Hoofdmenu openen

Wikipedia β

Levenscyclus

periode waarin een biologische soort alle levensfasen doorloopt
Icoontje doorverwijspagina Zie Levenscyclus (doorverwijspagina) voor andere betekenissen van Levenscyclus.

De levenscyclus (ook wel: biologische levenscyclus) van zich geslachtelijk voortplantende organismen is de volledige opeenvolging van de fasen van groei en ontwikkeling van het moment vanaf de vorming van de eencellige zygote tot aan de vorming van de eencellige haploïde gameten.[1] De groei en ontwikkeling bestaat uit celdelingen, celdifferentiatie en morfogenese (en vooral bij dieren ook wel: ontogenie). Bij organismen die zich alleen ongeslachtelijke voortplanten spreekt men gewoonlijk niet van een levenscyclus.

Door versmelting (plasmogamie) zorgen de haploïde gameten (de mannelijke en vrouwelijke cellen voor de geslachtelijke voortplanting) voor de bevruchting en voor de vorming van de diploïde zygote en eventueel de verdere vorming van een diploïde individu.

Bij de meiose (reductiedeling, rijpingsdeling), ergens in de levenscyclus, vindt de overgang plaats van een diploïde fase naar een haploïde fase.

De typologie van levenscycli berust op

  1. de afwisseling van een diploïde (kern-)fase (diplofase) en een haploïde (kern-)fase (haplofase), en
  2. de mate waarin groei en ontwikkeling plaatsvindt tot een meercellige generatie in
    • de diplofase na de bevruchting en vorming van de eencellige, diploïde zygote (zoals de bevruchting van de eicel door een zaadcel), en
    • de haplofase na de meiose met uiteindelijk de vorming van de haploïde gameten.

Voor de opkomst van de moleculaire biologie was het systematisch onderzoek aan de verschillende planten- en algengroepen, en in het bijzonder van de fylogenie, gebaseerd op

  • morfologische kenmerken,
  • de ontwikkeling van die kenmerken en
  • de analyse van de levenscyclus.

Omdat het traditionele onderzoek aan levenscycli al zeer langs plaats vindt aan onderling zeer diverse groepen, worden er veel verschillende termen gebruikt. Soms worden verschillende termen voor hetzelfde begrip gebruikt, of omgekeerd: een term wordt gebruikt in verschillende vakgebieden voor verschillende begrippen.

Het begrip "levenscyclus" wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing (dus inclusief algen, schimmels en planten), en slaat dus op de meercellige, eukaryote, al of niet fotosynthetische organismes.

Ook wordt de term levenscyclus wel in andere betekenissen gebruikt, zoals in verband met parasitisme en met de metamorfose bij dieren. Daarnaast wordt de term ook losjes gebruikt bij de beschrijving van de levensfasen van een organismen. Ook buiten de biologie wordt de term levenscyclus wel gebruikt, vaak in een figuurlijke of overdrachtelijke betekenis.

Inhoud

Biologische benaderingen begrip levenscyclusBewerken

Bij de studie van biologische levenscycli zijn er verschillende benaderingen mogelijk[2][3], waarvan de belangrijkste zijn:

  1. de generatiewisseling: de afwisseling van morfologische generaties.[4]
  2. de kernfasewisseling: de afwisseling van kernfasen, met andere woorden de afwisseling van haploïde of diploïde fasen.[5]
  3. de afwisseling van individuen: de afwisseling van de in de levenscyclus zelfstandig levende individuen.[6]

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.[7]

Nog andere biologische benaderingen van het begrip levenscyclus zijn:

  • de gedaanteverwisseling of metamorfose: de afwisseling van gedaanten in de ontwikkeling van een individu en van een generatie;
  • de gastheerwisseling: de wisseling of wisselingen van gastheer of waard die al of niet optreden gedurende de verschillende levensfasen bij parasitaire organismen. Op grond hiervan worden verschillende typen levenscycli onderscheiden.

Het begrip levenscyclus is niet te verwarren met het begrip levensfasen of levensloop, wat betrekking heeft op een enkel individu en loopt van conceptie (of geboorte) tot dood.

Mijlpalen van de levenscyclusBewerken

Bepalend voor het type levenscyclus van een zich geslachtelijk voortplantend meercellig organisme is de opeenvolging van de hieronder genoemde mijlpalen, met de eventuele groei en ontwikkeling tussen deze mijlpalen:

  1. de vorming van gameten (haploïde geslachtelijke voortplantingscellen)
  2. de bevruchting door versmelting van gameten: een combinatie van plasmogamie (celversmelting) en karyogamie (kernversmelting) en de vorming van de zygote. De chromosomen van de twee celkernen worden bij elkaar gevoegd, zodat de hieruit ontstane kern diploïde is (2n, een dubbel aantal chromosomen).
    Plasmogamie en karyogamie treden bij veel organismen direct na elkaar op, maar bij Ascomycota en Basidiomycota is dit vaak niet het geval.
  3. de meiose (met vorming van haploïde dochtercellen uit een diploïde moedercel) kan op verschillende momenten in de levenscyclus plaatsvinden.
    • gametische meiose: de gameten worden meiotisch gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die na de bevruchting zich uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
    • sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd.
    • zygotische meiose: de diploïde zygote ondergaat direct weer meiose, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Er is dus geen diploïde generatie maar alleen een haploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom haplofasische cyclus genoemd.

In de levenscyclus zijn zo een afwisseling van een fase van voortplanting en een fase van groei en ontwikkeling waarneembaar.

Men spreekt van geslachtelijke voortplanting als verschillende individuen van een soort in een populatie een combinatie maken van hun genetische materiaal en daarmee een nakomeling creëren.

Van ongeslachtelijke voortplanting is sprake als een enkel individu in een populatie een kopie van zichzelf maakt (bijvoorbeeld bij binaire deling, of bij de vorming van sporen, of bij vegetatieve vermeerdering).

In de verschillende groepen organismen worden vaak gespecialiseerde termen gebruikt, omdat het niet op voorhand duidelijk is of het om homologe structuren gaat. Hieronder worden alleen de meer algemene opgesomd.

Vorming van gametenBewerken

  Zie Gametangium, Gonade en Geslachtsverdeling voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Gametangiën en gonaden zijn organen voor de vorming van gameten. Soms is er op de haploïde gametofyt slechts één type (eenhuizige soort), maar er kunnen ook mannelijke en vrouwelijke gametangiën zijn (tweehuizige soort).

Let op: bij zaadplanten worden de termen een- en tweehuizig anders gebruikt! Binnen deze groep slaat het op de verdeling over de planten en de bloemen van de meeldraden (waar de mannelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd) en de vruchtbladen (waar de vrouwelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd).

Gametenvormende organenBewerken

De volgende typen organen voor de vorming van gameten kunnen worden onderscheiden:

  • oögonium: een vrouwelijk gametangium
  • spermatogonium: een mannelijk gametangium
  • ovarium: een vrouwelijk gonade, het orgaan voor de vorming van eicellen (bij dieren)
  • testis: een mannelijk gonade, het orgaan voor de vorming van spermatozoïden (bij dieren)
  • archegonium: een vrouwelijk gametangium met wand van steriele cellen (bij Embryophyta)
  • antheridium: een mannelijk gametangium met wand van steriele cellen (bij Embryophyta)

Typen gametenBewerken

  Zie Gameet voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Gameten zijn de cellen voor de geslachtelijke voortplanting. Het zijn haploïde cellen: ze hebben een enkele set chromosomen, aangegeven met n. Afhankelijk van de beweeglijkheid en de zelfstandigheid worden verschillende typen gameten onderscheiden:

  • zoogameten of planogameten: gameten die zich kunnen voortbewegen met flagellen
  • aplanogameten: amoeboïde gameten zonder flagellen
  • eicellen, oösferen: niet beweeglijke vrouwelijke gameten
  • spermatozoïden, antherozoïden, zaadcellen: mannelijke gameten met flagellen
  • spermakernen, generatieve kernen: mannelijk gameetkernen (bij bedektzadigen)
  • spermatiën: mannelijke, niet beweeglijke gameten

Versmelting van gametenBewerken

De zygote is het versmeltingsproduct van twee gameten. Versmelting van de kernen vindt echter niet altijd direct plaats. Pas als ook de kernversmelting (karyogamie) heeft plaatsgevonden vormt zich de diploïde zygoten. Deze hebben een dubbele set chromosomen, aangegeven met 2n.

Veel schimmels hebben tijdens een deel van de levenscyclus twee kernen in de cellen, doordat er tussen de celversmelting en de kernversmelting nog een aparte fase met groei en ontwikkeling is tussengevoegd. Deze schimmels hebben dus in deze fase twee kernen en heten dan ook Dikaryomycota.

SyngamieBewerken

Syngamie is de versmelting van twee gameten tot een zygote. Hierbij zijn de gameten haploïde (n) en de zygote diploïde (2n). Bij syngamie kunnen de volgende verschillen worden onderscheiden:

  • bevruchting: algemene term voor versmelting van twee haploïde gameten of gameetkernen
  • plasmogamie, conjugatie: versmelting van het cytoplasma van twee gameten of twee thalli
  • karyogamie, kernversmelting: versmelting van twee gameetkernen
  • gametangiogamie: versmelting van gametangia waarbij de gameten gereduceerd zijn tot kernen
  • somatogamie: versmelting van twee normale cellen van de planten
  • anastomose: versmelting van twee hyfen met uitwisseling van kernen
  • isogamie: de versmelting van morfologisch gelijke (en hoogstens fysiologisch verschillende) gameten
  • anisogamie: de versmelting van morfologisch verschillende beweeglijke gameten: micro- en macrogameet
  • planogamie: als de versmelting van twee zoögameten een beweeglijke planozygote oplevert
  • aplanogamie: als de versmelting van een beweeglijke gameet en een niet-beweeglijke gameet een zygote oplevert
  • oögamie:
    • eicellen: vrouwelijke gameten niet beweeglijk en groter dan de mannelijke gameten beweeglijk
    • beweeglijke spermatozoïden, of niet beweeglijke spermatiën
  • sifonogamie: door het buisvormig uitgroeien van het microprothallium wordt een generatieve kern bij eicel gebracht

ZygoteBewerken

Een zygote is het product van versmelting van twee gameten. De volgende typen zygoten komen voor:

  • aplanozygote: de zygote is onbeweeglijk
  • planozygote: de zygote is beweeglijk: met flagellen
  • amoebozygote: amoeboïde zygote die zich als een amoebe kan voortbewegen, soms met flagellen
  • hypnozygote: zygote in ruststadium met verdikte wand
  • oöspore: in gametangium gevormde zygote in ruststadium
  • zygosporangium: ruststadium, ontstaan door gametangiogamie (versmeltingsproduct van twee gametangiën)
  • heterokaryon, heterozygote diploïdie: versmeltingsproduct bij genetische recombinatie zonder meiose bij parasexuele cyclus
 
Schema reductiedeling (meiose)

ReductiedelingBewerken

  Zie Meiose en Spore voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

De meiose (reductiedeling of rijpingsdeling) is een celdeling die ervoor zorgt dat het dubbele aantal chromosomen weer wordt teruggebracht tot het enkele aantal chromosomen: van diploïde naar haploïde.

Bij de meiose worden gameten (gametische meiose) of sporen (sporische meiose) gevormd. Bij enkele groepen worden in de diploïde generatie door reductiedeling de gameten gevormd (zie monogenetische cyclus). Meestal worden de sporen gevormd, die ook wel meiosporen worden genoemd omdat ze door meiose uit een sporemoedercel ontstaan.

De volgende typen sporen kunnen worden onderscheiden:

  • tetraspore: in tetraden gevormde sporen; de sporen liggen in twee ongeveer haaks op elkaar staande paren, als op de hoekpunten van een regelmatig viervlak of tetraëder
  • zygospore: ontstaan door meiose uit een hypnozygote
  • zoöspore of planospore: spore die zich met ciliën of flagellen kunnen voortbewegen
  • aplanospore: onbeweeglijke spore, zonder ciliën of flagellen
  • hypnospore: spore in ruststadium met verdikte wand.

GeneratiewisselingBewerken

  Zie Generatiewisseling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De generatiewisseling is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op generaties. Een "generatie" is een meercellig stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve activiteit - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten).[1]

Generatiewisseling is voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek.

Bij dieren en bij enkele planten (zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelt de zygote tot een volledig diploïde individu, dat bij geslachtelijke rijpheid de door meiose de haploïde gameten vormt. Na de versmelting van de gameten vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus). Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch anders is dan het organisme dat de gameten vormt.

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische Eukaryoten samen met de schimmels) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting. Een generatie heet "gametofyt" als het de haploïde gameten produceert. Een generatie wordt "sporofyt" genoemd als het sporen produceert voor de ongeslachtelijke voortplanting. Meestal worden na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus:

Monogenetische cyclusBewerken

  Zie Monogenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de monogenetische cyclus is een levenscyclus waarbij zich uit de zygote de gametofyt ontwikkelt, die (per definitie) de gameten produceert. Er is maar één generatie: de gametofyt. Hier kan dan eigenlijk ook niet gesproken worden van generatiewisseling. Te onderscheiden zijn de zygotische cyclus en de gametische cyclus.

Monogenetische cyclus met zygotische meioseBewerken

Haplont met monogenetische cyclus[8]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
 ← ♂ gameten
♀ gameten  
 gameto- 
fyt
R!  zygotische 
meiose
spore

Bij de monogenetische cyclus met zygotische meiose (zygotische cyclus) ondergaat de diploïde zygote meiose (reductiedeling), waarna zich een haploïde (meercellige) gametofyt ontwikkelt. Organismen met alleen een haploïde generatie zijn haplonten.

Bij de monogenetische cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Monogenetische cyclus met gametische meioseBewerken

Diplont met monogenetische cyclus[8]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
 ♂ gameten
gameten  
↑ ↑
 gameto- 
fyt
R!  gametische 
meiose
→ 
 →
↗↗ 
 

Bij de monogenetische cyclus met gametische meiose (gametische cyclus) ontwikkelt de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) tot een eveneens diploïde, meercellige gametofyt. De gametofyt vormt na een reductiedeling (meiose) de gameten. Organismen met alleen een diploïde generatie zijn diplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Digenetische cyclusBewerken

  Zie Digenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee afzonderlijke meercellige generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore en een (meio-)sporofyt. Organismen met zowel een haploïde als een diploïde generatie zijn diplohaplonten.

Eventueel zijn er een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt te onderscheiden. Op grond van het moment van de reductiedeling valt bij de digenetische cyclus onderscheid te maken tussen een sporische cyclus en een gametische cyclus.

Digenetische cyclus met sporische meioseBewerken

Diplohaplont met digenetische cyclus[8]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
 gameto- 
fyt
(meio-)
 sporo- 
fyt
R! sporische
(intermediaire)
meiose
spore

Bij de digenetische cyclus met sporische meiose worden de haploïde (meio-)sporen gevormd door meiose. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men de isomorfe (van gelijke vorm) en de heteromorfe (ook: anisomorfe, van ongelijke vorm) generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst.

Bij de isomorfe digenetische cyclus zijn de generaties vrijwel gelijk van vorm en gelijk van levensduur. Dergelijke organismen worden ook isomorfe diplohaplonten genoemd. Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele bruinwieren (Phaeophyta), roodwieren (Rhodophyta) en groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van het fylum Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de fyla Chytridiomycota en Ascomycota.

Heteromorfe diplohaplont met dominante gametofyt[8]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
 GAMETO- 
FYT
(meio-)
 sporo- 
fyt
R!  sporische
(intermediaire)
meiose
spore

Bij de heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt overheerst de gametofyt in grootte en levensduur. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta), verscheidene bruinwieren (Phaeophyta), groenwieren (Chlorophyta) en roodwieren (Rhodophyta), levermossen (Marchantiophyta), hauwmossen (Anthocerotophyta) en mossen (Bryophyta).

Heteromorfe diplohaplont met dominante sporofyt[8]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
 gameto- 
fyt
(meio-)
 SPORO- 
FYT
R!  sporische
(intermediaire)
meiose
spore

Bij de heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt overheerst de gametofyt in grootte en levensduur. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse bruinwieren, groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, bij naaktzadigen (gymnospermen) en bij bedektzadigen.

Digenetische cyclus met gametische meioseBewerken

Diplont met digenetische cyclus[8]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
mito-
 sporofyt
 
↑↑
mitospore
 gameto- 
fyt
R!  gametische 
meiose
→ 
 →
↗↗ 
 

Bij de digenetische cyclus met gametische meiose worden door mitose de diploïde mitosporen gevormd. De gametofyt die hier uit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiotische delingen de haploïde gameten. Een voorbeeld is hier het groenwier Cladophora glomerata.

Trigenetische cyclusBewerken

Diplohaplont met trigenetische cyclus[8]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
mito-
 sporofyt
 
 
 gameto- 
fyt
mitospore
(meio-)
 sporo- 
fyt
R!  sporische
(intermediaire)
meiose
spore

Bij de trigenetische cyclus is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (met name bij de de Taphrinomycetes en Ascomycetes).

In het geval van de roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

KernfasewisselingBewerken

  Zie Kernfasewisseling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De kernfasewisseling is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de ploïdie. Het betreft de afwisseling van kernfasen; de afwisseling van een haplofase en een diplofase. Kernfasen kunnen samenvallen met generaties. Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op de kernfasewisseling.

Bij de vorming van de zygote versmelten 2 gameten en hun kernen, waarbij het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal wordt van dat van de gameten: de zygote is een diploïde cel. Bij de meiose (reductiedeling) wordt het aantal chromosomen in de sporen (die hier ook wel meiosporen heten) teruggebracht tot het oorspronkelijke haploïde aantal. Deze meiose kan plaatsvinden op verschillende momenten ten opzichte van versmelting van de gameten. Zo zijn er drie typen cycli te onderscheiden: haplofasisch, diplofasisch en diplohaplofasisch.

Haplofasische cyclus en zygotische meioseBewerken

  Zie Haplont voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

In het geval van een haplofasische cyclus vindt de meiose direct na de vorming van de zygote plaats. Men spreekt hier ook wel van zygotische meiose. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt haplont genoemd. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen, omdat er alleen een haploïde fase is. Voorbeelden zijn te vinden bij veel algen (Dinophyta, diverse Heterokontophyta en Chlorophyta), cellulaire slijmzwammen (Acrasiomycota) en bepaalde schimmels (Zygomycota en diverse Chytridiomycota en Ascomycota).

Diplofasische cyclus en gametische meioseBewerken

  Zie Diplont voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij organismen met een diplofasische cyclus vindt de meiose direct vóór de bevruchting plaats, dus bij de vorming van de gameten. Men spreekt hier ook wel van gametische meiose. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen. Voorbeelden zijn te vinden bij verschillende algen van de stammen Heterokontophyta en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij de schimmels Oomycota en enkele Ascomycota. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt diplont genoemd.

Diplohaplofasische cyclus en intermediaire of sporische meioseBewerken

  Zie Diplohaplont voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij veel organismen treedt de meiose op ongeveer in het midden van de cyclus, waarbij de sporen (die hier ook wel meiosporen heten) het onmiddellijke product zijn. Men spreekt hier van intermediaire of sporische meiose. Er is hier een afwisseling van een diploïde fase en een haploïde fase. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt diplohaplont genoemd.

Van dit type cyclus zijn er talloze voorbeelden, zoals veel algen (onder andere Heterokontophyta, Groenwieren, alle Roodwieren), en alle Embryophyta zoals Mossen en Vaatplanten. Bij de soorten met een diplohaplofasische cyclus is een grote variatie aan typen generatiewisseling, zoals:

  • monogenetische cyclus (enkele groenwieren)
  • digenetische cyclus
    • isomorfe digenetische cyclus (veel bruinwieren, groenwieren en schimmels)
    • heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt (bruinwieren, groenwieren, roodwieren en mossen s.l.)
    • heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt (bruinwieren, groenwieren, slijmzwammen, alle vaatplanten)
  • trigenetische cyclus (roodwieren en schimmels als ascomyceten en basidiomyceten)

Bij de trigenetische cyclus van roodwieren bestaat de diploïde fase opeenvolgend uit:

  • de carposporofyt (die door mitose de carposporen vormt), en
  • de meiosporofyt (die door reductiedeling de meiosporen vormt).

VoorbeeldenBewerken

Biologische levenscyclus van planten, algen en schimmels
 
Cytologische
kernfase
wisseling

Morfologische generatiewisseling
Monogenetische
cyclus

(één generatie)
Digenetische cyclus (twee generaties) Trigenetische
cyclus
(drie generaties)
Isomorfe
digenetische cyclus
Heteromorfe
digenetische cyclus met
dominante
gametofyt: ↓
dominante
sporofyt: ↓
Haplont

Haplofasische
cyclus,

zygotische
meiose

Diplont

Diplofasische
cyclus,

gametische
meiose
  • Chlorophyceae p.p.

    • Cladophora glomerata
      (Chlorophyceae)
    Diplohaplont

    Diplohaplo-
    fasische
    cyclus,

    intermediaire
    of sporische
    meiose
    • Prasiola stipitata
      (Chlorophyceae)





    Samenvatting generatiewisseling en kernfasewisselingBewerken

    Biologische levenscyclus van zich geslachtelijk voortplantende organismes
    Organisme: Levenscyclus: Meiose: Morfologische generatiewisseling
    monogenetisch:
    (monofasisch)
    digenetisch:
    (difasisch)
    trigenetisch:
    (trifasisch)
    Cyto-
    lo-
    gische

    kern-
    fasen
    wisse-
    ling
    Haplont Haplofasische
    levenscyclus
    Zygotische
    meiose
    monogenetische
    haplont
    Diplont Diplofasische
    levenscyclus
    Gametische
    meiose
    monogenetische
    diplont
    digenetische diplont
    Diplohaplont
    (Haplodiplont)
    Diplohaplofasische
    (heterofasische)
    levenscyclus
    Sporische
    (intermediaire)
    meiose
    digenetische diplohaplont: trigenetische
    diplohaplont
    isomorfe
    diplohaplont
    heteromorfe
    diplohaplont
    isospore
    diplohaplont
    heterospore
    diplohaplont

    Afwisseling van individuenBewerken

      Zie Afwisseling van individuen, Haplobiont en Diplobiont voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

    In navolging van het onderzoek aan roodwieren door de Zweedse algoloog Svedelius is het ook mogelijk bij levenscycli onderscheid te maken tussen organismen op grond van de afwisseling van individuen.

    Een haplobiont is een organisme waarbij de volledige levenscyclus zich binnen een enkel individu voltrekt.

    Als haplobionten worden beschouwd de organismen met een monogenetische cyclus (sommige bruinwieren zoals Fucus, groenwieren zoals Spirogyra), die met een digenetische cyclus waarbij een van de generaties vastgehecht, parasitair leeft op de andere (alle mossen, levermossen, hauwmossen en zaadplanten), en die met trigenetische cyclus (vele roodwieren), waarbij de carposporofyt en de meiosporofyt leven op de gametofyt.

    Een diplobiont is een organismen waarbij men in de levenscyclus twee verschillende individuen kan onderscheiden, die elk weer overeenkomen en één of met twee generaties.

    Bij een digenetische cyclus komt elke generatie overeen met een individu. Een voorbeeld wordt gevormd door de varens, waar de diploïde sporofyt zich afwisselt met de kleine, haploïde gametofyt. Een ander voorbeeld wordt gevormd door het groenwier zeesla (Ulva lactuca). Dit zeewier heeft een vrijwel gelijkvormige haploïde en diploïde generatie. Bij een trigenetische cyclus, zoals die voorkomt bij vele roodwieren, leeft de carposporofyt op de gametofyt en leeft de meiosporofyt als een zelfstandig individu.

    Afwisseling
    van
    individuen
    Morfologische generatiewisseling
    Monogenetisch:
    (1 generatie)
    Digenetisch:
    (2 generaties)
    Trigenetisch:
    (3 generaties)
     Haplobiont
    (1 individu)
    1 individu
      gameto-
    fyt
     
         ↓
       
         
    1 individu
      meio-
    sporo-
    fyt
     
       
         
      gameto-
    fyt
       
       
       
             
    1 individu
      gameto-
    fyt
     
       
         
      meio-
    sporo-
    fyt
       
       
       
             
    1 individu
      meio-
    sporo-
    fyt
     
       
         
      carpo-
    sporo-
    fyt
       
       
         
      gameto-
    fyt
       
       
       
             
     Diplobiont: 
    (2 individuen)
    1ste individu 2de individu
      gameto-
    fyt
        meio-
    sporo-
    fyt
     
               
    1ste individu 2de individu
          carpo-
    sporo-
    fyt
        meio-
    sporo-
    fyt
     
      gameto-
    fyt
         
               
                 

    Gedaanteverwisseling of metamorfoseBewerken

      Zie Metamorfose (biologie) en Gedaanteverwisseling voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

    Bij dieren en bij enkele planten wordt de volledige cyclus wordt gevormd door één enkele generatie (zie monogenetische cyclus). Ook wordt hier wel verwarrenderwijze gesproken van generaties. Onder metamorfose of gedaanteverwisseling verstaat men de afwisseling van gedaanten, zoals ei, larve en nimf. Dit is vooral bekend van geleedpotigen en amfibieën.

    Gedaanteverwisseling bij amfibieënBewerken

    Amfibieën komen uit het ei als een larve met uitwendige kieuwen. De ontwikkeling tot volwassen dier verloopt geleidelijk onder invloed van hormonen. Fysieke ontwikkeling en groei gaan hier samen.

    Gedaanteverwisseling bij geleedpotigenBewerken

      Zie Onvolledige gedaanteverwisseling en Volledige gedaanteverwisseling voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

    Bij geleedpotigen, met name bij insecten, kunnen een onvolledige en een volledige gedaanteverwisseling worden onderscheiden.

    1. Onvolledige gedaanteverwisseling met de volgende stadia:[9]

     

    eigroei en ontwikkeling → één of meer nimfenstadia → groei en ontwikkeling →
    → ( subimago ) → imago (volwassen dier)geslachtelijke voortplantingei
     

     

    1. Volledige gedaanteverwisseling met de volgende stadia:[9]

     

    ei → groei en ontwikkeling → larveverpopping → popstadium → ontpopping
    imago (volwassen dier)geslachtelijke voortplantingei
     

    ParasietenBewerken

    Bij parasitaire organismen spreekt men ook van een (parasitaire) levenscyclus.

    Op grond van de grootte van de parasieten onderscheidt men microparasieten en macroparasieten.[10]

    • Tot de microparasieten rekent men de virussen (die per definitie parasitair zijn[11]) en bacteriën, waarvan ook enkele groepen (zoals Rickettsiae) parasitair leven.
    • De macroparasieten leven langer, zijn groter, en hebben ten minste één stadium van hun levenscyclus buiten de gastheer.

    Op grond van de eventuele wisseling van gastheren en het moment van de geslachtelijke voortplanting worden er verschillende typen levenscyclus onderscheiden:

    • een directe of monogenetische levenscyclus is een levenscyclus met slechts 1 gastheer;
    • een complexe of indirecte levenscyclus is een levenscyclus met meer dan 1 gastheer. Bij de digenetische levenscyclus zijn er afwisselend twee gastheren, een tussengastheer en en definitieve gastheer.
      • bij een intermediaire gastheer vindt er bij de betreffende tussengastheer hoogstens ongeslachtelijke voortplanting van de parasiet plaats
      • bij de definitieve of primaire gastheer vindt er bij de betreffende gastheer wel geslachtelijke voortplanting van de parasiet plaats.

    Er is een grote variatie in de gebondenheid aan, of specificiteit voor een bepaalde gastheer.

    • Facultatieve parasieten kunnen hun levenscyclus ook volbrengen zonder een parasitair stadium.
    • De toevallige parasieten kunnen ten koste van een gastheer leven, maar gaan daar gewoonlijk te gronde.
    • Daarentegen kunnen obligate parasieten alleen als parasiet hun levenscyclus volbrengen. Men onderscheidt:
      • een homoxene of monoxene parasiet is specifiek voor slechts een soort gastheer;
      • een stenoxene parasiet parasiteert op een aantal nauw verwante soorten als gastheer;
      • een euryxene parasiet parasiteert op veel verschillende, niet-verwante soorten gastheren.

    Voorbeelden van levenscycliBewerken

    MossenBewerken

     
    Levenscyclus bij mossen
     
    Sporogoon van Bryum argenteum

    Bij mossen (die behoren tot de landplanten (Embryophyta)) is de haploïde gametofyt de dominante fase. Op de mosplanten worden de vrouwelijke en mannelijke voortplantingsorganen gevormd: de archegonia en de antheridia.

    Heteromorfe diplohaplont met dominante gametofyt[8]
      kernfase  
      diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    ties
    zygote
     bevruch- 
     ting 
    B! {
      ♂ gameten
    ♀ gameten  
     GAMETO- 
    FYT
    (meio-)
     sporo- 
    fyt
    R!  sporische
    (intermediaire)
    meiose
    spore

    Onder vochtige omstandigheden (bijvoorbeeld tijdens regen) kan de zaadcel uit het antheridium naar de eicel in het archegonium zwemmen en vindt de bevruchting plaats.

    Uit de diploïde zygote vormt zich ter plaatse een embryo, dat door de gametofyt wordt beschermd. Het embryo ontwikkelt zich tot een diploïde sporofyte met een sporogoon of sporekapsel, dat leeft op de gametofyt. Dit sporekapsel heeft de vorm van een steel met een doosje en is afgedekt met een huikje, een soort mutsje. Er is slecht één individu: het sporofyt met het sporogoon is niet zelfstandig maar "parasiteert" op mosplant. In het sporendoosje of theca worden door meiose de haploïde sporen gevormd.

    Uit de sporen groeit een (meestal) draadvormige voorkiem, het protonema. Hierop groeien weer nieuwe mosplantjes. Gewoonlijk is het protonema vergankelijk, maar bij enkele soorten heeft het een functie bij de fotosynthese.

    VarensBewerken

     
    Levenscyclus van varens.
     
    Blad van een tongvaren (Asplenium scolopendrium) met langwerpige sporenhoopjes

    De dominante fase bij varens, die eveneens behoren tot de landplanten, is de diploïde sporofyt. Aan de onderzijde van de uitgegroeide, vruchtbare bladeren zitten de sori of sporenhoopjes met sporangiën of sporendoosjes[12]. In de sporendoosjes ontstaan door meiose of reductiedeling de eencellige sporen.

    Heteromorfe diplohaplont met dominante sporofyt[8]
      kernfase  
      diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    ties
    zygote
     bevruch- 
     ting 
    B! {
      ♂ gameten
    ♀ gameten  
     gameto- 
    fyt
    (meio-)
     SPORO- 
    FYT
    R!  sporische
    (intermediaire)
    meiose
    spore

    De haploïde spore groeit uit tot een zelfstandig levende prothallium of voorkiem in de vorm van een hartvormig blaadje. De prothallia groeien gewoonlijk of wat vochtige plaatsen. Aan de onderkant worden de voortplantingsorganen gevormd: de archegonia en de antheridia. Onder vochtige omstandigheden zwemt de zaadcel uit het antheridium naar de eicel in het archegonium en vindt daar de bevruchting plaats. Uit de diploïde zygote (bevruchte eicel) groeit het embryo van een nieuwe varenplant. Deze varenplant zit eerst vastgehecht op de voorkiem en vormt al snel wortels voor een zelfstandige groei. Volgroeide varens vormen de sporenhoopjes op de soms daarvoor gespecialiseerde bladen (sporofyllen).

    Mossen en varens hebben een sterk overeenkomende levenscyclus, maar bij de mossen domineert de gametofyt (de mosplant) en parasiteert de sporofyt op de gametofyt; bij de varens domineert de sporofyt (de varenplant) en zijn beide generaties onafhankelijk. Bij varens is er een afwisseling van individuen die twee duidelijk van elkaar verschillende generaties vertegenwoordigen: het prothallium en de dominante varenplant. Bij sommige varengroepen ontwikkelt de vrouwelijke prothallium zich slechts binnen de wand van de spore en komt niet meer tevoorschijn, hoogstens nog enkele rizoïden.

    ZaadplantenBewerken

     
    Zaadknop met embryozak (gametofyt) en eicel.

    De sterk gereduceerde vrouwelijke gametofyt of macrogametofyt van zaadplanten (bedektzadigen en naaktzadigen) is de embryozak. Deze bevindt zich binnen de zaadknop: het door een of twee integumenten omgeven macrosporangium dat hier "nucellus" heet. De vrouwelijke gametofyt vormt door celdeling een eicel.

    De mannelijke gametofyt is de stuifmeelkorrel in het helmhokje van de meeldraad en wordt ook wel de microgametofyt genoemd. De stuifmeelkorrel vormt, na kieming op de stempel, onder andere twee generatieve kernen.[13] Bij de bevruchting versmelt de kern van de eicel met een van de generatieve kernen en vormen zo een diploïde zygote. De eicel en generatieve cel hebben het enkele aantal chromosomen van de sporofyt, waardoor na versmelting weer het dubbele aantal ontstaat. Ten slotte wordt de sporofyt (het embryo) in het zaad gevormd.

    Heteromorfe diplohaplont met dominante sporofyt[8]
      kernfase  
      diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    ties
    zygote
     bevruch- 
     ting 
    B! {
      ♂ gameten
    ♀ gameten  
     gameto- 
    fyt
    (meio-)
     SPORO- 
    FYT
    R!  sporische
    (intermediaire)
    meiose
    spore

    Bij een heteromorfe sporische levenscyclus met dominante sporofyt is er slecht één individu: de plant (de gametofyten zijn microscopisch klein).

    Noten en literatuurBewerken

    Plantkunde en deelgebieden
    Bijzondere plantkunde:algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie
    Paleobotanie:archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen
    Plantenmorfologie & -anatomie:beschrijvende plantkunde · adventief · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sclereïde · sclerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
    Plantenfysiologie:ademhaling · bladzuigkracht · evapotranspiratie · fotoperiodiciteit · fotosynthese · fototropie · fytochemie · gaswisseling · geotropie · heliotropisme · nastie · plantenfysiologie · plantenhormoon · rubisco · stikstoffixatie · stratificatie · transpiratie · turgordruk · vernalisatie · winterhard · worteldruk
    Plantengeografie:adventief · areaal · beschermingsstatus · bioom · endemisme · exoot · flora · floradistrict · floristiek · hoogtezonering · invasieve soort · Plantengeografie · status · stinsenplant · uitsterven · verspreidingsgebied
    Plantensystematiek:taxonomie · botanische nomenclatuur · APG II-systeem · APG III-systeem · algen · botanische naam · cladistiek · Cormophyta · cryptogamen · classificatie · embryophyta · endosymbiontentheorie · endosymbiose · evolutie · fanerogamen · fylogenie · generatiewisseling · groenwieren · hauwmossen · kernfasewisseling · korstmossen · kranswieren · landplanten · levenscyclus · levermossen · mossen · roodalgen · varens · zaadplanten · zeewier
    Vegetatiekunde & plantenoecologie:abundantie · associatie · bedekking · biodiversiteit · biotoop · boomlaag · bos · Braun-Blanquet (methode) · broekbos · climaxvegetatie · clusteranalyse · concurrentie · constante soort · differentiërende soort · ecologische gradiënt · ecologische groep · Ellenberggetal · gemeenschapsgradiënt · grasland · heide · kensoort · kruidlaag · kwelder · minimumareaal · moeras · moslaag · ordinatie · pioniersoort · plantengemeenschap · potentieel natuurlijke vegetatie · presentie · regenwoud · relevé · ruigte · savanne · schor · steppe · struiklaag · struweel · successie · syntaxon · syntaxonomie · Tansley (methode) · toendra · tropisch regenwoud · trouw · veen · vegetatie · vegetatieopname · vegetatiestructuur · vegetatietype · vergrassing · verlanding