Hoofdmenu openen
Mitose in een lymfoomcel
Schematische weergave van de celdeling; II t/m VII vormen de mitose - I: Interfase; II: Profase; III: Prometafase; IV: Metafase; V en VI: Anafase; VII: Telofase; VIII: Cytokinese
Schematische weergave van Mitose en Celdeling
Schematische weergave van twee chromatiden met spoeldraden
Drie typen celdeling.

De mitose of kerndeling is het proces waarbij de chromosomenparen paarsgewijs uit elkaar gaan. Dit is een onderdeel van de celcyclus.

In de kern van een eukaryote cel liggen de chromosomen met het erfelijke materiaal en de kernlichaampjes (nucleoli) ingebed in een korrelige massa, het kernplasma. De kern wordt omgeven door een dubbele membraan, de kernmembraan.

Een kern kan niet zomaar in tweeën worden gedeeld. De chromosomen moeten bij een mitose onveranderd worden doorgegeven van cel naar cel. De chromosomen die alle erfelijke informatie bevatten, worden dan ook verdubbeld of gekopieerd en daarna over beide cellen verdeeld. Deze erfelijke informatie is belangrijk voor de regeling van alle biologische activiteiten in de cel en daarmee belangrijk voor de ontwikkeling en de functie van de cel. De verdubbeling van de chromosomen vindt plaats tijdens de S-fase van de celcyclus en maakt geen onderdeel uit van de mitose (de M-fase).

Inhoud

De verschillende fasenBewerken

ProfaseBewerken

Na de interfase waarin het erfelijk materiaal verdubbeld is volgt de eerste fase van de mitose: de profase of voorbereidingsfase. De profase wordt gekenmerkt door:

  1. vorming van de spoelfiguur
  2. verdwijnen van de kernmembraan
  3. spiralisatie van en aanhechting van de chromosomen.

In eukaryote cellen ligt net buiten de kernmembraan het centrosoom, een gebied waarin bij dierlijke cellen de twee centriolen liggen. De centrosomen verdubbelen zich in het begin van de profase en bewegen zich dan elk langzaam naar één kant van de kern. Geleidelijk ontwikkelt zich uit elk van de centrosomen een structuur van draden. Deze draden zijn gemaakt van microtubuli (Latijn: tubuli, buisjes). Een aantal evenwijdig lopende microtubuli vormt samen bundels, spoeldraden genaamd, die groot genoeg zijn om met de lichtmicroscoop te zien. De microtubuli zijn gemaakt van het eiwit tubuline. Er zijn drie soorten microtubuli: de astral (Engels), kinetochore en de interpolaire microtubuli. Als de centrosomen met de centriolen elk aan één kant van de kern aangekomen zijn, de zogenaamde polen van de cel, is er een netwerk van draden ontstaan die de gehele kern omspant. Dit wordt spoelfiguur genoemd. De spoelfiguur is voltooid aan het begin van de metafase.

Tegen het einde van de profase gaan de verdubbelde chromosomen, die nog kriskras verspreid en gekronkeld door de cel liggen, zich oprollen (spiraliseren). Door het verkorten van de chromosomen worden zij dikker en met een goede lichtmicroscoop is dan te zien dat elk chromosoom uit twee identieke delen bestaat, de chromatiden. De chromatiden zijn na het spiraliseren kort en dik genoeg om over de twee dochtercellen verdeeld te worden zonder dat zij breken. De chromatiden zitten aan elkaar vast in een gebied dat centromeer wordt genoemd. Elk van de chromatiden zit vast aan de draden van de spoelfiguur. Deze draden worden trekdraden genoemd. Door de spanning van de trekdraden aan elke kant van de chromatiden worden de chromosomen naar het midden van de cel gebracht. Een tweede soort draden van de spoelfiguur wordt steundraden genoemd, deze zitten niet vast aan de chromatiden, maar lopen door van centrosoom tot centrosoom.

PrometafaseBewerken

Tijdens de prometafase verbrokkelt de kernmembraan. De microtubuli van het spoellichaampje kunnen nu doordringen in de kern en interactie aangaan met de chromosomen. De chromosomen zijn in de prometafase volledig gespiraliseerd. Op beide chromatiden van elk chromosoom ontwikkelt zich ter hoogte van het centromeer (een insnoering in het chromosoom) een structuur van eiwitten (het kinetochoor). Sommige microtubuli van de spoelfiguur hecten zich aan de kinetochoren: de ‘kinetochoormicrotubili’. Dit gaat gepaard met schokkerige bewegingen van de chromosomen. De andere microtubili werken in op de tegenovergelegen microtubili van de spoelfiguur, waardoor de cel langer wordt van vorm.

MetafaseBewerken

Tijdens de metafase zijn de centrosomen die het spoelfiguur vormen volledig naar de uiteinden (polen) van de cel bewogen. De centromeren van elk van de chromosomen hebben zich in één vlak in het centrum van de cel geordend, in het zogenaamde equatorvlak (metaphase plate). De kinetochoormicrotubili hecten zich aan de kinetochoren van elk chromatide. De metafase is de fase waarin de chromosomen het duidelijkst bestudeerd kunnen worden, deze chromosomen heten metafase-chromosomen.

AnafaseBewerken

De beslissende fase van de mitose, die slechts enkele minuten duurt, is de anafase. De verbindingen tussen de chromatiden (ter hoogte van de centromeren) laten los en de zusterchromatiden (nu chromosomen) bewegen elk in tegenstelde richting naar de polen doordat de spoeldraden deze naar de polen trekken. Dit gebeurt omdat de trekdraden verkorten. Omdat de microtubili gehecht zijn aan de centromeren, worden de centromeren vóór de armen uit getrokken, zodat de chromosomen v-vormig zijn in deze fase. De anafase stopt wanneer elke set chromosomen, die met een snelheid van ongeveer 1 μm/min, zijn aangekomen is aan zijn pool. Hier zullen de nieuwe kernen gevormd worden. Naar welke pool de chromatiden zich begeven, is willekeurig.

TelofaseBewerken

Tijdens de telofase despiraliseren de chromosomen en worden weer lange dunne draden (chromatine), die niet van elkaar te onderscheiden zijn met de lichtmicroscoop. De nucleoli verschijnen weer. De chromosomen worden opnieuw 'verpakt' in een kernenvelop en de vorming van twee complete kernen is dan voltooid. Alle resterende microtubili van de spoelfiguur depolymeriseren. Nadat de telofase ten einde is gekomen, is het resultaat twee nieuwe kernen. Hiermee is de mitose beëindigd.

CytokineseBewerken

Het cytoplasma en organellen worden tijdens de cytokinese evenredig verdeeld over de twee dochtercellen. Cytokinese overlapt met de telofase, waardoor de cellen na insnoering elkaar loslaten en er meteen nieuwe aparte cellen ontstaan, ieder met een eigen celmembraan.

Duur van de verschillende fasenBewerken

De duur van de verschillende fasen is afhankelijk van het celtype en het organisme. Gemiddeld duurt in een celcultuur een celdeling bij cellen van zoogdieren 12 tot 24 uur.

Voorbeelden van verschillende organismen (duur in uren):

Celtype G1 S-fase G2 Mitose Totale duur
van de celdeling
in uren
Slijmzwam (Physarum polycephalum) zeer kort 2 4 0,7 ca. 6,7
Tuinboon (Vicia faba) Meristeem van het wortelpuntje 4 9 3,5 2 18,5
Muis (Mus musculus) Tumorcellen in een cultuur 10 9 4 1 24
Mens (Homo sapiens) Tumorcellen in een cultuur 8 6 4,5 1 19,5

Factoren die de mitose beïnvloedenBewerken

Colchicine is een zogenaamde mitose-remstof, een antimitoticum, die bij de celdeling de overgang van de metafase naar de anafase verhindert, waardoor de vorming van het spoelfiguur geblokkeerd wordt en de chromosomen niet uit elkaar getrokken kunnen worden. Door behandeling met colchicine werden vooral in het verleden tetraploïde planten ontwikkeld. Bijvoorbeeld tetraploïd Engels raaigras (Lolium perenne), dat gebruikt wordt voor de inzaai van weiland. Andere antimitotica zijn softenon, teratogeen en taxol. Mitotica zijn stoffen die de mitose bevorderen. Voorbeelden hiervan zijn het groeihormoon in de hypofyse en het schildklierhormoon, thyroxine. Dit zijn allemaal chemische factoren die de mitose beïnvloeden. Uiteraard zijn er dan ook fysische factoren. Deze zijn licht (de mitose bij planten is seizoensgebonden), temperatuur (minimum - optimum - maximum) en straling (röntgen- en gammastralen kunnen de delende cel doden (apoptose) of misvormen, wat kan leiden tot kanker).

Complexe vorm van mitoseBewerken

Ascomyceten hebben een complexe vorm van mitose.

Bij veel ascomyceten bestaan in het geheel geen seksuele stadia of zijn deze niet bekend. Wel komt er paraseksualiteit voor. Paraseksualiteit houdt een fenomeen in waarbij het zonder eigenlijke seksuele gebeurtenissen tot een versmelting van twee celkernen en daardoor een verdubbeling van het aantal chromosomen komt. Daarna vindt een complexe vorm van mitose plaats, waarbij het tot een crossing-over (overkruising), een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee op elkaar passende chromosomen komt. (Bij vormen van geslachtelijke voortplanting treedt overkruising daarentegen alleen bij de meiose genoemde kerndeling op.) Uiteindelijk ontstaan door haploïdisatie weer twee celkernen met hun eigen chromosomenreeks, die zich nu echter genetisch van de beide uitgangskernen onderscheiden.

Zie ookBewerken