Hoofdmenu openen

Wikipedia β

Voorbeelden van kernfasewisseling:
A diplonten met gametische meiose en een eenhuizige diploïde generatie
B diplohaplonten met sporische meiose en een tweehuizige haploïde generatie
C haplonten met zygotische meiose

Kernfasewisseling, ook wel: cytologische afwisseling van kernfasen[1] is bij meercellige eukaryoten met geslachtelijke voortplanting het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de ploïdiegraad: de afwisseling van een haplofase (haploïde kernfase) en een diplofase (diploïde kernfase).

Een kernfase wordt gevormd door een generatie of twee aaneensluitende generaties met de voortplantingscellen van gelijke ploïdiegraad. Bij zich ongeslachtelijk voortplantende organismen kan de ploïdiegraad zich echter niet wijzigen en is er maar één kernfase.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Bij de vorming van de diploïde zygote versmelten 2 haploïde gameten (plasmogamie) en hun celkernen (karyogamie), waarbij het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal (2n) wordt van dat van de gameten (1n).

Bij de meiose (reductiedeling, rijpingsdeling) wordt het aantal chromosomen in de sporen (hier ook meiosporen genoemd) teruggebracht tot het oorspronkelijke aantal. De meiose kan plaatsvinden op verschillende momenten in de levenscyclus ten opzichte van versmelting van de gameten:

  • Haplonten hebben alleen een haplofase met een zygotische meiose, waarbij de diploïde zygote direct weer meiose ondergaat, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Er is dus geen diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt haplofasische of zygotische cyclus genoemd.
  • Diplonten hebben alleen een diplofase met een gametische meiose, waarbij de gameten meiotisch gevormd worden door de diploïde generatie, die na de bevruchting zich uit de zygote gegroeid is. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt diplofasische of gametische cyclus genoemd.
  • Diplohaplonten hebben een afwisseling van diplofase en haplofase, met een sporische of intermediaire meiose, waarbij door meiose aan de (diploïde) sporofyt de haploïde sporen worden gevormd. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt heterofasische of diplohaplofasische cyclus genoemd.

Inhoud

HaplontenBewerken

Haplonten zijn organismen met een haplofasische cyclus: de meiose vindt direct na de vorming van de diploïde zygote plaats. Men spreekt hier ook wel van zygotische meiose. Hierbij wordt een haploïde generatie gevormd door de gametofyt, die de gameten produceert. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van generaties, omdat er alleen een haploïde generatie is. De diploïde fase bestaat alleen uit de zygote. Voorbeelden zijn te vinden bij veel algen (Dinophyta, diverse Heterokontophyta en Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en bepaalde schimmels (Zygomycota en diverse Chytridiomycota en Ascomycota).

Generatiewisseling: monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: haplofasische cyclus met zygotische meiose
eenhuizige, isospore haplont (haplobiont)
 zygote (2n)  → meiose →  meiospore (n)  → groei → gametofyt (n) < ♂ gametangium → mitose →  ♂ gameet (n)  > bevruchting →
♀ gametangium → mitose →  ♀ gameet (n) 
tweehuizige, heterospore haplont (haplobiont)
 zygote (2n)  → meiose → <  ♂ meiospore (n)  → groei → ♂ gametofyt (n) ♂ gametangium → mitose →  ♂ gameet (n)  > bevruchting →
 ♀ meiospore (n)  → groei → ♀ gametofyt (n) ♀ gametangium → mitose →  ♀ gameet (n) 
 

DiplontenBewerken

Diplonten zijn organismen, die een diplofasische cyclus hebben, waarbij de meiose direct vóór de bevruchting (dus bij de vorming van de gameten) plaatsvindt. Men spreekt hier ook wel van gametische meiose. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van generaties: er is alleen een diploïde generatie en alleen de gameten vormen de haploïde fase. Voorbeelden zijn te vinden bij verschillende algen van de divisies Heterokontophyta en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij de schimmels Oomycota en enkele Ascomycota.

Generatiewisseling: monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont (haplobiont)
 zygote (2n)  → groei → gametofyt (2n) < ♂ gametangium → meiose →  ♂ gameet (n)    > bevruchting →
♀ gametangium → meiose →  ♀ gameet (n) 
tweehuizige diplont (haplobiont)
 ♂ zygote (2n)  → groei → ♂ gametofyt (2n) ♂ gametangium → meiose →  ♂ gameet (n)    > bevruchting → <
 ♀ zygote (2n)  → groei → ♀ gametofyt (2n) ♀ gametangium → meiose →  ♀ gameet (n) 
 

In het volgende geval levert de sporofyt door mitose de mitosporen (door mitose gevormde sporen), waaruit de diploïde gametofyt zich ontwikkelt. De gametofyt vormt door meiose de haploïde gameten.

Generatiewisseling: digenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont
 zygote (2n)  → groei → mito-
sporofyt
mito-
sporangium
→ mitose →  mitospore (2n)  → groei → gametofyt (2n) < ♂ gametangium → meiose →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
♀ gametangium → meiose →  ♀ gameet (n) 
 

Ook dieren hebben een monogenetische, diplofasische levenscyclus. In schema:

Levenscyclus met gametische meiose bij dieren
tweehuizige organismen
 ♂ zygote  → groei → ♂ organisme (2n) ♂ gonade → meiose →  zaadcel (n)  > bevruchting <
 ♀ zygote  → groei → ♀ organisme (2n) ♀ gonade → meiose →  eicel (n) 
 

DiplohaplontenBewerken

Bij diplohaplonten zijn organismen met een diplohaplofasische of heterofasische cyclus, waarbij de meiose ongeveer in het midden van de cyclus optreedt, met de meiosporen als het onmiddellijke product. Men spreekt hier van sporische meiose. Er is dus een afwisseling van een diploïde fase en een haploïde fase en ten minste een diploïde en een haploïde generatie.

Van dit type cyclus zijn er talloze voorbeelden, zoals organismen met een digenetische cyclus als veel algen (o.a. Heterokontophyta, Groenwieren en alle Roodwieren), en alle mossen, levermossen, hauwmossen, varens en vaatplanten. Er is een variatie in de relatieve dominantie van de generaties: bij mossen, levermossen en hauwmossen is de haploïde generatie, de gametofyt dominant en zijn de somatische cellen dus haploïde, maar bij varens en vaatplanten is de diploïde generatie, de sporofyt het best ontwikkeld en leeft het langst en zijn de somatische cellen diploïde.

Generatiewisseling: digenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
eenhuizige, isosporangiate, isospore diplohaplont
 zygote (2n)  → groei → sporofyt (2n) sporangium → meiose →  spore (n)  → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
eenhuizige, isosporangiate, heterospore diplohaplont
 zygote (2n)  → groei → sporofyt (2n) sporangium → meiose →<  ♂ spore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
 ♀ spore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
eenhuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
 zygote (2n)  → groei → sporofyt (2n) < ♂ sporangium → meiose →  ♂ spore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
♀ sporangium → meiose →  ♀ spore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
tweehuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
→<  ♂ zygote (2n)  → groei → ♂ sporofyt ♂ sporangium → meiose →  ♂ spore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
 ♀ zygote (2n)  → groei → ♀ sporofyt ♀ sporangium → meiose →  ♀ spore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
 

Bij de trigenetische cyclus van roodwieren (Rhodophyta) bestaat de diploïde fase uit opeenvolgend de carposporofyt die door mitose de carposporen vormt, en de hieruit gevormde meiosporofyt, die door reductiedeling de meiosporen vormt.

Generatiewisseling: trigenetische cyclus

Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
 zygote (2n)  → groei → carpo-
sporofyt
carpo-
sporangium
→ mitose →  carpospore (2n)  → groei → meio-
sporofyt
meio-
sporangium
→ meiose →
 
eenhuizige haploïde generatie
 meiospore (n)  → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet   > bevruchting →
♀ gametangium → deling →  ♀ gameet 
 

Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
 zygote (2n)  → groei → carpo-
sporofyt
carpo-
sporangium
→ mitose →  carpospore (2n)  → groei → meio-
sporofyt
meio-
sporangium
→ meiose →
 
tweehuizige haploïde generatie
→ <  ♂ meiospore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet   > bevruchting →
 ♀ meiospore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet 
 

Samenvattend overzichtBewerken

Levenscyclus. Kernfase- en generatiewisseling.
Kernfase-
wisseling

Morphologische generatiewisseling
Monogenetische cyclus
(1 generatie)
Digenetische cyclus
(2 generaties)
Trigenetische cyclus
(3 generaties)
Haplont

haplofasische
cyclus

(alleen haploïde
generatie)
haplont met monogenetische cyclus
  kern-
fase
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
{
 ←  ♂ gameten 
 ♀ gameten   
 gameto- 
fyt
 zygotische 
meiose
 spore 
Diplont

diplofasische
cyclus

(alleen diploïde
generatie)
diplont met monogenetische cyclus
  kern-
fase
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
 
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
{
 ←  ♂ gameten 
 ♀ gameten   
 gameto- 
fyt
 gametische 
meiose
diplont met digenetische cyclus
  kern-
fase
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
{
 ←  ♂ gameten 
 ♀ gameten   
mito-
 sporofyt
 
 mitospore 
 gameto- 
fyt
 gametische 
meiose
Diplohaplont

diplohaplo-
fasische
cyclus

(haploïde
en diploïde
generaties)
diplohaplont met digenetische cyclus
  kern-
fase
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
{
 ←  ♂ gameten 
 ♀ gameten   
 gameto- 
fyt
(meio-)
 sporo- 
fyt
 sporische 
meiose
 spore 
diplohaplont met trigenetische cyclus
  kern-
fase
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
{
 ←  ♂ gameten 
 ♀ gameten   
mito-
 sporofyt
 
 
 gameto- 
fyt
 mitospore 
(meio-)
 sporo- 
fyt
 sporische 
meiose
 spore 
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie
Paleobotanie: archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen
Plantenmorfologie & -anatomie: beschrijvende plantkunde · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sklereïde · sklerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
Plantenfysiologie: ademhaling · bladzuigkracht · evapotranspiratie · fotoperiodiciteit · fotosynthese · fototropie · fytochemie · gaswisseling · geotropie · heliotropisme · nastie · plantenfysiologie · plantenhormoon · rubisco · stikstoffixatie · stratificatie · transpiratie · turgordruk · vernalisatie · winterhard · worteldruk
Plantengeografie: adventief · areaal · beschermingsstatus · bioom · endemisme · exoot · flora · floradistrict · floristiek · hoogtezonering · invasieve soort · status · stinsenplant · uitsterven · verspreidingsgebied
Plantensystematiek: taxonomie · botanische nomenclatuur · APG II-systeem · APG III-systeem · algen · botanische naam · cladistiek · Cormophyta · cryptogamen · classificatie · embryophyta · endosymbiontentheorie · endosymbiose · evolutie · fanerogamen · fylogenie · generatiewisseling · groenwieren · hauwmossen · kernfasewisseling · korstmossen · kranswieren · landplanten · levenscyclus · levermossen · mossen · roodalgen · varens · zaadplanten · zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: abundantie · associatie · bedekking · biodiversiteit · biotoop · boomlaag · bos · Braun-Blanquet (methode) · broekbos · climaxvegetatie · clusteranalyse · concurrentie · constante soort · differentiërende soort · ecologische gradiënt · ecologische groep · Ellenberggetal · gemeenschapsgradiënt · grasland · heide · kensoort · kruidlaag · kwelder · minimumareaal · moeras · moslaag · ordinatie · pioniersoort · plantengemeenschap · potentieel natuurlijke vegetatie · presentie · regenwoud · relevé · ruigte · savanne · schor · steppe · struiklaag · struweel · successie · syntaxon · syntaxonomie · Tansley (methode) · toendra · tropisch regenwoud · trouw · veen · vegetatie · vegetatieopname · vegetatiestructuur · vegetatietype · vergrassing · verlanding