Generatiewisseling

Morfologische generatiewisseling (ook: metagenese, heterogenese, heterogonie) is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de afwisseling van generaties. Een generatie is een meercellig stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel zoals een spore of een zygote, en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen, zoals sporen of gameten. Generatiewisseling is in 1848 voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling, de afwisseling van haploïde en diploïde generaties.

Dieren

Diplont met monogenetische cyclus (bij dieren)
			kernfase
			diplofase (2n)			← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- tie		♀ zygote		♂ zygote	← ← }  bevruch-   ting  B! { ← ←	(♂) zaadcellen (♀) eicellen
			↓		↓		↑ ↑
			♀ dier			→R!  gametische  meiose →	↗  ↑
					♂ dier	→R!  gametische  meiose →	↗

Bij dieren en bij enkele planten zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels ontwikkelen na de bevruchting de mannelijke en de vrouwelijke zygoten zich tot volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen. Bij geslachtelijke rijpheid vormt het individu door meiose de haploïde geslachtscellen (zaadcel of eicel). Na de bevruchting (na de versmelting van de gameten) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en er kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling.

Bij de veel andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch verschilt van het individu dat de gameten vormt.

Planten

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische eukaryoten en de schimmels; dus vrijwel alle eukaryotische organismen zonder de dieren) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

• een generatie heet gametofyt als het de haploïde gameten produceert.
• een generatie wordt sporofyt genoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus.

Monogenetische cyclus

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gameten producerende gametofyt. Er is maar één generatie en hier kan dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische meiose en haplofasische cyclus

Haplont met monogenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- tie		zygote	←  bevruch-   ting  B! {	← ♂ gameten ←♀ gameten
					↑↑
			↓		gameto-  fyt
					↑
			↘	→R!  zygotische  meiose →	spore

De diploïde zygote kan meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Men spreekt dan van zygotische meiose en van een haplofasische cyclus. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Gametische meiose en diplofasische cyclus

Diplont met monogenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- tie		zygote	←  bevruch-   ting  B! { ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑ ↑
			gameto-  fyt	→R!  gametische  meiose →   →	↗↗

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Men spreekt dan van gametische meiose en van een diplofasische cyclus.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Digenetische cyclus

Zie Digenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Digenetische cyclus
Gametische meiose Sporische meiose (bij diplohaplont) Isomorfe generatiewisseling Heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt met dominante sporofyt

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een gametische cyclus en een sporische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling:

1. gametische meiose: de gameten worden meiotisch gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die zich na de bevruchting uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
2. sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men de isomorfe en de heteromorfe generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst. De dominante generatie kan de gametofyt zijn, zoals bij mossen, of de sporofyt, zoals bij varens en zaadplanten.

Digenetische gametische cyclus

Diplont met digenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- ties		zygote	←  bevruch-   ting  B! { ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑↑
			mito-  sporofyt		↑↑
			↓
			mitospore
			↓
			gameto-  fyt	→R!  gametische  meiose →   →	↗↗

Bij de gametische cyclus worden door mitose de diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hieruit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

Digenetische sporische cyclus

Diplohaplont met digenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- ties		zygote	←  bevruch-   ting  B! { ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑↑
					gameto-  fyt
			(meio-)  sporo-  fyt		↑
				→R! sporische (intermediaire) meiose →	spore

Bij de sporische cyclus worden door meiose de haploïde (meio-)sporen gevormd. De levensduur en de complexiteit van de bouw van de gametofyt, vergeleken met die van de sporofyt, is een volgend indelingscriterium dat bepaalt of de gametofyt en de sporofyt van vergelijkbare bouw en levensduur zijn (isomorfe digenetische cyclus) dan wel verschillend (heteromorfe digenetische cyclus). Daarbij kan de gametofyt overheersen, of de sporofyt kan overheersen.

Isomorfe digenetische cyclus

Bij een isomorfe diplohaplont zijn de haploïde generatie (gametofyt) en de diploïde generatie (sporofyt) morfologisch en in levensduur vrijwel gelijk; men spreekt dan van isomorfe generatiewisseling.

Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), Roodwieren (Rhodophyta) en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van de divisie Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de divisies Chytridiomycota en Ascomycota.

Heteromorfe digenetische cyclus

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene Bruinwieren (Phaeophyta), Groenwieren (Chlorophyta) en Roodwieren (Rhodophyta), Levermossen (Marchantiophyta), Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Mossen (Bryophyta).

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante sporofyt. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse Bruinwieren, Groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, Naaktzadigen (gymnospermen) en Bedektzadigen). Een voorbeeld van twee verwante groepen die verschillen in de geslachtsverdeling:

• Lycopodium is een isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt
• Selaginella is een heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt.

Trigenetische cyclus

Diplohaplont met trigenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- ties		zygote	←  bevruch-   ting  B! { ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑↑
			mito-  sporofyt		gameto-  fyt
			↓
			mitospore
			↓		↑
			(meio-)  sporo-  fyt	→R!  sporische (intermediaire) meiose →	spore

Bij de trigenetische cyclus met sporische meiose is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en bij enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Overzichten

Samenvattend overzicht

Het samenvattende overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling en de generatiewisseling. Om de typen kernfasewisseling aan te geven zijn er verschillende terminologieën, afhankelijk van het centraal gestelde verschijnsel: het type meiose, de aard van de levenscyclus of van het type organisme. Bij de generatiewisseling staan het aantal (een, twee of drie) en de onderverdeling in typen van generaties centraal.

Biologische levenscyclus van zich geslachtelijk voortplantende organismen
Cytologische kernfasewisseling			Morfologische generatiewisseling
Organisme: ↓	Levenscyclus: ↓	Meiose: ↓	Monogenetisch: (monofasisch)	Digenetisch: (difasisch)			Trigenetisch: (trifasisch)
Haplont	Haplofasische levenscyclus	Zygotische meiose	Monogenetische haplont
Diplont	Diplofasische levenscyclus	Gametische meiose	Monogenetische diplont	Digenetische diplont
Diplohaplont (Haplodiplont)	Diplohaplofasische levenscyclus = Heterofasische levenscyclus	Sporische meiose = Intermediaire meiose		Digenetische diplohaplont			Trigenetische diplohaplont
				Isomorfe diplohaplont	Heteromorfe diplohaplont
					Isospore diplohaplont	Heterospore diplohaplont

Uitgebreider overzicht

Het onderstaande overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling, de generatiewisseling en de afwisseling van individuen. De overeenkomst tussen de verschillende typen levenscyclus is de vorming van de gamete en de daaropvolgende bevruchting en de vorming van een zygote, waarbij echter het voorkomen van een dikaryonfase (door een 'uitgestelde kernversmelting') bij sommige soorten met een trigenetische cyclus niet is gespecificeerd.

Levenscyclus. Afwisseling van kernfasen, van generaties en van individuen.
Cytologische kernfase- wisseling ↓	Morfologische generatiewisseling
	Monogenetische cyclus (1 generatie)	Digenetische cyclus (2 generaties)	Trigenetische cyclus (3 generaties)
Haplont Haplofasische cyclus (alleen haploïde generatie) Zygotische meiose →	Haplont met monogenetische cyclus   kernfase     diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- tie zygote ←  bevruch-   ting  B! {  ← ♂ gameten ←♀ gameten   ↑↑ ↓  gameto-  fyt ↑ ↘ →R!  zygotische  meiose → spore
Diplont Diplofasische cyclus (alleen diploïde generatie) Gametische meiose →	Diplont met monogenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- tie   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←  ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑ ↑  gameto-  fyt →R!  gametische  meiose →   → ↗↗	Diplont met digenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑ mito-  sporofyt  ↑↑ ↓ mitospore ↓  gameto-  fyt →R!  gametische  meiose →   → ↗↗
Diplohaplont Diplohaplo- fasische cyclus (haploïde en diploïde generaties) Sporische meiose →		Diplohaplont met digenetische cyclus   kernfase     diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote  ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑  gameto-  fyt (meio-)  sporo-  fyt ↑ →R! sporische (intermediaire) meiose → spore	Diplohaplont met trigenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑ mito-  sporofyt     gameto-  fyt ↓ mitospore ↓ ↑ (meio-)  sporo-  fyt →R!  sporische (intermediaire) meiose → spore

Overzicht algen, schimmels en planten

Biologische levenscyclus bij algen, schimmels en planten[4]

Cytologische kernfase wisseling ↓	Morfologische generatiewisseling
	Monogenetische cyclus (slechts één generatie) ↓	Digenetische cyclus (met twee generaties)			Trigenetische cyclus (met drie generaties) ↓
		Isomorfe digenetische cyclus ↓	Heteromorfe digenetische cyclus met
			dominante ↓ gametofyt: ↓	dominante ↓ sporofyt: ↓
Haplont Haplofasische cyclus, zygotische meiose	Dinophyta (dinoflagellaten) Xanthophyta Chrysophyta
	Chlorophyta (groenwieren) p.p. Prasinophyta Charophyta (kranswieren)
	Acrasiomycota Chytridiomycota p.p. Zygomycota Ascomycota p.p.
Diplont Diplofasische cyclus, gametische meiose	Bacillariophyta (diatomeeën) Phaeophyta p.p.
	Chlorophyta (groenwieren) p.p.	Cladophora glomerata (Chlorophyta)
	Oomycota (waterschimmels) Ascomycota p.p.
Diplohaplont Diplohaplo- fasische cyclus, intermediaire of sporische meiose		Phaeohyta (bruinwieren) p.p.	Phaeohyta (bruinwieren) p.p.	Phaeohyta (bruinwieren) p.p.
	Prasiola stipitata (Chlorophyta)	Chlorophyta (groenwieren) p.p.	Chlorophyta (groenwieren) p.p.	Chlorophyta (groenwieren) p.p.
			Rhodophyta (roodwieren) p.p. Bangiophyceae		Rhodophyta (roodwieren) p.p. Florideophyceae
		Plasmodiophoromycota Chytridiomycota p.p. Ascomycota p.p.		Myxomycota Chytridiomycota p.p.	Ascomycota p.p. Taphrinomycetes Pezizomycotina Basidiomycota
			"mossen": Bryophyta ((blad)mossen) Marchantiophyta (levermossen) Anthocerotophyta (hauwmossen)	Lycopsida Pteropsida (varens) Psilotopsida Ophioglossales Psilotales Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida Spermatophyta Cycadopsida Ginkgoales Gnetales Pinales Angiospermae

Referenties

Bronnen, noten en/of referenties

Externe links

• (es) Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto Ciclos biológicos de vegetatles. Noción de generación. Noción de alternancia de fases nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos.

Referenties

Levenscyclus en voortplanting van organismen

Plantkunde en deelgebieden

Geobotanie (planten als onderdeel van de biosfeer)

Idiobotanie (planten onder gecontroleerde omstandigheden)

Overig

Biologie