Hoofdmenu openen

Wikipedia β

Generatiewisseling[1][2] is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de afwisseling van generaties. Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel zoals een spore of een zygote), en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen, zoals sporen of gameten. Generatiewisseling is in 1848 voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.

Inhoud

DierenBewerken

Bij dieren (en bij enkele planten zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelen na de bevruchting de mannelijke en de vrouwelijke zygoten zich tot volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen. Bij geslachtelijke rijpheid vormt het individu door meiose de haploïde geslachtscellen (zaadcel of eicel). Na de bevruchting (na de versmelting van de gameten) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en er kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus).

Levenscyclus met gametische meiose bij dieren
tweehuizige organismen
 ♂ zygote  → groei → ♂ organisme (2n) ♂ gonade → meiose →  zaadcel (n)  > bevruchting <
 ♀ zygote  → groei → ♀ organisme (2n) ♀ gonade → meiose →  eicel (n) 
 

Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch verschilt van het individu dat de gameten vormt.

PlantenBewerken

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische eukaryoten en de schimmels; dus vrijwel alle eukaryotische organismen zonder de dieren) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

  • een generatie heet gametofyt als het de haploïde gameten produceert.
  • een generatie wordt sporofyt genoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus.

Monogenetische cyclusBewerken

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gameten producerende gametofyt. Er is maar één generatie en hier kan dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische meiose en haplofasische cyclusBewerken

De diploïde zygote kan meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Men spreekt dan van zygotische meiose en van een haplofasische cyclus. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Generatiewisseling: monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: haplofasische cyclus met zygotische meiose
eenhuizige, isospore haplont (haplobiont)
 zygote (2n)  → meiose →  meiospore (n)  → groei → gametofyt (n) < ♂ gametangium → mitose →  ♂ gameet (n)  > bevruchting →
♀ gametangium → mitose →  ♀ gameet (n) 
tweehuizige, heterospore haplont (haplobiont)
 zygote (2n)  → meiose → <  ♂ meiospore (n)  → groei → ♂ gametofyt (n) ♂ gametangium → mitose →  ♂ gameet (n)  > bevruchting →
 ♀ meiospore (n)  → groei → ♀ gametofyt (n) ♀ gametangium → mitose →  ♀ gameet (n) 
 

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Gametische meiose en diplofasische cyclusBewerken

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Men spreekt dan van gametische meiose en van een diplofasische cyclus.

Generatiewisseling: monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont (haplobiont)
 zygote (2n)  → groei → gametofyt (2n) < ♂ gametangium → meiose →  ♂ gameet (n)    > bevruchting →
♀ gametangium → meiose →  ♀ gameet (n) 
tweehuizige diplont (haplobiont)
 ♂ zygote (2n)  → groei → ♂ gametofyt (2n) ♂ gametangium → meiose →  ♂ gameet (n)    > bevruchting → <
 ♀ zygote (2n)  → groei → ♀ gametofyt (2n) ♀ gametangium → meiose →  ♀ gameet (n) 
 

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Digenetische cyclusBewerken

  Zie Digenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Digenetische cyclus
    • Gametische meiose
    • Sporische meiose (bij diplohaplont)
      • Isomorfe generatiewisseling
      • Heteromorfe generatiewisseling
        • met dominante gametofyt
        • met dominante sporofyt
  • Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

    Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een gametische cyclus en een sporische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling:

    1. gametische meiose: de gameten worden meiotisch gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die zich na de bevruchting uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
    2. sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

    Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men de isomorfe en de heteromorfe generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst. De dominante generatie kan de gametofyt zijn, zoals bij mossen, of de sporofyt, zoals bij varens en zaadplanten.

    Digenetische gametische cyclusBewerken

    Bij de gametische cyclus worden door mitose de diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hieruit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

    Generatiewisseling: digenetische cyclus
    Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
    eenhuizige diplont
     zygote (2n)  → groei → mito-
    sporofyt
    mito-
    sporangium
    → mitose →  mitospore (2n)  → groei → gametofyt (2n) < ♂ gametangium → meiose →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
    ♀ gametangium → meiose →  ♀ gameet (n) 
     

    Digenetische sporische cyclusBewerken

    Bij de sporische cyclus worden door meiose de haploïde (meio-)sporen gevormd. De levensduur en de complexiteit van de bouw van de gametofyt, vergeleken met die van de sporofyt, is een volgend indelingscriterium dat bepaalt of de gametofyt en de sporofyt van vergelijkbare bouw en levensduur zijn (isomorf) dan wel verschillend (heteromorf). Daarbij kan de gametofyt overheersen, of de sporofyt kan overheersen.

    Generatiewisseling: digenetische cyclus
    Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
    eenhuizige, isosporangiate, isospore diplohaplont
     zygote (2n)  → groei → sporofyt (2n) sporangium → meiose →  spore (n)  → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
    ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
    eenhuizige, isosporangiate, heterospore diplohaplont
     zygote (2n)  → groei → sporofyt (2n) sporangium → meiose →<  ♂ spore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
     ♀ spore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
    eenhuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
     zygote (2n)  → groei → sporofyt (2n) < ♂ sporangium → meiose →  ♂ spore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
    ♀ sporangium → meiose →  ♀ spore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
    tweehuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
    →<  ♂ zygote (2n)  → groei → ♂ sporofyt ♂ sporangium → meiose →  ♂ spore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet (n)   > bevruchting →
     ♀ zygote (2n)  → groei → ♀ sporofyt ♀ sporangium → meiose →  ♀ spore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet (n) 
     

    Isomorfe digenetische cyclusBewerken

    Bij een isomorfe diplohaplont zijn de haploïde generatie (gametofyt) en de diploïde generatie (sporofyt) morfologisch en in levensduur vrijwel gelijk; men spreekt dan van isomorfe generatiewisseling.

    Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), Roodwieren (Rhodophyta) en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van de divisie Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de divisies Chytridiomycota en Ascomycota.

    Heteromorfe digenetische cyclusBewerken

    Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene Bruinwieren (Phaeophyta), Groenwieren (Chlorophyta) en Roodwieren (Rhodophyta), Levermossen (Marchantiophyta), Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Mossen (Bryophyta).

    Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante sporofyt. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse Bruinwieren, Groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, Naaktzadigen (gymnospermen) en Bedektzadigen). Een voorbeeld van twee verwante groepen die verschillen in de geslachtsverdeling:

    • Lycopodium is een isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt
    • Selaginella is een heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt.

    Trigenetische cyclusBewerken

    Bij de trigenetische cyclus met sporische meiose is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en bij enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

    Generatiewisseling: trigenetische cyclus

    Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
    1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
     zygote (2n)  → groei → carpo-
    sporofyt
    carpo-
    sporangium
    → mitose →  carpospore (2n)  → groei → meio-
    sporofyt
    meio-
    sporangium
    → meiose →
     
    eenhuizige haploïde generatie
     meiospore (n)  → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet   > bevruchting →
    ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet 
     

    Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
    1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
     zygote (2n)  → groei → carpo-
    sporofyt
    carpo-
    sporangium
    → mitose →  carpospore (2n)  → groei → meio-
    sporofyt
    meio-
    sporangium
    → meiose →
     
    tweehuizige haploïde generatie
    → <  ♂ meiospore (n)  → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling →  ♂ gameet   > bevruchting →
     ♀ meiospore (n)  → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling →  ♀ gameet 
     

    Samenvattend overzichtBewerken

    Levenscyclus. Kernfase- en generatiewisseling.
    Kernfase-
    wisseling

    Morphologische generatiewisseling
    Monogenetische cyclus
    (1 generatie)
    Digenetische cyclus
    (2 generaties)
    Trigenetische cyclus
    (3 generaties)
    Haplont

    haplofasische
    cyclus

    (alleen haploïde
    generatie)
    haplont met monogenetische cyclus
      kernfase  
      diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    tie
      zygote 
     bevruch- 
     ting 
    {
     ←  ♂ gameten 
     ♀ gameten   
     gameto- 
    fyt
    R!  zygotische 
    meiose
     spore 
    Diplont

    diplofasische
    cyclus

    (alleen diploïde
    generatie)
    diplont met monogenetische cyclus
      kernfase  
        diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    tie
     
      zygote 
     bevruch- 
     ting 
    {
     ←  ♂ gameten 
     ♀ gameten   
     gameto- 
    fyt
    R!  gametische 
    meiose
    diplont met digenetische cyclus
      kernfase  
        diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    ties
     
      zygote 
     bevruch- 
     ting 
    {
     ←  ♂ gameten 
     ♀ gameten   
    mito-
     sporofyt
     
     mitospore 
     gameto- 
    fyt
    R!  gametische 
    meiose
    Diplohaplont

    diplohaplo-
    fasische
    cyclus

    (haploïde
    en diploïde
    generaties)
    diplohaplont met digenetische cyclus
      kernfase  
      diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    ties
      zygote 
     bevruch- 
     ting 
    {
     ←  ♂ gameten 
     ♀ gameten   
     gameto- 
    fyt
    (meio-)
     sporo- 
    fyt
    R!  sporische 
    meiose
     spore 
    diplohaplont met trigenetische cyclus
      kernfase  
        diplofase
    (2n)

    haplofase
    (1n)
     
    Ge-
    ne-
    ra-
    ties
     
      zygote 
     bevruch- 
     ting 
    {
     ←  ♂ gameten 
     ♀ gameten   
    mito-
     sporofyt
     
     
     gameto- 
    fyt
     mitospore 
    (meio-)
     sporo- 
    fyt
    R!  sporische 
    meiose
     spore 


    ReferentiesBewerken

    Plantkunde en deelgebieden
    Bijzondere plantkunde:algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie
    Paleobotanie:archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen
    Plantenmorfologie & -anatomie:beschrijvende plantkunde · adventief · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sclereïde · sclerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
    Plantenfysiologie:ademhaling · bladzuigkracht · evapotranspiratie · fotoperiodiciteit · fotosynthese · fototropie · fytochemie · gaswisseling · geotropie · heliotropisme · nastie · plantenfysiologie · plantenhormoon · rubisco · stikstoffixatie · stratificatie · transpiratie · turgordruk · vernalisatie · winterhard · worteldruk
    Plantengeografie:adventief · areaal · beschermingsstatus · bioom · endemisme · exoot · flora · floradistrict · floristiek · hoogtezonering · invasieve soort · Plantengeografie · status · stinsenplant · uitsterven · verspreidingsgebied
    Plantensystematiek:taxonomie · botanische nomenclatuur · APG II-systeem · APG III-systeem · algen · botanische naam · cladistiek · Cormophyta · cryptogamen · classificatie · embryophyta · endosymbiontentheorie · endosymbiose · evolutie · fanerogamen · fylogenie · generatiewisseling · groenwieren · hauwmossen · kernfasewisseling · korstmossen · kranswieren · landplanten · levenscyclus · levermossen · mossen · roodalgen · varens · zaadplanten · zeewier
    Vegetatiekunde & plantenoecologie:abundantie · associatie · bedekking · biodiversiteit · biotoop · boomlaag · bos · Braun-Blanquet (methode) · broekbos · climaxvegetatie · clusteranalyse · concurrentie · constante soort · differentiërende soort · ecologische gradiënt · ecologische groep · Ellenberggetal · gemeenschapsgradiënt · grasland · heide · kensoort · kruidlaag · kwelder · minimumareaal · moeras · moslaag · ordinatie · pioniersoort · plantengemeenschap · potentieel natuurlijke vegetatie · presentie · regenwoud · relevé · ruigte · savanne · schor · steppe · struiklaag · struweel · successie · syntaxon · syntaxonomie · Tansley (methode) · toendra · tropisch regenwoud · trouw · veen · vegetatie · vegetatieopname · vegetatiestructuur · vegetatietype · vergrassing · verlanding