Struweel

begroeiing gedomineerd door struiken

Een struweel is een begroeiing waarin struiken domineren en structuur- en beeldbepalend zijn. Doorgaans worden de struiken die een struweel domineren niet hoger dan ongeveer 5 meter. Een boomlaag is bij een struweel (per definitie) afwezig of slecht ontwikkeld. Een struweel dat wordt gedomineerd door dwergstruiken wordt een dwergstruweel genoemd.

Doornstruweel in de Millingerwaard (Nederland)

EtymologieBewerken

Het woord 'struweel' komt uit het Middelnederlands. Het is afgeleid van het Oudfranse leenwoord struvel, dat voor het eerst in de betekenis van 'struikgewas' is gevonden in 1450. De term 'struikgewas', soms ook 'bosjes' genoemd, dient niet verward te worden met de term 'ruigte'.

Struweel in het natuurlandschapBewerken

Struwelen kunnen op verschillende wijzen in natuurlandschappen voorkomen. Het grootste gedeelte van het aardoppervlak dat met struweelvegetatie is bedekt, betreft plaatsen waar geen bos kan ontstaan doordat milieufactoren de plek ongeschikt maken voor bomen die hoger dan 5 meter worden. In de meeste struwelen op Aarde spelen abiotische milieufactoren de belangrijkste rol in het verhinderen van de successie naar bos, maar er bestaan ook landschappen waarbij biotische milieufactoren hierin een prominente rol spelen.

Abiotische milieufactorenBewerken

Abiotische milieufactoren met betrekking tot de bodem, die dikwijls zullen bepalen of struweel zal overgaan naar bos, zijn bijvoorbeeld het vochtgehalte en de saliniteit. Andere belangrijke abiotische milieufactoren die de successie naar bos kunnen verhinderen zijn bijvoorbeeld de windsterke en de temperatuur in een gebied. Een voorbeeld van een omgeving waar struweel het climaxstadium kan zijn is een kustgebied. In veel kustgebieden kunnen bomen namelijk moeilijk overleven en/of niet hoog opgroeien vanwege een te hoge saliniteit en/of windsterkte. Bepaalde struiksoorten kunnen op deze plekken vaak wel overleven en kunnen gaan domineren, waardoor een struweel ontstaat. Een ander voorbeeld is een hooggelegen gebied dat boven de boomgrens ligt; vaak maken de temperatuur en/of de windsterkte boomgroei aldaar onmogelijk. Ook op zeer droge plaatsen waar niet genoeg water beschikbaar is voor bosontwikkeling kan struweel het climaxstadium zijn, zoals in gebieden met een woestijnklimaat.

Biotische milieufactorenBewerken

Afhankelijk van het type landschap, kunnen er in gebieden met een hoge graasdruk doorn- en stekelstruwelen ontstaan. Veel jonge bomen (van soorten die belangrijk zijn voor bosontwikkeling) overleven hun eerste levensjaar hier meestal niet; ze worden opgegeten of vertrapt door (grote) grazers. Struiksoorten met doorns of stekels kunnen in dit soort milieus vaak wel overleven en mettertijd gaan domineren. Dit komt hoofdzakelijk door het feit dat doorns en stekels een mechanische afweer vormen tegen grazers. Graslanden en ruigten kunnen door de voornoemde ontwikkeling van doorn- en stekelstruiksoorten overgaan in doorn- en stekelstruwelen. De successie kan verder gaan wanneer deze struwelen dicht gaan groeien, waardoor ze onbereikbaar zullen worden voor grazers. Hierdoor kunnen plekken ontstaan waar hoog opgaande boomsoorten wel kunnen opgroeien. Tevens kunnen er dan ook standplaatsen gevormd worden voor de boomsoorten met een hoge schaduwtolerantie. Gaandeweg kunnen de doorn- en stekelstruiken de concurrentiestrijd gaan verliezen van de intredende bomen; het struweel verandert dan langzaam in bos.

Struweel als mantelvegetatieBewerken

 
Een doornstruweel als mantelvegetatie langs een voedselrijk bos

In bosranden kunnen struwelen voorkomen als de mantelvegetatie van een bos. De mantel is het deel van een bosrand dat wordt gedomineerd door struiken; het vormt een min of meer lintvormig struweel dat direct langs een bos groeit. Gemiddeld genomen is de mantel tussen de 2 en 20 meter breed. Bij natuurlijke bossen (in natuurlandschappen) komen dikwijls goed ontwikkelde mantelbegroeiingen voor die enkele tientallen meters breed kunnen zijn. Ook in halfnatuurlijke landschappen en cultuurlandschappen komen struwelen als mantelbegroeiingen langs bossen voor; deze zijn vaak maar enkele meters breed. Aan de zijde met het open terrein heeft zich meestal direct naast de mantel een zoom ontwikkeld. De zoomvegetatie wordt gedomineerd door middelhoog en/of hoog opschietende kruiden. De zoom vormt de overgang tussen de mantel en het aanliggende open terrein, bijvoorbeeld grasland.

Struweel in halfnatuurlijk landschap en cultuurlandschapBewerken

Struwelen komen ook voor in halfnatuurlijke landschappen en cultuurlandschappen. Hier zijn de milieufactoren die in het natuurlandschap verantwoordelijk zouden zijn voor het (voort)bestaan van een struweel niet meer op een (geheel) natuurlijke wijze van kracht. De natuurlijke factoren zijn dikwijls vervangen door antropogene ingrepen: natuur- en landschapsbeheer.

StruweelhaagBewerken

 
Een voorbeeld van een struweelhaag als perceelscheiding voor akkerlanden

Als lijnvormig landschapselement komen struwelen veelvuldig voor als struweelhagen in halfnatuurlijke landschappen en cultuurlandschappen. Van oudsher groeide struweelhagen vaak als lijnvormige doorn- en stekelstruwelen op landweren. Tevens komen ze dikwijls voor als perceelscheidingen in landbouwgebieden. Vergelijkbare landschapselementen zijn houtsingels, houtwallen en vlechtheggen.

In de onderstaande lijst staan struweelstruiktypen die vaak voorkomen in struweelhagen in Nederland en België. In het bijzonder gaat het vaak om struiksoorten uit de rozenfamilie (Rosaceae).

Faunistisch belangBewerken

 
Een roodborsttapuit (Saxicola rubicola), foeragerend in een stekelstruweel

Struwelen zijn zeer belangrijke habitats van vele diersoorten. In Nederland en België zijn struwelen vooral van groot belang voor zangvogels, kleine zoogdieren, reptielen en geleedpotigen. De vegetatiestructuur en de fytomorfologische eigenschappen van de struiksoorten bieden doorgaans veel beschutting en bescherming; dit creëert schuilplaatsen en zorgt voor nestgelegenheid. Daarnaast bieden de struwelen die in Nederland en België voorkomen vaak veel voedsel; het merendeel van de typische struweelstruiksoorten produceert namelijk bessen of steenvruchten. In halfnatuurlijke landschappen en cultuurlandschappen zijn struwelen extra belangrijk voor de biodiversiteit.

Indelingen van struweeltypenBewerken

Struwelen komen als verschillende vegetatietypen op Aarde voor. Er worden verscheidene classificatiesystemen gebruikt om struwelen systematisch in te kunnen delen in verschillende struweeltypen. Hieronder worden twee indelingen van struweeltypen beschreven: een globale hoofdindeling op wereldniveau (volgens de WWF-biomen) en een gedetailleerdere, vegetatiekundige indeling van struwelen in Nederland en België.

Struweeltypen van de WWF-biomenBewerken

Een bekende en wereldwijd toegepaste hoofdindeling van struweeltypen is die volgens de WWF-biomen; dit classificatiesysteem is ontwikkeld door het World Wide Fund for Nature (WWF). Deze ruim genomen hoofdindeling verdeelt het landoppervlak op Aarde in veertien biomen. Vijf van de veertien WWF-biomen uit dit classificatiesysteem (nummer 07, 08, 10, 12 en 13) bevatten een eigen hoofdgroep met struweeltypen die binnen het desbetreffende bioom voorkomen. WWF-biomen worden verder opgedeeld in verschillende ecoregio's, waarvan enkelen zeer bijzondere struweeltypen behelzen met een zeer hoge natuurwaarde.

WWF-bioom 07
Tropisch of subtropisch grasland, savanne of struweel

Struwelen van de ecoregio's uit het WWF-bioom van tropisch of subtropisch grasland, savanne of struweel komen voor in tropische en subtropische gebieden waar niet genoeg water voor de vegetatie beschikbaar is om de successie te kunnen voltooien tot bos. Het betreft vooral open struwelen. Enkele ecoregio's uit dit bioom, die onder andere vertegenwoordigd worden door struweeltypen met een hoge natuurwaarde, zijn het bosveld van Zuidelijk Afrika, de Cerrado en de Gran Sabana.

 
Uitzicht op een struweel van het WWF-bioom van tropisch of subtropisch grasland, savanne of struweel in de Cerrado (Brazilië)
WWF-bioom 08
Gematigd grasland, savanne of struweel

De struwelen van de ecoregio's uit het WWF-bioom van gematigd grasland, savanne of struweel komen voor in gebieden met een gematigd klimaat. Dikwijls worden de struweeltypen binnen dit bioom bedoeld die zich ontwikkelen in de vochtigere delen van gebieden met een steppeklimaat. Hierin moet er genoeg water beschikbaar zijn voor de vegetatie om een goede struiklaag te kunnen ontwikkelen. Dwergstruwelen (struwelen gedomineerd door dwergstruiken) komen veel voor in dit bioom. Een voorbeeld van een ecoregio uit dit bioom is de Daurische Bossteppe.

WWF-bioom 10
Berggraslanden en -struwelen

Bergstruwelen van de ecoregio's uit het WWF-bioom van berggraslanden en -struwelen komen voor in hooggebergten en hoogvlakten met een tropisch, subtropisch of gematigd klimaat. Vaak gaat het om relatief kleinere, geïsoleerde gebieden; hierdoor herbergen deze bergstruwelen vaak endemische soorten. Voorbeelden van bekende ecoregio's uit dit bioom, die bekend staan om hun unieke struweeltypen, zijn de Talamanca-páramo, het bosland en stuikgewas van Maputaland-Pondoland en het heideachtig struikgewas van Madagaskar.

WWF-bioom 12
Mediterrane bossen, bosland en struwelen

De mediterrane struwelen van de ecoregio's uit het WWF-bioom van mediterrane bossen, bosland en struwelen komen voor in gebieden met een mediterraan klimaat. Dit WWF-bioom kent een rijke diversiteit aan verschillende typen struweelgemeenschappen, die meestal bestaan uit sclerofylle vegetatie. Binnen de ecoregio's van dit bioom worden veel struweeltypen onderscheiden, waaronder maquis, garrigue, chaparral, fynbos en kwongan. Een bekende ecoregio die hoofdzakelijk bestaat uit fynbosstruweel is het zuurveldstruikgewas.

 
Een mediterraan struweel van het WWF-bioom van mediterrane bossen, bosland en struwelen in Californië (Verenigde Staten)
WWF-bioom 13
Woestijnen en droge struwelen

Struwelen van de ecoregio's uit het WWF-bioom van woestijnen en droge struwelen komen voor in gebieden met een woestijnklimaat. De meeste struiksoorten uit deze struwelen hebben zeer lange penwortels; dit is nodig om het diepgelegen grondwater te kunnen bereiken. De droge struwelen uit dit bioom bevatten vaak bijzonder veel succulenten. Een voorbeeld van een zeer waardevolle en bijzondere ecoregio uit dit bioom, dat tevens een specifiek struweeltype impliceert, is het doornstruweel van Madagaskar. Van alle plantensoorten die voorkomen in het doornstruweel van Madagaskar is 95% endemisch voor deze ecoregio. Een ander voorbeeld van een ecoregio uit dit bioom is de Sonorawoestijn, waar bijzondere struwelen voorkomen waarin de cactusfamilie (Cactaceae) zeer aspectbepalend kan zijn.

Struweelgemeenschappen van Nederland en BelgiëBewerken

Binnen de Nederlandse vegetatiekunde worden de struwelen die in Nederland en België voorkomen meestal ingedeeld op grond van een syntaxonomische beschouwing. In de onderstaande lijst staat een indeling van de struweelgemeenschappen die in Nederland en België voorkomen; deze zijn geclassificeerd volgens de laatstgenoemde beschouwing.

  • Struwelen uit de klasse van de hoogveenbulten en natte heiden (Oxycocco-Sphagnetea)
    • Dwergstruwelen uit de dophei-orde (Ericetalia tetralicis)
      • Dwergstruwelen uit het dophei-verbond (Ericion tetralicis)
        • Associatie van gewone dophei (Ericetum tetralicis)
          • Sub-associatie met bosbes (Ericetum tetralicis vaccinietosum)
          • Sub-associatie met veenmos (Ericetum tetralicis sphagnetosum)
          • Typische sub-associatie (Ericetum tetralicis typicum)
          • Sub-associatie met bekermossen (Ericetum tetralicis cladonietosum)
          • Sub-associatie met gevlekte orchis (Ericetum tetralicis orchietosum)
        • Associatie van kraaihei en gewone dophei (Empetro-ericetum)
    • Rompgemeenschap van wilde gagel en pijpenstrootje (RG Myrica gale-Molinia caerulea-[Franguletea/Oxycocco-Sphagnetea])
 
Dwergstruweel van de associatie van struikhei en stekelbrem (Genisto anglicae-Callunetum) in de Schaopedobbe (Nederland)
 
Lintvormig braamstruweel uit de brummel-klasse (Lonicero-Rubetea plicati), op de Regte Heide (Nederland)
 
Een gaspeldoornstruweel uit de klasse van de brem- en gaspeldoornstruwelen (Cytisetea scopario-striati) in Rheden (Nederland)
 
Een wilgenbroekstruweel uit de klasse van de wilgenbroekstruwelen (Franguletea) in Rhein-Neckar-Kreis (Duitsland)
 
Een doornstruweel uit de klasse van de doornstruwelen (Rhamno-Prunetea) in de Gelderse Poort in Gendt (Nederland)
 
Wilgenvloedstruweel uit de klasse van de wilgenvloedbossen en -struwelen (Salicetea purpureae) in de Gelderse Poort (Nederland)

AfbeeldingenBewerken

Zie ookBewerken

Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde:algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie
Paleobotanie:archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen
Plantenmorfologie & -anatomie:beschrijvende plantkunde · adventief · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sclereïde · sclerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
Plantenfysiologie:ademhaling · bladzuigkracht · evapotranspiratie · fotoperiodiciteit · fotosynthese · fototropie · fytochemie · gaswisseling · geotropie · heliotropisme · nastie · plantenfysiologie · plantenhormoon · rubisco · stikstoffixatie · stratificatie · transpiratie · turgordruk · vernalisatie · winterhard · worteldruk
Plantengeografie:adventief · areaal · beschermingsstatus · bioom · endemisme · exoot · flora · floradistrict · floristiek · hoogtezonering · invasieve soort · Plantengeografie · status · stinsenplant · uitsterven · verspreidingsgebied
Plantensystematiek:taxonomie · botanische nomenclatuur · APG I-systeem · APG II-systeem · APG III-systeem · APG IV-systeem · algen · botanische naam · cladistiek · Cormophyta · cryptogamen · classificatie · embryophyta · endosymbiontentheorie · endosymbiose · evolutie · fanerogamen · fylogenie · generatiewisseling · groenwieren · hauwmossen · kernfasewisseling · korstmossen · kranswieren · landplanten · levenscyclus · levermossen · mossen · roodalgen · varens · zaadplanten · zeewier
Vegetatiekunde & plantenoecologie:abundantie · associatie · bedekking · biodiversiteit · biotoop · boomlaag · bos · Braun-Blanquet (methode) · broekbos · climaxvegetatie · clusteranalyse · concurrentie · constante soort · differentiërende soort · ecologische gradiënt · ecologische groep · Ellenberggetal · gemeenschapsgradiënt · grasland · heide · kensoort · kruidlaag · kwelder · minimumareaal · moeras · moslaag · ordinatie · pioniersoort · plantengemeenschap · potentieel natuurlijke vegetatie · presentie · regenwoud · relevé · ruigte · savanne · schor · steppe · struiklaag · struweel · successie · syntaxon · syntaxonomie · Tansley (methode) · toendra · tropisch regenwoud · trouw · veen · vegetatie · vegetatielaag · vegetatieopname · vegetatiestructuur · vegetatietype · vergrassing · verlanding
  Zie de categorie Shrublands van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.