PPG I-systeem

PPG I (2016) Overzicht van de hoofdgroepen
van recente varens

Het PPG I-systeem voor classificatie van de recente varens is in 2016 door de Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) gepubliceerd. Het artikel heeft 94 auteurs (26 hoofdauteurs en 68 toegevoegde auteurs). In deze stamboom zijn dus de uitgestorven groepen niet opgenomen.

Behandelde groepenBewerken

In dit PPG I-systeem zijn naar schatting 11.916 recente (niet uitgestorven) soorten in 337 geslachten, 51 families, 14 ordes, en twee klassen opgenomen.[1]

In de stamboom is aangegeven dat de Lycopodiopsida (met microfyllen) als zustergroep is te beschouwen van de Euphyllophyta (met macrofyllen of echte bladeren), met daaronder twee zustergroepen: de Polypodiopsida (varens) en de Spermatophyta (zaadplanten). De naam Monilophyta voor de Polypodiopsida is daarbij verlaten.

PPG I (2016) Fylogenetische classificatie van recente varens
  • GeschiedenisBewerken

    De fylogenie is de belangrijkste leidraad voor de classificatie van varens (pteridofyten) en wolfsklauwen (lycofyten). Het is steeds beter mogelijk om fylogenetische stambomen op te stellen, waardoor classificaties steeds voorspellender en stabieler zijn geworden.

    De Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) heeft een moderne, uitgebreide classificatie voor wolfsklauwen en pteridofyten opgesteld, tot op niveau van geslachten, waarbij gebruik is gemaakt van een 'community-based' benadering. Een dergelijke benadering levert een door deskundigen opgestelde samenvatting op van de huidige hypotheses, afgeleid van de beste beschikbare gegevens. De alleen fossiel bekende taxa zijn niet opgenomen in de stamboom. Deze werkwijze kan vergeleken worden met die van de Angiosperm Phylogeny Group voor de bedektzadigen.

    Vaatplanten met vrijkomende sporen bestaan uit twee verschillende evolutionaire lijnen - de wolfsklauwen (Lycopodiopsida) en de varens (Polypodiopsida) - die een unieke levenscyclus delen met onafhankelijke gametofyt- en sporofyt-generaties. Classificaties van deze planten - die ondanks hun fylogenetische scheiding vaak gezamenlijk 'pteridofyten' worden genoemd - zijn lang gebaseerd geweest op evolutionaire principes en weerspiegelden de waargenomen evolutionaire trends. Deze classificaties waren echter vaak tegenstrijdig, wat voor een groot deel een gevolg was van een gebrek aan inzicht in de onderlinge relaties binnen de pteridofyten en een gebrek aan overeenstemming over patronen van morfologische evolutie. De toegenomen beschikbaarheid van moleculaire gegevens en de vooruitgang in de fylogenetische methoden hebben het inzicht in de verwantschappen tussen wolfsklauwen en varens radicaal veranderd.

    Het schema met ordes en families door Smith et al. (2006b) was de eerst gepubliceerde classificatie van pteridofyten op hoger niveau. Deze classificatie richtte zich uitsluitend op varens, maar deze planten (soms ook Monilophyta ("monilofyten") genoemd) maken bijna 90% uit van de bestaande diversiteit aan pteridofyten. Deze classificatie is gebaseerd op het principe van monofylie.

    Bij de classificatie van wolfsklauwen en varens, waarbij de hoofdlijnen van het werk van Smith et al. (2006b) werden gevolgd, is gebruik gemaakt van een democratische, op gemeenschap gebaseerde benadering. Daartoe is de Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) opgericht, losjes gebaseerd op het model dat wordt gebruikt voor de classificatie van bedektzadigen door de Angiosperm Phylogeny Group.

    NamenBewerken

    De alternatieve, soms al wat oudere namen voor varens of varens en varenachtigen zijn: (klasse) Filicinae, stam Filicinophyta, (stam) Monilophyta, Moniloformopses, (klasse) Pteropsida, (stam) Pterophyta, (stam) Pteridophyta, namen die vaak op elkaar lijken, maar met uitgangen die wezen op verschillen in taxonomische rang.

    De eusporangiate varens (varenachtigen) vormen een polyfyletische groep, deze omvatten alle Polypodiopsida (varens) met uitsluiting van de Polypodiidae (leptosporangiate varens).

    Fylogenetische classificatie van de families van de wolfsklauwen en varens volgens PPG I-systeem (2016)
    Klasse Lycopodiopsida (wolfsklauwen, met ordes en families)
    Orde Lycopodiales:Lycopodiaceae
    Orde Isoëtales:Isoëtaceae
    Orde Selaginellales:Selaginellaceae
    Klasse Polypodiopsida (varens, met ordes en families)
    Onderklasse Equisetidae
    Orde Equisetales:Equisetaceae
    Onderklasse Ophioglossidae
    Orde Psilotales:Psilotaceae
    Orde Ophioglossales:Ophioglossaceae
    Onderklasse Marattiidae
    Orde Marattiales:Marattiaceae
    Onderklasse Polypodiidae (leptosporangiate varens)
    Orde Osmundales:Osmundaceae (koningsvarenfamilie)
    Orde Hymenophyllales:Hymenophyllaceae (vliesvarenfamilie)
    Orde Gleicheniales:Matoniaceae, Dipteridaceae, Gleicheniaceae
    Orde Schizaeales:Ligodiaceae · Schizaeaceae · Anemiaceae
    Orde Salviniales:Salviniaceae (vlotvarenfamilie) · Marsileaceae (pilvarenfamilie)
    Orde Cyatheales:Thyrsopteridaceae · Loxsomataceae · Culcitaceae · Plagiogyriaceae · Cibotiaceae · Metaxyaceae · Dicksoniaceae · Cyatheaceae
    Orde Polypodiales:Onderordes: Saccolomatineae · Lindsaeineae · Pteridineae · Dennstaedtiineae · Polypodiineae (eupolypods I) · Aspleniineae (eupolypods II)
    Orde Polypodiales (cathetogyrates, met onderordes en families)
    Onderorde Saccolomatineae:Saccolomataceae
    Onderorde Lindsaeineae:Cystodiaceae · Lonchitidaceae · Lindsaeaceae
    Onderorde Pteridineae:Pteridaceae (lintvarenfamilie)
    Onderorde Dennstaedtiineae:Dennstaedtiaceae (adelaarsvarenfamilie)
    Onderorde Polypodiineae:Didymochlaenaceae · Hypodematiaceae · Dryopteridaceae (niervarenfamilie) · Nephrolepidaceae · Lomariopsidaceae · Tectariaceae · Oleandraceae · Davalliaceae · Polypodiaceae (eikvarenfamilie)
    Onderorde Aspleniineae:Cystopteridaceae · Rachidosoraceae · Diplaziopsidaceae · Desmophlebiaceae · Hemidictyaceae · Aspleniaceae (streepvarenfamilie) · Woodsiaceae · Onocleaceae (bolletjesvarenfamilie) · Blechnaceae (dubbellooffamilie) · Athyriaceae (wijfjesvarenfamilie) · Thelypteridaceae (moerasvarenfamilie)

    Plantkunde en deelgebieden
    Geobotanie (planten als onderdeel van de biosfeer)
    Plantengeografie:adventief · areaal · beschermingsstatus · bioom · endemie · exoot · flora · floradistrict · floristiek · hoogtezonering · invasieve soort · Plantengeografie · status · stinsenplant · uitsterven · verspreidingsgebied
    Paleobotanie:archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen
    Vegetatiekunde & plantenoecologie:abundantie · associatie · bedekking · biodiversiteit · biotoop · boomlaag · bos · Braun-Blanquet (methode) · broekbos · climaxvegetatie · clusteranalyse · coenocline · concurrentie · constante soort · contactgemeenschap · differentiërende soort · dwergstruweel · ecologische gradiënt · ecologische groep · Ellenberg-indicatorwaarde · gemeenschapsgradiënt · grasland · heide · kensoort · kruidlaag · kwelder · minimumareaal · moeras · moslaag · ordinatie · pioniersoort · plantengemeenschap · potentieel natuurlijke vegetatie · presentie · regenwoud · relevé · ruigte · savanne · schor · steppe · struiklaag · struweel · successie · syntaxon · syntaxonomie · Tansley (methode) · toendra · tropisch regenwoud · trouw · veen · vegetatie · vegetatielaag · vegetatieopname · vegetatiestructuur · vegetatietype · vergrassing · verlanding
    Idiobotanie (planten onder gecontroleerde omstandigheden)
    Plantenmorfologie & -anatomie:beschrijvende plantkunde · adventief · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sclereïde · sclerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
    Plantenfysiologie:ademhaling · bladzuigkracht · evapotranspiratie · fotoperiodiciteit · fotosynthese · fototropie · fytochemie · gaswisseling · geotropie · heliotropisme · nastie · plantenfysiologie · plantenhormoon · rubisco · stikstoffixatie · stratificatie · transpiratie · turgordruk · vernalisatie · winterhard · worteldruk
    Plantensystematiek:taxonomie · botanische nomenclatuur · APG I-systeem · APG II-systeem · APG III-systeem · APG IV-systeem · algen · botanische naam · cladistiek · Cormophyta · cryptogamen · classificatie · embryophyta · endosymbiontentheorie · endosymbiose · evolutie · fanerogamen · fylogenie · generatiewisseling · groenwieren · hauwmossen · kernfasewisseling · korstmossen · kranswieren · landplanten · levenscyclus · levermossen · mossen · PPG I-systeem · roodwieren · varens · zaadplanten · zeewier
    Overig
    Bijzondere plantkunde:algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie
    Sjablonennavigatie biogeografisch · navigatie bloeiwijzen · navigatie plantenhormonen · navigatie plantkunde · navigatie stinsenplanten · navigatie fytografie bloemplanten · navigatie fytografie mossen · navigatie fytografie varens · navigatie vegetatiekunde
    Biochemie & fysiologie:Bioanorganische chemie · Biofysica · Celfysiologie · Elektrofysiologie · Endocrinologie · Glycobiologie · Immunologie · Immuunhistochemie · Klinische biologie · Moleculaire biologie · Neurobiologie · Neurofysiologie · Ontwikkelingsfysiologie · Plantenfysiologie · Radiobiologie · Spierfysiologie · Toxicologie
    Genetica:Cytogenetica · Epigenetica · Farmacogenetica · Gedragsgenetica · Genomica · Optogenetica · Paleogenetica · Populatiegenetica · Synthetische biologie · Toxicogenomica
    Morfologie & anatomie:Celbiologie · Embryologie · Histologie · Morfologie · Ontwikkelingsbiologie · Plantenanatomie · Plantenmorfologie · Zoötomie
    Ecologie & gedrag:Aerobiologie · Astrobiologie · Epidemiologie · Ethologie · Fenologie · Hydrobiologie · Histologie · Limnologie · Mariene biologie · Montane ecologie · Parasitologie · Populatiebiologie · Populatiedynamica · Syntaxonomie · Vegetatiekunde
    Biogeografie:Biogeologie · Eilandbiogeografie · Floristiek
    Systematiek & evolutietheorie:Bio-informatica · Chemotaxonomie · Cladistiek · Fylogenie · Paleontologie · Synthetische biologie · Systeembiologie · Taxonomie
    Bijzondere biologie:Arachnologie · Acarologie · Bryologie · Entomologie · Fycologie · Herpetologie · Ichtyologie · Lichenologie · Malacologie · Mammalogie · Microbiologie · Mycologie · Ornithologie · Plantkunde · Pteridologie · Virologie · Zoölogie
    Mens & milieu:Biologische antropologie · Biologische psychologie · Biomedische wetenschappen · Biotechnologie · Medische biologie · Menselijke biologie · Milieubiologie · Psychobiologie
    Zie de categorie Pteridophyta van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.