Bloemdieren

klasse van neteldieren
Reviewer's Award nl.png Dit artikel ondergaat een review. Denk mee, help mee, geef commentaar op de review-pagina.

Bloemdieren (Anthozoa) zijn een omvangrijke klasse van neteldieren. Tot de bloemdieren behoren de zeeanemonen en alle koralen. Het zijn eenvoudig gebouwde, primitieve zeedieren die zich gewoonlijk vastzetten in de zeebodem en voedsel vangen met een tentakelkrans. Bloemdieren zijn bekend om hun vermogen grote, vaak kleurrijke kolonies te vormen die doen denken aan plantaardig leven.

Bloemdieren
Fossiel voorkomen: Ediacarium[1]heden
Ontsluiting van koraal in het Groot Barrièrerif
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Cnidaria (Neteldieren)
Klasse
Anthozoa
Ehrenberg, 1834
Onderklassen
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Bloemdieren op Wikispecies Wikispecies
(en) World Register of Marine Species
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Bloemdieren voeden zich met kleine, voorbijdrijvende diertjes en organische deeltjes. De tentakels van bloemdieren zijn voorzien van netelcellen, die gebruikt worden om prooien te verlammen en roofdieren af te schrikken. Veel soorten vullen hun energievoorziening aan door gebruik te maken van fotosynthetische, eencellige algen (zoöxanthellen) die in hun weefsels leven. Deze symbiotische bloemdieren komen uitsluitend voor in ondiep water en bouwen riffen. Andere soorten hebben een zelfstandige levenswijze en komen voor in de diepere lagen van de zee.

In tegenstelling tot andere neteldieren hebben bloemdieren geen meduse (kwalstadium) in hun ontwikkeling: ze zijn hun hele leven vastgehecht aan het substraat (poliep). Ondanks hun vastzittende levenswijze kunnen bloemdieren goed bewegen en op hun omgeving reageren. De meeste bloemdieren planten zich geslachtelijk voort, maar veel soorten kunnen zich ook ongeslachtelijk voortplanten door knopvorming of fragmentatie. Bloemdierkolonies zoals koraalriffen vormen de woonplaats van duizenden soorten zeedieren en zijn daarom een hoeksteen van de mariene ecologie.

OmschrijvingBewerken

 
Annella mollis, een hoornkoraal. Hoornkoralen zijn bloemdieren die boomvormige vertakkingen ontwikkelen langs steile rifwanden.

De naam 'Anthozoa' is afkomstig van de Griekse woorden άνθος (ánthos; 'bloem') en ζώια (zōia; 'dieren'), waaraan ook de Nederlandse naam 'bloemdieren' is ontleend. De naam is een verwijzing naar hun bloemige, plantachtige uiterlijk.[2]

Bloemdieren komen uitsluitend voor in zeeën en oceanen. De klasse kent drie onderklassen: Hexacorallia, Octocorallia en Ceriantharia. Tot de Hexacorallia behoren de harde koralen en zeeanemonen. De zachte soorten zoals zeeveren en hoornkoralen worden tot de Octocorallia gerekend. De kleinste subklasse, Ceriantharia, omvat anemonen met een kokervormige poliepwand.

Bloemdieren vormen de grootste klasse binnen de neteldieren (Cnidaria); er zijn meer dan 6000 soorten beschreven. De grootste diversiteit treft men aan in de tropische zeeën van Zuidoost-Azië. In Noordwest-Europa zijn 21 gevestigde soorten geregistreerd.[3] Met uitzondering van de dodemansduim Alcyonium digitatum, een zachte koraalsoort, zijn alle bloemdieren in de Noordzee ter hoogte van België en Nederland zeeanemonen.

Bloemdieren vertonen een grote vormenrijkdom. Veel soorten leven in symbiose met kleurrijke algjes en kunnen via knopvorming uitgroeien tot complexe rifsystemen.[4] Hoewel in ondiepe, rotsige kustwateren legio bloemdiersoorten leven, komen de meeste soorten voor in de diepere lagen van de zee. Een groot aantal soorten is tijdens zijn evolutionaire ontwikkeling verschoven van ondiep naar diep water of juist andersom.[5]

LichaamsbouwBewerken

Bloemdieren zijn poliepen, met een eenvoudige anatomie. De typische vorm van een poliep is die van een smalle, buisvormige kolom met onderaan een verbrede voet en bovenaan een krans van tentakels rond een mondopening. Zeeanemonen bestaan altijd uit één grote poliep, waarbij de voet losjes vasthecht aan het substraat (de zeebodem). Koralen zijn daarentegen opgebouwd uit vele duizenden individuele poliepen. De meeste koraalpoliepen zijn slechts enkele millimeters breed; ze zijn onderling verbonden tot een groot koloniaal organisme. Bij alle bloemdieren is de mond de enige lichaamsopening; zowel voedsel als afvalstoffen passeren erdoorheen.

 
Anatomie van een steenkoraal

De mondopening is bij veel bloemdieren gespierd, en geeft toegang tot de centrale lichaamsholte die het coelenteron wordt genoemd. In het coelenteron vindt vertering, circulatie en opname van voedingsstoffen plaats. De lichaamsholte is verdeeld in een aantal kamers door middel van verticale scheidingswanden, de septa (enkelvoud septum). De functie van deze septa is waarschijnlijk om door oppervlaktevergroting een optimale uitwisseling van zuurstof en voedingsstoffen te bereiken. De taxonomie (indeling in groepen) van bloemdieren is in grote mate gebaseerd op het aantal en de organisatie van de septa.[6]

De lichaamswand van bloemdieren bestaat uit drie lagen: de epidermis (opperhuid), een geleiachtige tussenlaag (het mesoglea) en de gastrodermis. De septa zijn invouwingen van de lichaamswand, bestaand uit een laag mesoglea, ingeklemd tussen twee lagen gastrodermis. De tentakels zijn eigenlijk verlengingen van het coelenteron, die in verbinding staan met lange spieren. Deze spieren worden gebruikt bij het intrekken van tentakels, het buitenhouden van sediment en het ontwijken van natuurlijke vijanden.[7]

NetelcellenBewerken

 
Territoriale strijd tussen twee zeeanemonen. De witte tentakels (acrorhagi) bevatten netelcellen en worden gebruikt om een buurkolonie af te weren.

De tentakels van bloemdieren, ook wel vangarmen genoemd, zijn bewapend met netelcellen (nematocyten). Dit zijn cellen waarin een gifdragend, harpoenachtig structuurtje aanwezig is, dat bij gevaar kan worden uitgestulpt. Netelcellen bieden bescherming tegen natuurlijke vijanden en worden ook gebruikt om kleine prooien te verlammen en vervolgens te vangen. In tegenstelling tot kwallen en andere verwante holtedieren zijn de steken van bloemdieren meestal ongevaarlijk voor de mens.[8]

De verdedigingswijzen van bloemdieren zijn zeer divers. Sommige zeeanemonen, zoals Anthopleura elegantissima, zijn uitgerust met gespecialiseerde tentakels (acrorhagi) die gebruikt worden om concurrerende soortgenoten tegen te houden. Een aangevallen anemoon steekt de invasieve soortgenoot met zijn acrorhagi, die daarbij weefselschade veroorzaken. Beide anemonen trekken zich daarna terug.[9] Andere soorten hebben acontia (draadachtige verdedigingsorganen) die door openingen in de lichaamswand worden afgevuurd. Sommige steenkoralen gebruiken "veegtentakels" als verdediging tegen het binnendringen van andere individuen.[6]

KoloniesBewerken

Veel bloemdiersoorten zijn koloniaal: ze vormen grote, aaneengesloten groepen individuen die samen vergroeid zijn tot een morfologische en fysiologische eenheid. Een bloemdierkolonie kan vele meters lang worden.[a] Alle individuen in de kolonie zijn door middel van knopvorming uit een centrale voorouderpoliep ontstaan. De eenvoudigste opstelling van een kolonie is een stoloon (centrale verbinding) over de zeebodem waaruit op vaste intervallen poliepen groeien. Meestal groeien de poliepen echter in een driedimensionale configuratie uit moederweefsel, de coenosarc, die de poliepen verbindt en de kolonie aan het substraat verankert. De coenosarc bestaat uit een dun membraan (zoals bij de meeste rifkoralen) of uit een dikke vlezige massa waarin de poliepen afzonderlijk zijn ingeplant (zoals bij de zachte koralen).[6]

Rifkoralen scheiden via hun opperhuid calciumcarbonaat uit dat een een hard exoskelet (kalkskelet) vormt. Wanneer een rifkoraal nieuwe poliepen vormt, wordt het oppervlak van het kalkskelet bedekt met een laag coenosarc. Op deze manier kunnen zich grote, vertakte, plantachtige rifsystemen ontwikkelen. Bij zachte koralen ontstaat het kalkskelet uit mesogleaal weefsel, vaak versterkt met kalkhoudende skeletnaaldjes of hoornachtig materiaal (gorgonine). Andere bloemdieren, zoals zeeanemonen, hebben geen kalkskelet; zij maken gebruik van een inwendig hydroskelet waarin lichaamsvocht zorgt voor stevigheid en beweeglijkheid. Bij enkele soorten zeeanemonen is het lichaam bedekt met een slijmlaag waaraan schelpen blijven plakken die op de zeebodem liggen. De schelpen vormen dan een beschermende mantel, vergelijkbaar met een kalkskelet.[6]

Fysiologie en levenswijzeBewerken

VoedselBewerken

 
Condylactis gigantea gebruikt zijn stevige, bijtende tentakels om vissen, mosselen, garnalen en andere zeediertjes te vangen.

Bloemdieren zijn opportunistische roofdieren: ze vangen voorbijdrijvend voedsel met hun flexibele tentakels. Bloemdieren leven voornamelijk van plankton, kleine ongewervelde dieren, eencellige protisten, bacteriën en andere organische deeltjes die in het zeewater ronddrijven.[10] Actievere bloemdieren zoals zeeanemonen kunnen ook vissen, krabbetjes en zelfs tweekleppigen buitmaken met behulp van hun bijtende netelcellen.[11]

Een prooi die contact maakt met een tentakel, wordt met behulp van bijtende netelcellen verlamd en vastgehouden. De tentakels buigen zich vervolgens naar de mondopening om de prooi naar binnen te brengen. De mondopening is flexibel en kan zich uitstrekken om de prooi te omvatten en naar binnen te begeleiden. Binnen het lichaam wordt de prooi geweekt in slijm en via peristaltische werking naar het coelenteron (de maagholte) gevoerd. Daar worden enzymen uitgescheiden die de prooi verteren. De gedeeltelijk verteerde voedselfragmenten worden door trilhaartjes rond de binnenkant van het coelenteron gecirculeerd en ten slotte door fagocytose opgenomen in de gastrodermis, de binnenbekleding van het coelenteron.[6]

Symbiose met zoöxanthellenBewerken

Veel bloemdieren hebben naast het vangen en verteren van voedsel nog een andere manier om aan energie te komen. Ze leven in symbiose met eencellige, fotosynthetische algen die zoöxanthellen worden genoemd. Zoöxanthellen nestelen zich voornamelijk inwendig, bijvoorbeeld in de gastrodermis. Beide symbiosepartners, dus zowel de algjes als het bloemdier, halen voordeel uit deze symbiose. De algjes kunnen zich voeden met afvalproducten van de gastheer en geven in ruil daarvoor glucose, glycerol en aminozuren terug die ze in aanwezigheid van zonlicht kunnen aanmaken. Sommige zoöxanthellen geven tot wel negentig procent van hun fotosyntheseproducten af aan het bloemdier.[10]

 
De witte doornkoraal Leiopathes glaberrima leeft op grote diepte en bezit geen zoöxanthellen.

Alle tropische hoornkoralen, anemonen en zoanthiden (korstkoralen), en vrijwel alle rifbouwende bloemdieren zijn rijk aan zoöxanthellen. Men vermoedt dat de algjes naast de productie van voedingsstoffen ook de productie van calciumcarbonaat verhogen, wat van groot belang is bij koralen die een kalkskelet aanleggen.[12] De meeste zoöxanthellen die in symbiose met bloemdieren leven zijn dinoflagellaten.

De symbiose met zoöxanthellen is vaak niet permanent. Onder de bepaalde omstandigheden kunnen de algjes worden verdreven en andere soorten kunnen later hun plaats innemen. Alleen bloemdieren die op een goed verlichte plek zijn gevestigd hebben de mogelijkheid om een succesvolle symbiose te ontwikkelen. Er is hierdoor sprake van ecologische concurrentie tussen koralen voor een goede vestigingsplek. Een grot of schaduwrijke locatie betekent dat het bloemdier zelfstandig in zijn energiebehoefte moet voorzien.[13] Hetzelfde geldt voor soorten die op grote diepten leven (als vuistregel meer dan vijftig meter).[5]

BewegingBewerken

 
Deze koloniale zeeanemoon (Amphianthus) kan zijn vangarmen bij gevaar snel intrekken.

Veel bloemdieren hebben goed ontwikkelde spierweefsels. Hiermee zijn ze in staat om hun lichaamsdelen uit te strekken en in te trekken, te buigen en te draaien, en op te blazen en leeg te laten lopen. De tentakelkrans is vaak gevoelig en reageert snel op externe prikkels; 's nachts strekken veel koralen hun tentakels uit om voedsel te vergaren, maar wanneer een ander dier contact maakt trekken ze de tentakels onmiddellijk in. Contractie is mogelijk doordat er vloeistof uit het coelenteron wordt gepompt. Dit gebeurt via gespecialiseerde waterdoorlatende cellen met trilhaartjes.[9]

De meeste bloemdieren zijn immobiel doordat ze zich met hun voetschijven permanent vastgehecht hebben aan het substraat. Sommige zeeanemonen zijn echter in staat om zich – door hun lichaam pulserend te buigen – los te maken en zich op een andere plek weer vast te zetten.[3] Als ze los zijn is hun beweging vaak passief: het dier drijft mee met de zeestroming. Deze manier van voortbeweging wordt sedentarisme genoemd. Zeeanemonen maken gebruik van sedentaire voortbeweging om aan predatoren zoals zeesterren te ontsnappen.[9]

LevenscyclusBewerken

Voortplanting en ontwikkelingBewerken

 
Eitjes (roze) van een rifkoraal (Acropora)

De meeste bloemdieren zijn van gescheiden geslacht, met aparte mannelijke en vrouwelijke individuen. De gameten (geslachtscellen) van bloemdieren worden gevormd in speciale weefsels binnen de gastrodermis. Als de poliep volgroeid is, worden de gameten vrijgelaten en via de mond naar buiten geleid. Het probleem dat onderling seksueel contact niet mogelijk is, wordt ondervangen door uitwendige bevruchting: alle koraalsoorten in een gebied laten op ongeveer hetzelfde moment grote hoeveelheden eitjes en het sperma los in het zeewater. Deze afgifte wordt gesynchroniseerd op basis van het dagritme en de stand van de maan.[10]

De zygote (bevruchte eicel) ontwikkelt zich tot een larve (de planula) die in het zeewater rondzwemt en een tijdlang deel uitmaakt van het plankton, totdat hij zich in de zeebodem nestelt. Eenmaal vastgezet op een substraat metamorfoseert de larve tot een poliep. Sommige planulalarven zijn voorzien van extra voedingsweefsel of van zoöxanthellen; deze aanpassingen stellen de larven in staat langer in leven te blijven waardoor ze zich over een groter gebied kunnen verspreiden. De planulae van de rifkoraal Pocillopora damicornis zijn bijvoorbeeld uitgerust met extra vet en kunnen hierdoor tot wel honderd dagen rondzwemmen.[14]

Bloemdieren zijn in staat tot verschillende vormen van ongeslachtelijke voortplanting, waaronder fragmentatie, longitudinale splitsing en knopvorming.[6] Sommige zeeanemonen, zoals de in België en Nederland algemeen voorkomende zeeanjelier (Metridium senile), kunnen over een substraat kruipen en daarbij kleine stukjes van de voetschijf achterlaten die zich ontwikkelen tot nieuwe klonale individuen. Soorten uit het geslacht Anthopleura kunnen zichzelf in de lengterichting uit elkaar trekken, waardoor twee identieke individuen ontstaan.[15]

RegeneratieBewerken

Bloemdieren vertonen een opmerkelijk regeneratievermogen: beschadigde delen van een individu kunnen volledig herstellen. Zo zal een zeeanemoon Exaiptasia pallida (een veelgebruikt modelorganisme) die in het laboratorium in delen wordt gesneden, na terugplaatsing in het aquarium geheel genezen. Ieder deel zal daarbij uitgroeien tot een geheel nieuw individu.[16] Regeneratie speelt een essentiële rol bij de biologische instandhouding van bloemdierkolonies zoals koraalriffen. Door regeneratie kunnen koralen relatief snel herstellen van fysiek geweld door bijvoorbeeld predatie of golfslag. Het regeneratievermogen is bij sommige soorten zo groot dat zelfs kleine stukjes kalkskelet kunnen uitgroeien tot complete individuen.[17]

EcologieBewerken

  Meer informatie: Koraalrif
 
Het Groot Barrièrerif langs de oostkust van Australië herbergt de grootste bloemdierkolonies van de planeet.

De ecologische samenhang van de oceanen is in grote mate afhankelijk van bloemdieren. Kolonies van koralen en zeeanemonen, gezamenlijk bekend als koraalriffen, zijn buitengewoon rijke reservoirs van mariene biodiversiteit.[18] Ze vormen de woonplaats van vele soorten weekdieren, wormen, kreeftachtigen, zeesterren en andere ongewervelden. Hogere dieren zoals vissen, zeeslangen en zeeschildpadden zoeken in koraalriffen naar voedsel. Vanwege de symbiose met zoöxanthellen ontstaan koraalriffen alleen in heldere, ondiepe wateren waar veel zonlicht binnendringt.

Door de driedimensionale structuur zijn koraalriffen zeer productieve ecosystemen; ze voorzien de bewoners van voedsel, schuilplaatsen, barrières voor grote roofdieren en een geschikt substraat om op te groeien. Vele soorten pelagische vissen gebruiken koraalriffen als broedplaats. De ecologische relaties binnen een koraalrif zijn zeer complex.[19] Bloemdieren voeden zich met kleine ongewervelden, maar worden zelf gegeten door vissen, krabben, zeeslakken en zeesterren. Externe factoren kunnen het ecosysteem binnen korte tijd uit balans brengen. In 1989 veroorzaakte de invasieve doornenkroon (Acanthaster planci) een ecologische ramp in Amerikaans-Samoa; ongeveer 90 procent van de koraalriffen verdween.[20]

Koralen die riffen bouwen worden hermatypisch genoemd; zelfstandig groeiende koralen zijn ahermatypisch. Ahermatypische koralen beschikken vrijwel nooit over zoöxanthellen en zijn onder meer gespecialiseerd in overleven in de diepzee. Veel diepzeesoorten maken deel uit van mysterieuze ecosystemen met borstelwormen, kreeftachtigen, weekdieren en sponzen. Omdat de diepzee moeilijk bereikbaar is voor de mens, zijn de diversiteit en ecologische relaties nog nauwelijks beschreven. In de Atlantische Oceaan vormt het koudwaterkoraal Lophelia pertusa diepzeeriffen die voor vele andere dieren een habitat zijn.[21]

 
De krab Dardanus calidus draagt twee anemonen (Calliactis parasitica) op zijn rug.

De vertakkingen van zachte koraalsoorten, zoals hoornkoralen, vormen een gewilde omgeving voor andere zeedieren, waaronder hydroïdpoliepen, mosdiertjes en slangsterren.[22] Symbiose met hoornkoralen is een veelvoorkomend fenomeen. Enkele zeepaardjes hebben zich zo sterk aangepast aan het leven op een hoornkoraal, dat hun camouflage hen vrijwel onzichtbaar maakt. In veel gevallen is de symbiose compleet noodzakelijk (obligaat) geworden. De slak Simnialena marferula komt bijvoorbeeld uitsluitend voor op de hoornkoraal Leptogorgia virgulata en maakt gebruik van de verdedigingsstofjes van de gastheer. De naaktslak Tritonia wellsi is ook zo'n obligate symbiont; de kieuwen zijn gedurende de evolutie sterk gaan lijken op de tentakels van de poliepen.[23]

Een aantal zeeanemoonsoorten heeft een commensalistische levenswijze ontwikkeld. Er zijn bijvoorbeeld krabben die zeeanemonen opzoeken en deze ter bescherming op hun rug plaatsen.[b] Naast krabben leven ook vissen, garnalen en kreeftjes tussen de tentakels van de anemoon om zo beschut te zijn voor natuurlijke vijanden. De anemoonvissen zijn hiervan het iconische voorbeeld.

BedreigingBewerken

  Zie Bedreiging van koraalriffen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
 
Een zachte koraalsoort die zijn zoöxanthellen is verloren (verbleking) door stijgende oceaantemperaturen.

Wereldwijd worden bloemdieren bedreigd door menselijke activiteiten en enkele natuurlijke ontwikkelingen. Stijgende temperaturen, vervuiling en overbevissing zijn belangrijke oorzaken voor de afname van bloemdierdiversiteit. Kustwateren kunnen vervuild raken door uitspoeling van afvalwater, bestrijdingsmiddelen, meststoffen en andere chemicaliën. Deze stoffen kunnen het zeeleven rechtstreeks doden of aantasten, maar meestal stimuleren ze de groei van algen waardoor inheemse soorten worden verdreven.[24] Lekkage van olie uit schepen of boorplatforms is zeer schadelijk voor de eieren en larfjes van bloemdieren.[25]

Verschillende bloemdieren, vooral rifkoralen, worden verzameld voor de aquariumhandel. Dit gebeurt vaak met weinig aandacht voor het voortbestaan van het rif.[26] Visserij tussen riffen is moeilijk en het gebruik van sleepnetten veroorzaakt veel mechanische schade. In diverse delen van de wereld worden explosieven gebruikt om vissen van riffen te verjagen. Dergelijke werkwijzen doden niet alleen de rifbewoners (inclusief soorten die voor de visserij oninteressant zijn), maar zijn ook verwoestend voor koralen zelf. Soms raken koralen zo sterk aangetast dat ze hun zoöxanthellen uitstoten en verbleken.[27]

Diversiteit en evolutieBewerken

Bloemdieren vormen een klasse in de stam der neteldieren, en zijn nauw verwant aan de schijfkwallen, kubuskwallen en de parasitaire Myxozoa. Zowel morfologische als moleculaire gegevens wijzen erop dat bloemdieren de meest basale groep zijn binnen de neteldieren,[28] en daarmee ook een van de meest primitieve klassen in het hele dierenrijk.[29] Men vermoedt dat de poliep een oorspronkelijk kenmerk is van de neteldieren, en dat de meduse (het kwalstadium) later in de evolutie is ontstaan en dus enkel bij afgeleide groepen voorkomt.

De bloemdieren worden onderverdeeld in drie onderklassen: Hexacorallia, Octocorallia en Ceriantharia.[30] De Hexacorallia bestaat uit ongeveer 4300 soorten en omvat de rifkoralen, zwarte koralen, zeeanemonen en enkele verwante groepen. Deze bloemdieren vertonen een zesvoudige symmetrie; meestal zijn er zes septa in het coelenteron te onderscheiden.[c] De tweede onderklasse, Octocorallia, kent naar schatting zo'n 3000 levende soorten en omvat de zachte koralen, gorgonen en zeeveren. Deze bloemdieren hebben een achtvoudige symmetrie (acht septa) en zijn vrijwel uitsluitend koloniaal. De Hexacorallia en de Octocorallia zijn zustergroepen, en elk is waarschijnlijk monofyletisch, wat wil zeggen dat alle leden binnen de groep afstammen van dezelfde voorouder.[30]

Over de derde onderklasse, Ceriantharia, is veel discussie geweest omtrent de plaats in de afstammingsgeschiedenis. Op basis van moleculaire onderzoeken wordt de groep tegenwoordig algemeen als een aparte onderklasse geclassificeerd.[31][32] Tot de Ceriantharia behoren de viltkokeranemonen: solitaire individuen die vooral zachte zeebodems opzoeken. Veel vertegenwoordigers hebben een relatief grote, kokervormige poliep waarin de talrijke tentakels zich terugtrekken.

Overzicht van de onderklasse Hexacorallia
Orde Beeld Voorbeeld Kenmerken Verspreiding
Actiniaria
Zeeanemonen
  Actinostola sp. Solitaire poliepen die zich vastzetten in harde substraten. Vaak kleurrijk door vergaande symbiose met zoöxanthellen. Vangarmen meestal sterk ontwikkeld.[33] Wereldwijd in ondiep en diep water, met de grootste diversiteit in de tropen[6]
Antipatharia
Zwarte koralen
  Plumapathes pennacea Kolonies met slanke, veelal donkergekleurde vertakkingen. Uit het chitineuze skelet groeien kleine, vaak felgekleurde poliepen met rudimentaire tentakels. Zoöxanthellen ontbreken.[34] Aan steile, schaduwrijke rotswanden en in de diepzee[6]
Corallimorpharia
Koraalanemonen
  Discosoma sp. Grote, solitaire poliepen die gelijkenis vertonen met zeeanemonen, maar daarvan verschillen door de stompe lichaamsbouw en grote orale schijven met veel korte tentakels.[28] In en rond koraalriffen in tropische kustwateren[6]
Scleractinia
Rifkoralen of steenkoralen
    Fungia fungites

Tubastraea coccinea
Meestal koloniale koralen die een stevig kalkskelet aanleggen waarin de poliepen zich kunnen terugtrekken. Veel soorten bouwen riffen. Andere soorten leven zelfstandig in diepere lagen van de zee. Rifkoralen zijn door hun ecologisch belang een van de bekendste en best bestudeerde groepen bloemdieren.[28] Wereldwijd in diepe en ondiepe wateren, de grootste diversiteit in tropische zeeën[6]
Zoantharia
Zoanthiden
  Zoanthus sp. Kleine koloniale bloemdieren. De klonale poliepen bezitten twee rijen tentakels en zijn verbonden met vlezig coenosarc. Voornamelijk in tropische zeeën nabij riffen[6]
Overzicht van de onderklasse Octocorallia
Orde Beeld Voorbeeld Kenmerken Verspreiding
Alcyonacea
Zachte koralen
  Melithaea sp. Koloniaal, met zeer diverse groeiwijzen. De poliepen zijn bijna volledig ingebed in een zacht, vlezig coenosarc. Sommige soorten hebben een hoornachtig skelet. Wereldwijd, meestal in tropische en subtropische wateren, ook in de diepzee[6]
Helioporacea
Blauwe koralen
  Heliopora sp. Koralen met een massief skelet van aragoniet, uitgescheiden door de coenosarc. Vrijwel altijd met zoöxanthellen. Kleurt blauw als gevolg van ijzerzouten.[35] Vooral in de Grote en Indische Oceaan, sommige soorten in de Atlantische Oceaan[36]
Pennatulacea
Zeeveren
  Virgularia sp. Koloniale bloemdieren die blad- of veervormige kolonies vormen. De meeste hebben gespecialiseerde poliepen die specifieke taken vervullen. Zoöxanthellen ontbreken.[35] Wereldwijd, van kustwatere tot in de diepste zeeën[37]
Overzicht van de onderklasse Ceriantharia
Orde Beeld Voorbeeld Kenmerken Verspreiding
Penicillaria   Arachnanthus sp. Solitaire individuen met twee ringen van tentakels. Zetten zich vast in zacht sediment. Onderscheidt zich van Spirularia door de anatomie en netelcellen.[38] Wereldwijd, op zachte bodems[39]
Spirularia
Buisanemonen
  Cerianthus filiformis Solitaire individuen met lange, slanke tentakels in vlezige kolommen (buizen).[38] Wereldwijd, op zachte sedimenten[39]


FossielenbestandBewerken

 
Fossiel van een kolonievormend koraal (Halysites) uit het Siluur

De meeste bloemdieren kunnen uitstekend fossiliseren doordat ze een uitwendig exoskelet hebben van calciumcarbonaat. Dit is met name het geval voor soorten in de onderklasse Hexacorallia: de groep waartoe rifkoralen behoren. De onderklasse Octocorallia bevat koralen met zachte weefsels en heeft een minder rijk fossielenbestand, maar veel van de vertegenwoordigers vormen gemineraliseerde, microscopisch kleine skeletnaaldjes (spiculae) die wel in gesteentes terug zijn te vinden.[40]

De oudste fossielen van bloemdieren dateren uit het Ediacarium, een periode die meer dan 600 miljoen jaar geleden begon. De eerste bloemdieren waren waarschijnlijk eenvoudige poliepachtige organismen die onderdeel waren van de Ediacarische biota: het vroegste complexe meercellige leven.[41] Enkele tientallen miljoenen jaren later, tijdens het Cambrium, nam de evolutie van bloemdieren een vlucht: er ontstonden veel nieuwe soorten die gelijkenis vertoonden met de tegenwoordige koralen en zeeanemonen (bijvoorbeeld Cothoniida).[40]

Tegen het midden van het Ordovicium verschenen drie succesvolle groepen bloemdieren: de Tabulata, Rugosa en Heliolitida.[42] Deze rifbouwende koralen konden grote kolonies vormen, zoals bij Halysites.[43] Van dit geslacht zijn fraaie gefossiliseerde koraalpoliepen (koralieten) teruggevonden die enorme, buisachtige kolonies vormden. De kleinste groep, Heliolitida, stierf uit tijdens de Laat-Devonische extinctie. De overige groepen bloemdieren overleefden de extinctiegolf en floreerden tot aan het eind van het Perm. De eerste echte rifkoralen kwamen pas op in het midden van het Trias, ongeveer op hetzelfde moment dat de eerste dinosauriërs verschenen.[44][10]

 
Geologische tijdlijn van enkele belangrijke fossiele groepen bloemdieren vanaf 600 miljoen jaar geleden[41][42]

Zie ookBewerken

  Zie de categorie Anthozoa van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.