Erpetosuchidae
De Erpetosuchidae[1] zijn een familie van uitgestorven pseudosuchische archosauriërs.
| Erpetosuchidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden- tot Laat-Trias | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Erpetosuchus | |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Familie | |||||||||||
| Erpetosuchidae Watson, 1917 | |||||||||||
| |||||||||||
| Skelet van Parringtonia gracilis | |||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||
Erpetosuchidae op  Wikispecies
| |||||||||||
| |||||||||||
Naamgeving bewerken
Erpetosuchidae werd in 1917 benoemd door D.M.S. Watson om Erpetosuchus op te nemen. Het omvat de typesoort Erpetosuchus granti uit het Laat-Trias van Schotland, Erpetosuchus sp. uit het Laat-Trias in het oosten van de Verenigde Staten en Parringtonia gracilis uit het midden van het Midden-Trias van Tanzania en Argentinië.
Een klade Erpetosuchidae werd eerst gedefinieerd door Nesbitt & Butler (2012), als een stam-gebaseerd taxon, als de meest inclusieve groep die Erpetosuchus granti omvat maar niet (dus Erpetosuchus en alle soorten nauwer verwant aan Erpetosuchus dan aan) Passer domesticus, Postosuchus kirkpatricki, Crocodylus niloticus, Ornithosuchus longidens of Aetosaurus ferratus.
Beschrijving bewerken
Algemene kenmerken bewerken
Erpetosuchiden waren lenige maar goed gepantserde carnivore pseudosuchiërs. Twee rijen overlappende pantserplaten (osteodermen) strekten zich uit van de nek tot de staart, aangevuld met een extra rij op de rug en staart en kleine ovale osteodermen op de benen en mogelijk ook de armen. De osteodermen waren ongewoon geornamenteerd door diepe kuilen en varieerden in vorm en dikte tussen taxa.
Erpetosuchiden hadden ook kenmerkende boventanden beperkt tot het voorste deel van de muil. Terwijl Erpetosuchus en Parringtonia niet-gekartelde en slechts licht mediolateraal (overdwars) samengedrukte tanden hadden, had Tarjadia dunne en gekartelde tanden die meer op andere carnivore archosauriformen leken. Erpetosuchiden hadden ook brede maxillae met fenestrae antorbitales ongeveer in het midden van een diepe fossa antorbitalis, die op zijn beurt volledig werd omringd door benige richels. Onder de rand die de onderrand van de fossa antorbitalis vormt, helt het bovenkaaksbeen (met name het achterste deel) naar binnen naar de tanden toe. Hoewel erpetosuchische schedels niet laag en plat waren zoals die van sommige archosauriforme groepen, waren ze breder dan die van andere basale pseudosuchiërs, vooral achter de oogkassen die groot en naar boven gericht waren.
Ze hadden ook een diepe groef of put op het bovenoppervlak van hun brede doornuitsteeksels, een toestand die heel anders was dan die van andere archosauriërs. De doornuitsteeksels waren groter op de staart dan op de rug.
Erpetosuchus en Parringtonia bewerken
Toen de Erpetosuchidae voor het eerst werden gedefinieerd als omvattende Erpetosuchus en Parringtonia, werden drie synapomorfieën of gedeelde nieuwe kenmerken geïdentificeerd voor de familie: de tanden zijn beperkt tot de voorste helft van de bovenkaak, een achterste helft van de bovenkaak die dikker is dan hoog en het ontbreken van kartelingen op de tandkronen (hoewel bekend was dat Tarjadia gekartelde tanden had). Andere mogelijke synapomorfieën van de twee taxa werden als voorlopig beschouwd omdat ze nog niet waren beproefd in de cladistische analyse. Bij Erpetosuchus loopt het mediaal hellende onderste buitenoppervlak van het bovenkaaksbeen als buiging verder naar achteren over het jukbeen, waardoor een groot deel van het buitenoppervlak van het onderste jukbeen wordt ontbloot. Deze morfologie verenigt de Noord-Amerikaanse en Europese exemplaren van Erpetosuchus met Parringtonia gracilis. Andere mogelijke synapomorfieën omvatten een sterk uitgroeide bult die wordt verondersteld te functioneren voor de aanhechting van de musculus triceps brachii op het posterolaterale oppervlak van het onderste schouderblad. In tegenstelling tot andere archosauriformen die een kleine bult op dezelfde locatie hebben, is de grootte van de bult bij erpetosuchiden uitzonderlijk groot in verhouding tot de totale grootte van het schouderblad. Bovendien, zoals Krebs (1976) veronderstelde, boog het schouderblad enigszins naar voren bij beide taxa. Deze toestand is echter vergelijkbaar met die van andere archosauriërs, zoals Postosuchus kirkpatricki.
Terwijl Erpetosuchus granti en Erpetosuchus sp. bijna niet van elkaar te onderscheiden zijn, verschilt het schouderblad van Parringtonia van Erpetosuchus granti doordat het een kleine bult of knobbeltje over de schouderkom heeft, osteodermen die bijna vierkant zijn in plaats van anteroposterieur langer dan breed te zijn, en een foramen (of gat) aan het buitenste oppervlak van het bovenkaaksbeen. Parringtonia heeft vijf tandkassen, Erpetosuchus gracilis slechts vier en Erpetosuchus sp. zes of meer (maximaal negen). Bovendien heeft Erpetosuchus sp. een proportioneel grotere opgaande tak van het bovenkaaksbeen dan Parringtonia.
Andere leden bewerken
Dyoplax, een controversiële pseudosuchiër uit Duitsland, is voorgesteld als een naaste verwant van Erpetosuchus. Enkele overeenkomsten tussen de twee taxa zijn de structuur van hun osteodermen (inclusief ongebruikelijke kleine cervicale osteodermen), een verzonken antorbitale fenestra, richels die de fossa antorbitalis volledig omringen, grote en naar boven wijzende oogkassen en slanke ledematen. De preservering van het enige bekende exemplaar van Dyoplax, een natuurlijke zandsteenmal, maakt analyse echter moeilijk en Dyoplax mist veel van de kenmerken die kenmerkend zijn voor andere erpetosuchiden. Desalniettemin heeft de affiniteit van Dyoplax meer overeenkomsten met Erpetosuchidae dan met andere groepen waarvan is voorgesteld dat hij ermee verband houdt, zoals Aetosauria en Sphenosuchia.
Nieuwe exemplaren van Tarjadia hebben twijfel gezaaid over haar eerdere classificatie als een lid van de Doswelliidae en ondersteunen haar in plaats daarvan als lid van Erpetosuchidae. De ondersteuning voor deze nieuwe toewijzing is ogenschijnlijk robuust, waarbij Tarjadia over veel erpetosuchide kenmerken beschikt. Enkele van deze kenmerken zijn een gebrek aan achterste maxillaire tanden, de aanwezigheid van putten op de doornuitsteeksels, een bovenkaaksbeen in erpetosuchide stijl en archosaurische kenmerken die contrasteren met die van de doswelliden, die niet-archosaurische archosauriformen zijn. Deze nieuwe classificatie plaatst ook de voormalige doswellide Archeopelta als een erpetosuchide, want het is een zeer naaste verwant van Tarjadia.
Pagosvenator is een Braziliaans geslacht dat gelieerd werd aan de Ornithosuchidae voordat het in 2018 een formele beschrijving ontving. Ondanks dat het alleen bekend is van een schedel, een paar wervels en osteodermen, deelt het overeenkomsten met verschillende erpetosuchiden. Hoewel de beschrijving het alleen vergeleek met Erpetosuchus en Parringtonia, vindt de toewijzing aan deze familie enige steun. Het deelt een paar eigenschappen met deze andere geslachten, zoals maxillaire tanden alleen aan de voorkant van de mond en een deel van het bovenkaaksbeen onder het traanbeen dat hoger is dan lang.
Fylogenie bewerken
Een fylogenetische analyse uitgevoerd door Nesbitt & Butler (2012) toonde aan dat Parringtonia gracilis en Erpetosuchus granti een goed ondersteunde clade Erpetosuchidae vormen binnen Archosauria. Deze analyse was gebaseerd op een aangepaste versie van de analyse van Nesbitt (2011), de meest uitgebreide fylogenie van de vroege archosauriër tot dan toe. De resultaten van deze analyse leken sterk op die van Nesbitt (2011). De toevoeging van Parringtonia en Erpetosuchus verminderde echter de resolutie aan de basis van Archosauria en resulteerde in een strikte consensusboom met een grote polytomie of onopgeloste evolutionaire verwantschap. Deze polytomie bevatte Erpetosuchidae, Avemetatarsalia, Ornithosuchidae, Aetosauria + Revueltosaurus, Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha, Gracilisuchus en Turfanosuchus. Van de andere bomen die in de analyse zijn geproduceerd, neemt Erpetosuchidae zes mogelijke fylogenetische posities in binnen Archosauria. Vijf van de zes vallen binnen de Pseudosuchia, wat betekent dat Parringtonia en Erpetosuchus waarschijnlijk archosauriërs zijn uit de krokodillenlijn, zoals eerder werd gedacht. Geen van de mogelijke posities bevindt zich echter binnen de Paracrocodylomorpha, wat betekent dat Parringtonia en Erpetosuchus niet nauw verwant zijn aan Crocodylomorpha. Hieronder staan de mogelijke posities binnen de fylogenie van Nesbitt, aangegeven met stippellijnen:
| Archosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De uitsluiting van Gracilisuchus en Turfanosuchus resulteert in een meer opgeloste topologie, waarbij Erpetosuchidae aan de basis van Suchia worden geplaatst als het zustertaxon van aetosauriërs plus Revueltosaurus-clade. Deze verwantschap wordt zwak ondersteund door alleen de twee karaktertoestanden: het achterste deel van de maxilla onder de fenestra antorbitalis is verticaal vebreed en het bezit van twee paramediane rijen gepaarde osteodermen. Toen Erpetosuchus granti alleen werd gebruikt om Erpetosuchidae te vertegenwoordigen, werden Gracilisuchus en Turfanosuchus gevonden als basale suchiërs, in polytomie met Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha en Erpetosuchus granti + (aetosauriërs + Revueltosaurus). Hieronder is een cladogram na de uitsluiting van Gracilisuchus en Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata en Poposauroidea zijn samengevouwen).
| Archosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In 2017 zorgde een fylogenetische analyse door Ezcurra et alii voor een nieuwe herinterpretatie van basale pseudosuchide classificatie. Deze analyse meldde dat Ornithosuchidae een clade vormden met Erpetosuchidae, en dat deze clade het zustertaxon van Aetosauria (en vermoedelijk ook Revueltosaurus) aan de basis van Suchia vormde. Dit staat in contrast met eerdere veronderstellingen over pseudosuchide taxonomie, zoals het idee dat ornithosuchiden buiten de Suchia liggen of dat phytosauriërs geen pseudosuchiërs zijn. Hoewel de fylogenetische ondersteuning voor de Aetosauria+Ornithosuchidae+Erpetosuchidae-clade laag is, werd de Ornithosuchidae + Erpetosuchidae-clade (evenals Erpetosuchidae zelf) goed ondersteund. Deze bevinding, samen met andere hypothesen die door deze analyse worden ondersteund, hebben belangrijke implicaties voor de classificatie van pseudosuchiërs. Het volgende cladogram is een vereenvoudigde versie van de strikt gereduceerde consensusboom van die studie, en sluit niet-eucrocopode archosauromorfen uit.
| Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De nauwe verwantschap tussen erpetosuchiden, aetosauriërs en Revueltosaurus wordt ook ondersteund door hersenpankenmerken volgens volledig hersenpanmateriaal dat kan worden toegeschreven aan Parringtonia. Ze hebben bijvoorbeeld allemaal schuine supraoccipitale botten, een deel van de hersenpan boven het foramen magnum (gat voor het ruggenmerg). Bovendien heeft de bovenrand van het foramen magnum kleine platforms die mogelijk articuleerden met nekbeenderen zoals de proatlas, een rudimentaire wervel gelegen voor de atlas.
De beschrijving uit 2018 van de nieuwe erpetosuchide Pagosvenator ondersteunt met name twee fylogenetische posities voor de familie. Een van deze posities is aan de basis van Pseudosuchia in een clade met ornithosuchiden. De andere positie plaatst ze in Suchia, als de zusterfamilie van de clade, waaronder gracilisuchiden en Paracrocodylomorpha. Hoewel deze twee posities als even waarschijnlijk uitvallen, waren ze ook veel waarschijnlijker dan elke andere mogelijke positie. Deze studie is echter geschreven vóór de publicatie van Ezcurra et alii (2017), ondanks dat het later is gepubliceerd, en bespreekt daarom niet de implicaties van die laatste studie. Dit betekent ook dat Tarjadia en Archeopelta nog niet als erpetosuchiden werden beschouwd, en dus niet werden opgenomen in de fylogenetische analyse.
Bronnen, noten en/of referenties
|