Paracrocodylomorpha

De Paracrocodylomorpha zijn een clade van pseudosuchische Archosauria. De clade omvat de diverse en ongebruikelijke groep Poposauroidea evenals de over het algemeen carnivore en viervoetige leden van de Loricata, inclusief moderne krokodilachtigen. Paracrocodylomorpha werd in 1993 benoemd door de paleontoloog J. Michael Parrish, hoewel de groep nu wordt beschouwd als een groep die meer reptielen omvat dan zijn oorspronkelijke definitie bedoelde. De meest recente definitie van Paracrocodylomorpha, die van Sterling Nesbitt in 2011, is: de minst omvattende clade met Poposaurus en Crocodylus niloticus (de nijlkrokodil). De meeste groepen paracrocodylomorfen stierven uit aan het einde van het Trias, met uitzondering van de crocodylomorfen, waarbinnen krokodilachtigen zoals krokodillen en alligators evolueerden in het laatste deel van het Mesozoïcum.

Paracrocodylomorpha Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Vroeg-Trias - Holoceen
Poposaurus gracilis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha
Clade
Paracrocodylomorpha Parrish, 1993
Qianosuchus mixtus
Paracrocodylomorpha op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Beschrijving

Ondubbelzinnige synapomorfieën

Onder de herziene interpretatie van Nesbitt (2011) van de componenten van de clade, werden slechts twee ondubbelzinnige (niet-ambigue) synapomorfieën (afgeleide gedeelde kenmerken) gevonden voor de Paracrocodylomorpha. De punt van elk schaambeen (naar voren gericht heupbeen) is verbreed tot een structuur die bekend staat als een 'voet'. Bovendien is het tweede middenvoetsbeen (het bot dat aansluit op de tweede, dus op een na binnenste teen) minstens zo lang, of langer, als het vierde middenvoetsbeen (het voetbot dat aansluit op de vierde teen). Meerdere basale pseudosuchiërs zoals aetosauriërs, ornithosuchiden, Gracilisuchus en Ticinosuchus missen deze twee eigenschappen. Wil een synapomorfie niet-ambigu genoemd worden, moet zij voldoen aan de strenge eis dat zij bij alle taxa van de groep aanwezig is, en bij geen enkel taxon buiten de groep. Althans relatief tot een bepaalde analyse: een andere analyse zal vaak een andere resultaat hebben omdat daarin andere taxa zijn opgenomen en op andere kenmerken onderzocht.

Dubbelzinnige synapomorfieën

Ambigue synapomorfieën hoeven niet van alle leden bekend te zijn (maar wel bij de laatste gemeenschappelijke voorouder althans verondersteld aanwezig te zijn) en mogen ook buiten de groep voorkomen maar dan niet bij de zustergroep van de clade want in dat geval zijn ze geen apomorfieën. Verschillende Paracrocodylomorpha delen een paar andere afgeleide eigenschappen, hoewel het niet helemaal duidelijk is of deze eigenschappen zich precies aan de basis van Paracrocodylomorpha ontwikkelden en zo de groep kenmerken. Van sommige van deze eigenschappen kan niet worden aangetoond of weerlegd dat ze bestaan in het verpletterde skelet van Ticinosuchus. Als ze aanwezig zijn bij Ticinosuchus, evolueerden ze voorafgaand aan Paracrocodylomorpha, maar als ze niet aanwezig zijn in dat geslacht, kunnen ze ook worden beschouwd als synapomorfieën van de Paracrocodylomorpha.

Het binnenvlak van het kaakgewricht heeft bijvoorbeeld een uitloper die naar beneden en naar binnen uitsteekt bij Loricata en basale poposauroïden, hoewel deze eigenschap onbekend is bij Ticinosuchus en verloren gaat bij geavanceerde poposauroïden zoals Poposaurus en shuvosauriden. Een soortgelijke eigenschap is het feit dat het darmbeen (het bovenste in de heup) naar buiten helt. Dit dwingt de heupkom naar beneden te wijzen, wat leidt tot een rechtopstaande dijbeenhouding. Deze houding is bekend van de Loricata (afgezien van langlijvige crocodylomorfen) en basale poposauroïden, maar is ook bekend van aetosauriërs. Aetosauriërs kunnen deze houding onafhankelijk hebben verworven, maar als dat niet het geval is, kan het niet worden beschouwd als een synapomorfie van Paracrocodylomorpha. Geavanceerde poposauriden missen een naar buiten gedraaid darmbeen, maar hebben ook een gespecialiseerde supraacetabulaire kam die de heupkom dwingt om naar beneden te wijzen, wat resulteert in het behoud van een rechtopstaande houding. Sommige paracrocodylomorfen hebben ook een schaambeen dat slechts in geringe mate contact maakt met het zitbeen (naar achteren gericht heupbeen) in vergelijking met eerdere pseudosuchiden. Bij andere poposauroïden dan Qianosuchus en Lotosaurus is deze eigenschap zo extreem dat de twee botten elkaar niet eens raken.

Verschillende paracrocodylomorfen hebben een put op de snuit, tussen de premaxilla en maxilla botten. Deze put, een 'subnariaal foramen' genoemd, werd door Nesbitt (2011) gevonden als alleen aanwezig bij Loricata die minstens zo afgeleid zijn als Batrachotomus. Een heronderzoek van Prestosuchus door Da-Silvia et al. (2016) toonde aan dat de put aanwezig was bij zowel basale Loricata als poposauroiden. Ze stelden voor dat een subnariaal foramen een extra synapomorfie van Paracrocodylomorpha kan zijn geweest, hoewel het onbekend is bij Ticinosuchus.

Het bovenste deel van het dijbeen bij sommige paracrocodylomorfen bezat ook afgeleide kenmerken in vergelijking met eerdere taxa. Net als bij veel andere archosauriërs is de heupkop of dijbeenkop ongeveer vijfenveertig graden naar buiten en naar achteren gekanteld. Het binnenste / achterste vlak van de kop heeft twee grote bulten (tubera), de ene meer naar binnen uitstekend dan de andere. Bij niet-paracrocodylomorfe pseudosuchiden is de buitenste/achterwaartse bult (de posteromediale tuber) groter, maar bij poposauroïden en de meeste Loricata zijn ze even groot. Prestosuchus, een van de meest basale Loricata, had echter een grotere posteromediale bult. Niettemin hadden zelfs meer basale Loricata zoals Mandasuchus tubera van gelijke grootte, wat aangeeft dat de situatie bij Prestosuchus een anomalie was. De heupkop kan ook een rechte groef aan de bovenzijde hebben gehad bij de vroegste paracrocodylomorfen. Deze laatste eigenschap is bekend bij poposauroïden en een paar Loricata basaler dan Fasolasuchus, maar het is ook onbekend bij Ticinosuchus en aanwezig bij Nundasuchus, dus de eigenschap kan vóór de Paracrocodylomorpha zijn ontwikkeld.

Geschiedenis en definitie

Parrish (1993) definieerde Paracrocodylomorpha als de laatste gemeenschappelijke voorouder van Poposauridae en Crocodylomorpha en al zijn nakomelingen. Hij geloofde dat Poposaurus en andere poposauriden tot de naaste verwanten van krokodillen behoorden. Daarom was zijn definitie bedoeld om verschillende groepen zwaargebouwde pseudosuchiden uit het Trias, gezamenlijk bekend als Rauisuchia, uit te sluiten. Weinbaum & Hungerbühler (2007) veronderstelden dat de verwantschappen van de pseudosuchiden tegengesteld waren aan die verondersteld door Parrish. Ze beweerden dat rauisuchiden zoals Postosuchus, Batrachotomus en Saurosuchus dichter bij krokodillen stonden dan Poposaurus. Ze richtten een subgroep op binnen Paracrocodylomorpha die ze Paracrocodyliformes noemden. Deze subgroep bevatte alle pseudosuchiërs die nauwer verwant waren aan die drie rauisuchiden (evenals aan de nijlkrokodil) in plaats van aan Poposaurus.

Nesbitt (2011) introduceerde de meest recente en gangbare definitie van Paracrocodylomorpha in zijn brede fylogenetische analyse. Zijn resultaten ondersteunden de bewering van Weinbaum & Hungerbühler (2007) dat rauisuchiden dichter bij krokodillen stonden dan Poposaurus. In feite ontdekte hij dat crocodylomorfen eigenlijk afstamden van de rauisuchiden, waardoor Rauisuchia een parafyletische graad van verschillende reptielen werd die leidde tot de crocodylomorpfen. Bovendien kreeg de door Weinbaum & Hungerbühler (2007) gebruikte naam Paracrocodyliformes de nieuwe naam Loricata.

De naam Paracrocodylomorpha werd opnieuw gedefinieerd door Nesbitt in zijn studie, waarbij hij een begrip vaststelde dat vergelijkbaar was met het oorspronkelijke gebruik door Parrish (1993). Nesbitt ontdekte dat poposauroïden de zustergroep van Loricata vormden, en dat de groep die poposauroïden en Loricata omvatte een nieuwe naam nodig had. Daarom gebruikte hij Paracrocodylomorpha om Poposaurus en Crocodylus, en alle afstammelingen van hun gemeenschappelijke voorouder, met elkaar te verbinden. In tegenstelling tot de visie van Parrish voor de clade, omvatte Nesbitts Paracrocodylomorpha in zijn analyse de rauisuchiden, die lid waren van Loricata. De enige rauisuchide die niet met absoluut vertrouwen in de Paracrocodylomorpha werd gevonden, was de voormalige prestosuchide Ticinosuchus. Nesbitt ontdekte dat zijn meest spaarzame resultaten erop wezen dat dit geslacht het zustertaxon was van de paracrocodylomorfen, in plaats van een interne component van de groep. Vanwege het verbrijzelde skelet dat cruciale anatomische details verdoezelt, is het echter ook denkbaar dat Ticinosuchus, in afwachting van nieuwe informatie, in Paracrocodylomorpha thuishoort. Dit resultaat is al teruggevonden door Da-Silva et al. (2019), waarin Ticinosuchus als de meest basale loricaat wordt geplaatst, terwijl soms ook de recent beschreven suchide Mandasuchus buiten de groep ligt.

Fylogenie

Volgens Parrish (1993) was deze clade genest in Rauisuchia, een groep Crurotarsi die ooit alleen uitgestorven Trias-vormen omvatte, maar nu algemeen als parafyletisch wordt beschouwd. Rauisuchia omvatte traditioneel de families Rauisuchidae en Poposauridae met uitsluiting van de Crocodylomorpha, maar Parrish vond Poposauridae nauwer verwant aan Crocodylomorpha dan aan Rauisuchidae. Deze hechte verwantschap werd erkend sinds de jaren 1980. Het geslacht Gracilisuchus bleek ook een naaste verwant te zijn van crocodylomorfen en poposauroïden, maar werd niet binnen Paracrocodylomorpha geplaatst. Hieronder is een cladogram dat de fylogenetische verwantschappen in de studie van Parrish uit 1993 laat zien:

Crurotarsi	Ornithosuchidae  Crocodylotarsi  Parasuchia  Suchia  Prestosuchidae  Rauisuchiformes  Aetosauria  Rauisuchia  Gracilisuchus  Paracrocodylomorpha Poposauridae Crocodylomorpha Rauisuchidae

Recentere analyses hebben echter getwijfeld aan het idee dat poposauriden (en bij uitbreiding andere poposauroïden) werden gegroepeerd met krokodillen met uitsluiting van andere groepen. Bijvoorbeeld, een fylogenetische studie uit 2007 door Weinbaum & Hungerbühler, vond dat de rauisuchide families Rauisuchidae en Prestosuchidae nauwer verwant waren aan Crocodylomorpha dan Poposauridae. De auteurs richtten de clade Paracrocodyliformes op voor de clade, waaronder Rauisuchidae, Prestosuchidae en Crocodylomorpha. Bovendien bleken verschillende vermeende poposauroïden zoals Postosuchus en Teratosaurus rauisuchiden te zijn. Sterling J. Nesbitt vond in 2011 een vergelijkbare topologie, waaronder Rauisuchidae en Prestosuchidae (waarvan hij vond dat hij polyfyletisch was) binnen Paracrocodylomorpha. De naaste verwant van Paracrocodylomorpha die niet in aanmerking komt als een lid van de clade, is Ticinosuchus, een groot roofdier dat ooit werd beschouwd als een prestosuchide. De samenstelling van Paracrocodylomorpha volgt over het algemeen de analyse van Nesbitt (2011) in andere recente onderzoeken.

Archosauria	Avemetatarsalia  Pseudosuchia  Ornithosuchidae  Suchia  Gracilisuchus Turfanosuchus Revueltosaurus Aetosauria Ticinosuchus  Paracrocodylomorpha  Poposauroidea  Loricata  Prestosuchus Saurosuchus Batrachotomus Fasolasuchus Rauisuchidae Rauisuchus Polonosuchus Postosuchus Crocodylomorpha