Aetosauria
De Aetosauria[1] zijn een groep of orde van uitgestorven reptielen met een grotendeels terrestrische levenswijze. Het waren uitsluitend herbivoren, met de mogelijke uitzondering van zeer primitieve geslachten, en nauwe verwanten van de krokodilachtigen. Het waren middelgrote Crurotarsi, waarbij de kleinere vormen zo'n vijftig centimeter werden en de grootste vormen tot ongeveer zes meter lang. Aetosauriërs waren wijdverspreid over de Verenigde Staten, Zuid-Amerika en Europa. Er zijn echter ook resten bekend van Noord-Afrika, Madagaskar, India en Groenland. Voetafdrukken van een type dat Brachychirotherium genoemd wordt, worden vaak in verband met aetosauriërs gebracht. Deze voetafdrukken zijn in Brazilië, Italië, Duitsland en de Verenigde Staten gevonden. De naam Aetosauria betekent 'arendsauriërs'. Aeto verwijst naar arend, omdat door vroegere onderzoekers de schedel van Aetosaurus vergeleken werd met die van een arend, en de naam Sauria is afkomstig van het Grieks saura, 'hagedis', omdat dit de grootste moderne groep reptielen is.
| Aetosauria Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Laat-Trias | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Longosuchus | |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Orde | |||||||||||||
| Aetosauria Marsh, 1884 | |||||||||||||
| Familie | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Desmatosuchus spurensis | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
Aetosauria op  Wikispecies
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Vondst en naamgeving bewerken
De eerste fossielen van aetosauriërs zijn in 1844 door de Zwitserse paleontoloog Louis Agassiz bij Elgin op de noordkust van Schotland gevonden. Hij benoemde ze als het geslacht Stagonolepis. Het dier was toen alleen nog bekend van schubben en Agassiz dacht dat het een kwastvinnige vis uit het Devoon was, waarnaar het lepis in de naam van het dier verwijst. Nadat Thomas Henry Huxley de schubben bekeken had, vond hij deze in 1858 meer op die van een krokodilachtige lijken, dan een basale vis. In 1875 werd dit idee door hem naar aanleiding van nieuw materiaal bevestigd.
Aan het eind van de jaren zeventig van de negentiende eeuw werden er in Duitsland bij Stuttgart fossielen gevonden, waaronder een plaat van twee vierkante meter met de fossielen van vijfentwintig individuen die uitzonderlijk goed bewaard gebleven waren. Oscar Friedrich von Fraas benoemde de vondst als het nieuwe geslacht Aetosaurus naar het Grieks ἀετός, 'adelaar'. Naar aanleiding van dit fossiel werd er begin twintigste eeuw een reconstructie gemaakt door de kunstenaar F. John, welke in die illustratie de hypothese opperde dat de diertjes omgekomen waren door een zandstorm. In feite gaat het om een rivierafzetting. Lange tijd waren illustraties van de groep zeer speculatief.
Ondertussen waren er in Noord-Amerika al eerder aetosauriërs gevonden hoewel die nog niet als een aparte groep werden onderkend. Edward Drinker Cope benoemde Typothorax in 1875 en Episcoposaurus in 1877. Beide kwamen uit New Mexico. Hij dacht dat het Phytosauria waren. Othniel Charles Marsh benoemde in 1896 Stegomus uit Connecticut. Hij was de eerste die begreep dat zulke vondsten verwant waren aan Aetosaurus. Later werd door Friedrich von Huene ook Desmatosuchus benoemd. De meeste vondsten zijn in Noord-Amerika gedaan.
In 1884 benoemde Marsh een onderorde Aetosauria. In 1889 benoemden Richard Lydekker en Henry Alleyne Nicholson een orde Aetosauria. Ze plaatsten die in de Crocodilia. Robert Hoffstetter was in 1955 de eerste die de aetosauriërs als een groep met een unieke bouw onderkende.
Een groot probleem bij de studie van de Aetosauria is dat verschillende soorten en geslachten alleen op basis van de pantserschubben zijn benoemd, vooral de vorm van de middelste rijen. Tegenwoordig wordt onderkend dat aan de ene kant soorten met identieke schubben kunnen verschillen in de rest van het skelet, wat leidt tot een onderschatting in de hoeveelheid taxa, en anderzijds er binnen één soort zich een variatie van schubben kan voordoen zodat het aantal soorten overschat wordt. Daarbij is weinig bekend over de verschillen ten gevolge van seksuele dimorfie of rijping. Vondsten van volledige skeletten zijn zeldzaam en het blok uit Duitsland vormt nog steeds de grootste concentratie die ooit opgegraven is. Zelfs deze skeletten zijn slecht beschreven. Een beschrijving uit 1961 van Stagonolepis is de meest complete die ooit is uitgevoerd. Vaak belemmeren de pantserplaten het zicht op de botten.
Bij aetosauriërs doet zich hetzelfde vondstpatroon voor als bij veel andere uitgestorven reptielen: na een eerste golf in de negentiende eeuw valt het onderzoek in het midden van de twintigste eeuw vrijwel stil. Pas in 1960 wordt er weer een nieuw geslacht benoemd: Aetosauroides. In de jaren tachtig versnelt het onderzoek zich en meer dan de helft van de geslachten is benoemd sinds 1990.
In 2018 werd een twee dozijn geldige geslachten erkend.
Aetogate bewerken
In 2007 deed zich een beruchte affaire voor met aetosauriërs in het middelpunt, Aetogate genaamd. In 2002 had William Parker die later een expert aangaande de Aetosauria zou worden, in een scriptie de soort Desmatosuchus chamaensis benoemd als het aparte geslacht Heliocanthus. De naam was voorlopig een ongeldige nomen ex dissertatione. Eind 2006 benoemden Spencer G. Lucas, Adrian P. Hunt en Justin A. Spielmann de soort in een bulletin van het museum waaraan ze verbonden waren, het New Mexico Museum of Natural History and Science, als het geslacht Rioarribasuchus. Dit is niet ongebruikelijk: het is geen gewoonte zich iets van scripties of dissertaties aan te trekken. Parker was echter hevig teleurgesteld. Hij stelde dat de auteurs donders goed wisten dat hij er zelf een artikel over aan het voorbereiden was. Ze zouden opzettelijk eerder gepubliceerd hebben om de naam voor zijn neus weg te kapen, ook nog eens gegevens uit zijn scriptie gebruikend. De zaak kwam in de publiciteit doordat de paleontologen Jeff Martz, Mike Taylor, Matt Wedel, en Darren Naish de beschuldigingen overnamen in het populaire blog van Naish: Tetrapod Zoology. Lucas voelde zich door deze aantijgingen in zijn eer aangetast. Hij had zich kalm kunnen beroepen op het feit dat het holotype in het bezit was van het museum, dat Parker indertijd alle gelegenheid gegeven was het te bestuderen en dat scripties er nu eenmaal zijn om te gebruiken. In plaats daarvan kreeg hij de schijn tegen door hooghartig tegen zijn aanklagers uit te varen, bewerend dat ze een stel amateurs en losers waren die slechts hun frustraties over een mislukte carrière op hem botvierden. Verschillende ethische commissies die zich over de zaak bogen, concludeerden dat Lucas, althans formeel gezien, niets te verwijten viel.
Definitie bewerken
De eerste exacte definitie als klade was door Heckert en Spencer Lucas in 2000. Aetosauria werd gedefinieerd als de groep omvattende Desmatosuchus spurensis Case 1921 en alle soorten nauwer verwant aan Aetosaurus dan aan Prestosuchus chiniquensis Huene 1942, Rauisuchus tiradentes Huene 1942, Poposaurus gracilis Mehl 1915 en Crocodylus niloticus (Laurenti 1768). In 2005 verving Paul Sereno Desmatosuchus, die Heckert & Spencer gebruikt hadden omdat deze vorm van goede resten bekend is, door Aetosaurus ferratus Fraas 1877, zodat de verankerende soort ook degene is waarvan de naam afgeleid is, zoals de PhyloCode dwingend oplegt. In 2007 definieerde Parker de groep als Aetosaurus en Desmatosuchus en alle soorten nauwer verwant aan deze vormen dan aan Leptosuchus, Postosuchus, Prestosuchus, Poposaurus, Sphenosuchus, Alligator, Gracilisuchus of Revueltosaurus.
Evolutie bewerken
Aetosauriërs leefden voor zover bekend alleen tijdens het Laat-Trias. Ze verschenen in het Carnien en stierven kennelijk uit tijdens het Rhaetien. Ze hadden een wereldwijde verspreiding, vermoedelijk bevorderd door het feit dat alle continenten verenigd waren in Pangea. Doordat hun voorkomen in de geologische tijd beperkt was, worden de schubben van Aetosauria vaak gebruikt als gidsfossiel om lagen te dateren. Daarin ligt wel het gevaar van een zekere circulariteit besloten: als de aetosauriërs zelf gebruikt worden om de leeftijd van een laag vast te stellen, kan een mogelijk eerder of later voorkomen dan het Laat-Trias niet onderkend worden.
De precieze herkomst van de aetosauriërs is wat raadselachtig. Ze moeten zich tijdens het Midden-Trias hebben afgesplitst van een andere archosaurische groep. De meeste Archosauria zijn vleeseters. Om planten te kunnen eten ontwikkelden de aetosauriërs allerlei speciale aanpassingen en die maken het lastig hun verwantschappen te bepalen. Een mogelijke nauwe verwant is Revueltosaurus die ook een planteneter was en dezelfde soort pantserplaten toont. Een wat minder nauwe verwant kan Turfanosuchus geweest zijn. Klopt dat, dan waren de voorouders van de aetosauriërs vermoedelijk middelgrote, vrij lage en langwerpige roofdieren.
Volgens sommige analyses is Aetosauroides uit Zuid-Amerika de meest basale bekende aetosauriër. Dat is een vrij fors dier wat een aanwijzing kan zijn dat een meer aanzienlijke lichaamsgrootte oorspronkelijk was voor de groep en lichtgebouwde soorten zich later hebben ontwikkeld. Alle andere soorten worden toegewezen aan de Stagonolepididae. Vóór het onderkennen van Aetosauroides als basale soort werd daarom wel gesteld dat het hele begrip Aetosauria overbodig was. Aetosauroides is ook de oudste bekende soort, zo'n 230 miljoen jaar.
De verdere onderverdelingen van de groep zijn omstreden. Zo is het de vraag of de Aetosaurinae een belangrijke aftakking zijn of juist beperkt tot Aetosaurus alleen. Duidelijker aparte takken vormen de Desmatosuchinae en de Typothoracisinae. Deze twee laatste groepen hebben lange stekels op de flanken. Ze hadden hun bloeiperiode tijdens het Norien. De Typothoracisinae hebben een breed lichaam en een korte nek. Het zijn vrij grote dieren, meer dan twee meter lang. De Desmatosuchinae uit het Vroeg-Norien zijn slanker zoals basale vormen. Ze hebben extra lange nekstekels.
Anatomie en morfologie bewerken
Grootte bewerken
Volwassen Aetosauria hebben een lichaamslengte van één tot zes meter. De kleine exemplaren van Aetosaurus uit Duitsland betreffen jonge dieren. Ze zij een halve meter lang en hun gewicht is geschat op slechts vier kilogram. Vroege vormen als Aetosauroides scagliai en Neoaetosauroides engaeus waren al heel fors met een gewicht van twintig tot zeventig kilogram. Typothoracisinae werden twee à drie meter lang en wogen zeventig tot honderdtien kilogram. Desmatosuchus spurensis is de grootse bekende soort met een lengte van zes meter en een gewicht van 280 kilogram.
Onderscheidende kenmerken bewerken
Wat de onderscheidende kenmerken zijn van de Aetosauria, hun gedeelde afgeleide eigenschappen ofwel synapomorfieën, zal per analyse verschillen. Naarmate onze kennis over de groep toeneemt, worden die kleiner in aantal omdat er steeds basalere vormen gevonden worden die steeds meer lijken op de laatste gemeenschappelijke voorouder van de groep die maar weinig verschilt zal hebben van een soort die nog geen aetosauriër was. In 2013 noemde een studie vier mogelijke synapomorfieën. Het benige neusgat is groter dan de schedelopening in de zijkant van de snuit, de fenestra antorbitalis. Het bovenste slaapvenster is naar buiten gericht. Het voorste deel van de onderkaak is tandeloos. Het jukbeen buigt naar achteren toe naar beneden.
Schedel en onderkaken bewerken
De kop is relatief klein. Het bovenprofiel van de kop loopt sterk schuin naar voren af. Vooraan versmalt de snuit zich, zodat de schedel in bovenaanzicht een driehoek vormt. Bij veel soorten is er bij de snuitpunt een verbreding van de voorste beenderen, de praemaxillae, gecombineerd met een wipneusje wat een structuur oplevert die op een klein varkenssnuitje lijkt. Naar achteren toe leidt de sterke helling tot een verhoogd schedeldak. In zijaanzicht is de snuitpunt dun, recht en laag en staat af van de rest van de schedel. Achter in de snuit ligt een zeer grote liggende neusopening. Het voorste deel van de snuit is tandeloos. Daarachter zijn per zijde drie, vier of vijf premaxillaire tanden, al naargelang de soort. Bij het geslacht Desmatosuchus ontbreken die geheel. Boven de tweede tand heeft de praemaxilla een kleine uitstulping. De beennaad tussen praemaxilla en bovenkaaksbeen helt naar achteren. Het bovenkaaksbeen vormt de achterrand van het neusgat. De fenestra antorbitalis, het venster in de zijwand van de snuit, is kleiner dan het neusgat. Op de bovenrand van de oogkas ligt een palpebrale, een wenkbrauwbot. De oogkas is zijwaarts gericht. Door de verheffing van de schedel naar achteren toe ligt de oogkas op een hoger niveau dan de fenestra antorbitalis, ongeveer tussen het bovenste en het, kleinere, onderste slaapvenster in. Onder de oogkas vormt het jukbeen bij veel soorten een bolling naar beneden toe. Vaak is dan het achterdeel van de schedel relatief kort. Op het hoge schedeldak vormen de wandbeenderen een opvallende punt die aansluit bij de pantserplaten van de nek.
De hersenpan en vooral de oorregio heeft een basale vorm vergeleken met andere archosauriërs. De beenstijl van het exoccipitale, de zijdelingse overgang naar het achterhoofd, draagt een krachtige richel op de voorste buitenhoek. De spleet van de fissura metotica is niet in tweeën gedeeld. Bij het opisthoticum is de onderste tak met de crista interfenestralis ingesprongen ten opzichte van de crista prootica en de buitenrand van het exoccipitale. De reuklobben zijn extreem ontwikkeld, meer dan tweemaal zo groot als de grote hersenen, wat wijst op een goed reukvermogen.
De gepaarde onderkaken worden meestal als 'slippervormig' omschreven. Daarmee bedoelt men dat in zijaanzicht het voorste gedeelte schuin naar de snuitpunt oploopt. Die lijn zet zich in de onderste snuitpunt voort zodat de kop als geheel het profiel van een schep krijgt. De onderkaak is zo vooraan lang en slank maar achteraan veel hoger. Het os dentale of dentarium, het tanddragend bot, beslaat meer dan de helft van de zijdelingse oppervlakte van de onderkaak. Net als bij de bovenkaak is de voorste punt tandeloos. Achteraan is er een groot buitenste zijvenster. De vloer daarvan wordt gevormd door een trogvormig angulare. Er is ook een binnenste zijvenster. Het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom voor de depressor mandibulae die de kaak opent, is erg variabel van vorm tussen de soorten, variërend van kort en hoog tot lang en laag.
De tanden zijn geringer in aantal dan bij de oorspronkelijke archosauriërs. Ze staan in tandkassen. Ze zijn homodont en verschillend dus onderling weinig in vorm. Die vorm is meestal die van een kegel. Die kegel is vaak wat afgeplat zodat een spatelvorm ontstaat zonder snijranden, of een bladvorm. Soms zijn de tanden in meer of minder ematen naar achteren gebogen. Ze kunnen aan de basis ook cannelures hebben, verticale uithollingen overdwars.
Postcrania bewerken
Meestal zijn romp en nek samen langer dan de staart. Aetosauriërs waren vrij gezette dieren, daar zij een enorm spijsverteringsstelsel nodig hadden omdat zij zeer grote hoeveelheden plantenmateriaal moesten eten. Zij waren namelijk warmbloedig en moesten daarom meer eten dan koudbloedige dieren. Bovendien is er vrij weinig energie uit plantenmateriaal te halen, waardoor hiervan zeer grote hoeveelheden gegeten moesten worden. Bij basale vormen valt die breedte nogal mee; sommige latere soorten zijn uitgesproken dik en afgeplat, de proporties van de dinosaurische Ankylosauridae benaderend. Bij sommige soorten is de staart echter lang. De staartbasis is breed, net zo wijd als het bekken, en rond in dwarsdoorsnede. Naar achteren wordt de staart snel smaller.
De wervels zijn alle amficoel: hol van achteren en voren. Ze zijn ook ingesnoerd. Hun wervelbogen zijn meestal laag. Een uitzondering vormen de halswervels bij Neoaetosauroides engaeus en de ruggenwervels van Calyptosuchus wellesi. De halswervels zijn kort en hebben soms een kiel op de onderzijde. Bij Neoaetosauroides en Typothorax coccinarum zijn de halswervels zelfs extreem verkort zodat ze weinig meer zijn dan schijven. Dat maakt natuurlijk ook de nek als geheel kort. Bij de ruggenwervels hebben de doornuitsteeksels vaak een spine table, een plateauvormige verbreding van de top. Daar rustte het rugpantser op. Bij Aetosauroides hebben de wervels van de nek en de rug uithollingen op de zijkant met een opstaande rand. De achterste ruggenwervels hebben lange zijuitsteeksels met een lengtegroeve in de onderkant waarin de langwerpige ribkop past. Vaak zijn deze diapofysen en de ribben naadloos vergroeid, wat weer het pantser versterkt. Sommige soorten hebben richels op de onderzijden van de diapofysen. Zeldzaam is dat er een hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels aanwezig is. Het achterste uitsteeksel, de hyposfeen, is dan Y-vormig. Bij de achterste ruggenwervels is het achterste facet van het wervellichaam meestal hoger gelegen fan het voorste facet. Dat wijst erop dat de rug naar achteren opliep naar het bekken. Het heiligbeen telt twee sacrale wervels. Bij de zware desmatosuchinae zijn die vergroeid en is er een dorsosacrale wervel van de rug 'ingevangen' zodat een staaf van drie wervels ontstaat. Bij de voorste staartwervels liggen de voorste centrumfacetten hoger zodat daar de staartbasis juist afloopt. De meer achtergelegen staartwervels zijn relatief langwerpig, wat ook het opliggende pantser rekt. De voorste staartwervels hebben vrij lange zijuitsteeksels; die worden naar achteren in de reeks korter.
Tot en met de eerste sacrale wervel zijn alle ribben tweekoppig; van de tweede sacrale wervel af worden ze eenkoppig. De nekribben en voorste borstribben zijn sterk gebogen maar de meer achterste ribben staan vrij vlak uit om het pantser te ondersteunen. Anders dan vroeger gedacht, bezitten aetosauriërs ook buikribben.
Schoudergordel en voorpoten zijn robuust gebouwd. Het sleutelbeen buigt in zijaanzicht naar voren toe scherp naar beneden. Het interclaviculum is slank, verticaal plat en kruisvormig. Het schouderblad is verticaal hoog en van voor naar achter verbreed aan het boveneinde. De processus acromialis is laag. Het ravenbeksbeen is verticaal laag en horizontaal breed. Het schoudergewricht is schuin naar buiten gericht en heeft een zadelvormig oppervlak dat de voorpoot veel bewegingsvrijheid bood.
Het opperarmbeen is bovenaan sterk gebogen. De goed ontwikkeld bolle kop kromt naar een grote deltopectorale kam toe. De beenstijl naar de buitenste knobbel op de onderzijde heeft een groeve die bij de meeste soorten open ligt maar bij Typothorax en Desmatosuchus overgroeid is zodat een tunnel ontstaat. Spaakbeen en ellepijp zijn ongeveer even lang en minder robuust. De hand is kort en breed. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-5-3 of 2-3-4-5-2. De eerste en vijfde vinger zijn duidelijk korter. De eerste vinger is echter zeer robuust. In ieder geval de eerste drie vingers dragen klauwen.
Ook het bekken is robuust. Het darmbeen is langgerekt maar het voorblad is vrij kort; de lengte zit hem vooral in het achterblad dat ook een stuk breder is. Het darmbeen vormt een groot deel van de kom van het brede heupgewricht; dat kan meer een verticale of een horizontale ovaal vormen. Typothorax heeft een afwijkende vorm met een insnoering tussen blad en kom en een naar boven en binnen gedraaid achterblad. Schaambeen en zitbeen zijn kort. De schaambeenderen zijn overdwars sterk verbreed, een schort vormend. Bij Desmatosuchus spurensis zijn de schaambeenderen relatief lang en eindigen onderaan in een kleine knop.
De achterpoten zijn duidelijk langer dan de voorpoten. Het dijbeen is golvend in vooraanzicht. Het heeft een duidelijke kop en achteraan een vierde trochanter als aanhechting voor de Musculus caudofemoralis longus, de staartspier die het dijbeen naar achteren trekt. Het onderbeen is meestal een stuk korter dan het bovenbeen maar bij basale soorten is het relatief langer. Het scheenbeen is robuuster dan het kuitbeen. Het kuitbeen heeft een duidelijke trochanter voor de aanhechting van de Musculus iliofibularis, de spier tussen darmbeen en kuitbeen. De enkel heeft de crurotarsale vorm waarbij het sprongbeen aan het scheenbeen verbonden is en scharniert met het eerste en tweede middenvoetsbeen terwijl het hielbeen verbonden is met het derde en vierde tarsale, kan bewegen ten opzichte van het sprongbeen en scharniert met het kuitbeen. Het buitenste gewrichtsvlak van de enkel ligt daarmee hoger dan het binnenste. Het sprongbeen steekt in dit geval tussen het scheenbeen en het kuitbeen uit. Het gewrichtsfacet op het hielbeen is rechthoekig of ovaal. Achteraan heeft het hielbeen een lang en breed uitsteeksel, de tuber calcis.
De voet heeft vijf tenen waarvan de derde de langste is. De vijfde teen heeft de typische haakvorm van Archosauriformes. Meestal wordt aangenomen dat dit inhoudt dat Aetosauria zoolgangers zijn in plaats van teengangers. Dat duidt op een relatief lage snelheid. Alle tenen eindigen in voetklauwen. De formule van de teenkootjes is vermoedelijk 2-3-4-5-3.
Pantser bewerken
Aetosauriërs waren net als hedendaagse krokodilachtigen bepantserd en bedekt met osteodermen, huidverbeningen. Deze hebben de gebruikelijke vorm bij Crurotarsi; ze zijn min of meer rechthoekig en vormen een aaneengesloten pantser. De osteodermen van aetosauriërs wijken echter af doordat ze verticaal dikker zijn en in elkaar grijpen, zodat ze een veel sterkere mate van bescherming bieden. De pantsering zal de dieren niet heel log gemaakt hebben. De platen zijn enigszins poreus en het extra gewicht, zo'n tiende van de totale lichaamsmassa, zal gecompenseerd zijn door een krachtiger musculatuur.
De kop was ook bepantserd. Op het schedeldak liggen uitwaaierende richels. Daar kan een dikke hoornlaag aan bevestigd zijn. Alle soorten hebben daarnaast een uitgebreid pantser op rug, bekken en staart. Bij sommige taxa liggen ook platen op de buik en de ledematen. Het bovenpantser bestaat uit vier evenwijdige kolommen, twee links en rechts van de wervelkolom, van rechthoekige platen die van het achterhoofd tot de staartpunt lopen. De middelste kolommen worden de 'paramediane' genoemd, de buitenste de 'laterale'. Van voor naar achter is het bovenpantser te verdelen in verschillende zones van de nek, rug en staart. Bij de meeste platen is de voorrand dunner en wordt deze overlapt door de achterzijde van de voorliggende plaat. Het hiaat tussen twee platen is dus van buitenaf niet door een roofdier bereikbaar. Zo'n systeem, gedeeld door veel andere Crurotarsi uit het Trias, lijkt speciaal gericht tegen basale Synapsida die vaak lange hoektanden hadden.
Op de voorste nek is er in de lengterichting één rij paramediane platen extra: die overlappen de wandbeenderen van het schedeldak. Op de paramediane platen bevindt zich vaak een verheffing, variërend van een lage bult tot een hoge stekel. De paramediane platen van de rug zijn typisch tweeënhalf maal tot driemaal langer dan breed waarbij bedacht moet worden dat de lange zijde in dit geval overdwars gericht is dus in de breedte van het lichaam als geheel. Bij de Typothoracisinae echter kan dat ruim viermaal worden. De middelste kolommen platen tonen vaak een insnoering of taille net voor de heup. De middelste staartplaten worden naar achteren toe snel langgerekter. Die van de staartbasis hebben vaak de hoogste stekels van het hele lichaam.
Bij basale aetosauriërs zijn de laterale platen relatief plat en weinig verschillend over de lengte van het lichaam. Bij afgeleide vormen hebben ze echter vaak langere stekels en tonen meer variatie tussen nek, romp en staart. Soms zijn ze sterk gebogen. Bij Desmatosuchus dragen de achterste zijplaten van de nek lange naar achteren gekromde sabelvormige stekels die lijken op de schouderstekels van sommige Stegosauria. Bij Sierritasuchus zijn zulke stekels gekarteld op de voorrand.
De osteodermen hebben bij Crurotarsi typisch een sterk geornamenteerd oppervlak. Ook bij de aetosauriërs toont dat allerlei putjes, groeven en richels. De putjes liggen vaak in een onregelmatig patroon, hebben een ronde omtrek en verschillen dan sterk in grootte. Soms is hun vorm echter meer variabel en stralen ze uit van de centrale verheffing af. De onderkant van de platen is vrij glad. De achterkant van de paramediane platen echter, die op de voorkant van de achterliggende plaat ligt, heeft onderop dwarsrichels. Onder de verheffing zitten vaak ook foramina, kleine openingen voor zenuwen en aderen. Sommige taxa, zoals Typothorax en Calyptosuchus wellesi, hebben een opvallende dwarsbalk op de onderzijde van hun osteodermen en dat kenmerk wordt gebruikt om soorten te onderscheiden.
De hals wordt beschermd door losse beenplaatjes die naar achteren toe overgaan in platen op de buik. Gorgetosuchus heeft een heel bijzondere vorm van nekpantser. Zowel de paramediane als de laterale platen van de nek hebben een kiel in de lengterichting van het lichaam. Precies op de positie van de kiel bevindt zich een scherpe knik in de plaat zodat die uit twee vlakken bestaat die een forse hoek met elkaar maken. De binnenste vlakken van de gepaarde paramediane platen vormen in elkaars verlengde liggende zo de bovenkant van een halsberg. Het buitenste vlak van iedere paramediane plaat ligt in het verlengde van het bovenste vlak van de laterale plaat en vormt daarmee het facet dat schuin naar boven en buiten gericht is. Het onderste vlak van de laterale plaat is schuin naar buiten en beneden gericht. De nek als geheel wordt zo beschermd door een halsberg met een zeshoekige dwarsdoorsnede waarvan alleen de onderkant open is.
Ook het buikpantser bestaat uit verschillende rijen en kolommen van rechthoekige platen die een aaneengesloten geheel vormen. Het aantal kolommen overdwars varieert van vijf tot veertien. Bij Stenomyti huangae zijn de platen onregelmatig van vorm en tonen hiaten. Ook de buikplaten overlappen elkaar van voor naar achter maar missen verheffingen of stekels. Bij de Desmatosuchinae zijn nooit buikplaten aangetroffen en wellicht ontbraken ze bij die groep geheel; hun zijstekels zouden die overbodig hebben kunnen gemaakt.
Op de onderzijde van de staart liggen maar twee tot vier kolommen. Bij de cloaca, tussen zitbeen en staartbasis, wijken de rijen en middelste kolommen uiteen om plaats te maken voor deze lichaamsopening. Bij Typothorax coccinarum hebben de voorste onderplaten van de staart stekels.
Sommige fossielen tonen ruitvormige platen die de ledematen bedekken. Vaak wordt aangenomen dat alle aetosauriërs die bezaten. Deze ruiten sluiten niet op elkaar aan, vermoedelijk om de bewegingsvrijheid niet te zeer te belemmeren.
Fylogenie bewerken
De aetosauriërs waren relatief nauwe verwanten van de moderne krokodilachtigen. Net als de laatste en vele andere groepen van reptielen uit het Trias behoorden zij tot de Crurotarsi/Pseudosuchia. Behalve van hun verwantschap met de krokodilachtigen is er weinig bekend over de relatie met andere groepen van de Crurotarsi als de Rauisuchia en de Phytosauria. Er zijn verschillende malen verwantschappen met de Rauisuchia, de Phytosauria, Ornithosuchidae en de vreemde archosauromorf Turfanosuchus geopperd. Volgens analyses van Parker en Barton uit 2008 en van Benton, Brusatte, Desojo en Langer uit 2010 zijn de nauwste verwanten van de aetosauriërs de krokodilachtigen en de Rauisuchia, en in het speciaal de rauisuchische familie Poposauridae. Latere analyses plaatsten de Aetosauria basaal in de Suchia.
| Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dat er zo weinig bekend is over de exacte verwantschappen van alle groepen binnen de Crurotarsi komt doordat er een tekort is aan bekende basale geslachten. Ook bij de Aetosauria is het aantal basale geslachten vrij gelimiteerd. De basaalste geslachten zijn dan waarschijnlijk dieren als Aetosaurus en de Zuid-Amerikaanse Neoaetosauroides. Hier volgt een mogelijke cladistische analyse van de Aetosauria van Parker met Stocker en Irmis uit 2008:
| Aetosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
Voedsel bewerken
De levenswijze van aetosauriërs is onzeker. Rond 1900 werd meestal aangenomen dat het waterbewoners waren die leefden als aaseter. In het midden van de twintigste eeuw werd de opvatting algemeen dat het planteneters waren; deze bleef dominant tot in de jaren negentig. Met hun varkensachtige omhoog gebogen snuit konden ze wortels uit de grond werken. Die snuit zou versterkt kunnen zijn door een hoornsnavel. Ook hebben ze krachtige voorpoten zodat er gegraven kon worden. De onderarm was korter dan de bovenarm zodat meer kracht gezet kon worden. De hand was breed. Het opperarmbeen had een hoge en ver naar beneden doorlopende deltopectorale kam en flinke beenstijlen onderaan, beide aanpassingen aan een forse musculatuur. In de bek zaten spatelvormige tanden die werden gebruikt om de wortels te kauwen en in stukken te hakken, totdat die klein genoeg waren om de slokdarm te passeren. Het voedsel kon niet erg fijn gekauwd worden met de spatelvormige tanden en omdat de kaken alleen open en dicht konden, maar niet zijwaarts bewogen konden worden. Een vrij krachtige beet was echter mogelijk door een laag gelegen kaakgewricht. Het werd verteerd in de grote buikholte.
Toch passen een aantal feiten slecht bij deze hypothese. De voorpoten missen de aanpassingen van gespecialiseerde gravers. De snuit heeft geen verdikte botranden en mist de grote concentratie aderkanalen en zenuwopeningen die typisch zijn bij hoornlagen. Het gebit levert in deze geen goede aanwijzingen op. Sommige tanden zijn wat boller, de basis kan verdikt zijn, cannelures kunnen voorkomen, soms zijn er kleine kartelingen en ook zijn er wel slijtvlakken zichtbaar maar bij elkaar wijst het niet duidelijk in een bepaalde richting. De tanden zijn, op een enkele soort na, niet meer dolkvormig dus ze waren geen roofdieren. Maar hun kegelvorm is ook niet zo geschikt om planten te verwerken, zeker geen taaie wortels. Het is wel gesuggereerd dat ze kleine ongewervelden aten. Moderne onderzoekers zien ze dus meer als alleseters en gebruiken vaak de gordeldieren als model. Ook Theropoda die zich meer als omnivoor begonnen te ontwikkelen, met een bijbehorende reductie van het gebit, zoals basale Ornithomimosauria zijn wel voorgesteld als leerzaam vergelijkingsmateriaal.
Het is natuurlijk mogelijk dat aetosauriërs onderling in dieet verschilden. Een studie uit 2009 concludeerde dat sommige soorten, zoals Desmatosuchus en Stagonolepis, een kortere schedel hadden die gespecialiseerd was in bijtkracht. Dat zouden dus eerder planteneters geweest zijn met een goed vermogen tot het kraken, afbijten en doorsnijden van plantenmateriaal. Meer basale vormen, zoals Neoaetosauroides, hadden nog een langere kop met vooraan een hogere bijtsnelheid maar met minder bijtkracht. Die zouden beter in staat geweest zijn kleine prooien te vangen. Ze hadden ook nog premaxillaire tanden.
Lichaamshouding bewerken
Aetosauriërs waren viervoeters. Hun langgerekte lage bouw maakt het zeer onwaarschijnlijk dat ze normaliter op alleen de achterpoten liepen, hoewel veel archosauriërs dat wél doen. In oude illustraties worden ze meestal afgebeeld met gespreide ledematen als bij een hagedis. In het midden van de twintigste eeuw kwam het besef dat de achterpoten meer rechtop moeten hebben gestaan. In de jaren tachtig werd dat uitgebreid naar de voorpoten. Tegenwoordig wordt meestal weer aangenomen dat die meer gespreid werden, hoewel nooit goed gemodelleerd is hoe dat met rechte achterpoten gecombineerd kan worden. De rechte achterpoten blijken uit een schuin naar beneden gericht darmbeen, een diep heupgewricht, een afstaande dijbeenkop en scharniergewrichten in de knie en enkel die alleen een beweging van voor naar achter toestaan, niet zijwaarts. Dit is de zogenaamde pillar-erect-toestand. Modern onderzoek wijst op vrij veel variatie tussen de soorten onderling. Bij sommige was het heupgewricht vrijwel recht omlaag gericht, bij andere meer schuin. Meestal was het heupgewricht een grote ondiepe gesloten kom. Zo'n vorm zal een grote mate van bewegingsvrijheid aan de achterpoot hebben toegestaan. Die kon dan in een snelle gang vrijwel verticaal worden gehouden. Sommige soorten hadden een ovaal profiel van de heupkom en dat bevorderde de beweging. Bij andere was het profiel meer vierkant. De voorpoten waren veel korter maar misschien kon dat gecompenseerd worden door een buiging van de rug. Veel is echter nog onduidelijk over de loopbeweging van de groep.
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|