Revueltosaurus
Revueltosaurus[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven suchische pseudosuchische reptielen uit de afzettingen van het Laat-Trias (laat Carnien tot midden Norien) van New Mexico, Arizona en North Carolina. Veel exemplaren, meestal tanden, zijn in de loop der jaren aan Revueltosaurus toegewezen. Momenteel zijn er drie soorten opgenomen in dit geslacht, waarvan oorspronkelijk werd gedacht dat ze monospecifieke geslachten van basale ornithischische dinosauriërs vertegenwoordigen. Het was één meter lang.
| Revueltosaurus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Trias | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Revueltosaurus Hunt, 1989 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Revueltosaurus callenderi | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Schedel van Revueltosaurus | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Soorten bewerken
Revueltosaurus callenderi bewerken
Revueltosaurus callenderi werd in 1989 benoemd door Adrian P. Hunt en is de typesoort van het geslacht. De geslachtsnaam eert de typevindplaats Revuelto Creek, Quay County van New Mexico. Revuelto is afgeleid van het Spaanse revuelta ('revolutie'), verwijzend naar het belang van de Laat-Trias-periode voor de evolutie van landbewonende gewervelde dieren. De soortaanduiding eert directeur Jonathan F. Callender van het New Mexico Museum of Natural History. Revueltosaurus callenderi werd oorspronkelijk beschreven als een basale ornithischiër op basis van tweeëndertig tanden: het holotype NMMNH P-4957, een bijna volledige premaxillaire (incisiforme) tand, de paratypen (NMMNH P-4958-9, een bijna volledige maxillaire of dentaire tandkroon met wortel uit de onderkaak en een bijna volledige premaxillaire tandkroon) en achtentwintig verwezen exemplaren. Alle exemplaren werden verzameld op de typelocatie van de Bull Canyon-formatie, die dateert uit het Norien.
Later werden andere tanden beschreven door Padian (1990), Kaye en Padian (1994) en Hunt en Lucas (1994) uit de Chinle-formatie in Arizona. Andrew B. Heckert (2002) herbeschreef het geslacht in detail en benoemde een tweede soort Revueltosaurus hunti op basis van tanden, beschreven door Hunt en Lucas (1994). Hij wees MNA V3690, een losse tand die door Kaye en Padian (1994) was toegewezen aan Revueltosaurus callenderi uit de groeve Placerias/Downs in de buurt van St Johns toe aan Tecovasaurus. Heckert vermeldde de toegewezen exemplaren CMNH PR1697-1699, oorspronkelijk beschreven door Padian (1990) en de topotypen NMMNH P-4960, P-16573, P-33783-798. Vier tanden werden doorverwezen naar aff. Revueltosaurus callenderi (NMMNH P-17362, P-17382 en P-17187). Revueltosaurus callenderi is tot op heden alleen bekend uit de Revueltian (Vroeg-Midden-Norien, de typelocatie dateert uit het Vroeg-Norien) van de Bull Canyon-formatie (Dockum Group, New Mexico) en de Painted Desert van de Petrified Forest-afzetting (Chinle-formatie, Arizona). Parker et al. (2005) beschreven verschillende gedeeltelijk complete skeletten van Revueltosaurus callenderi (PEFO 33787-95), waaronder een bijna complete en een gedeeltelijke schedel uit de Revueltosaurus Quarry, Petrified Forest National Park. Andere skeletten werden ontdekt in de Painted Desert, waaronder het bijna complete exemplaar PEFO 34561 dat onlangs volledig is gereconstrueerd. Volgens Sterling J. Nesbitt (2011) is veel van het craniale en postcraniale materiaal van Revueltosaurus afkomstig van een monotypisch beenderbed. Sommige exemplaren komen voor als losse botten, terwijl andere volledig geassocieerd zijn en zelfs volledig in verband liggen. Zo is bijna het hele skelet van Revueltosaurus callenderi bekend en wordt er een volledige beschrijving van voorbereid.
Revueltosaurus hunti bewerken
Revueltosaurus hunti werd in 2002 door Andrew B. Heckert benoemd als een basale ornithischiër. De specifieke naam eert de paleontoloog Adrian P. Hunt voor zijn bijdragen aan de paleontologie van het Trias. Hij is bekend van het holotype NMMNH P-29357, een bijna complete tandkroon, de paratypen NMMNH P-29358-9 en topotypen P-29347-54 (en aff. Revueltosaurus hunti exemplaren NMMNH P-29355, P-29359) die werden verzameld in de NMMNH-vindplaats 1171, Santa Fe County in New Mexico van de Los Esteros-afzetting van de Santa Rosa-formatie, Chinle Group, daterend uit het laatste Carnien (Adamanien). Andere geïsoleerde tanden (die door Long en Murry (1995) werden toegewezen aan Revueltosaurus callenderi) werden verzameld op twee plaatsen in de Blue Hills, oost-centraal Arizona, van de Blue Mesa-afzetting van de Chinle-formatie, die ook dateert uit het laatste Carnien. UCMP-locatie V92048 heeft de topotypen UCMPV 173839-41 opgeleverd, en de toegewezen tanden UCMPV 139563-75 zijn van UCMP-locatie V7307.
Parker et al. (2005) bevestigden dat Revueltosaurus hunti kan worden toegeschreven aan Revueltosaurus op basis van een onbeschreven squamosum, verzameld uit de genoemde locatie die bijna identiek is aan welke aanwezig zijn in het Petrified Forest-materiaal van Revueltosaurus callenderi, wat suggereert dat Revueltosaurus hunti een pseudosuchiër is. In reactie op het rapport dat Revueltosaurus callenderi geen ornithischiër was, richtte Heckert (2005) het nieuwe geslacht Krzyzanowskisaurus op voor Revueltosaurus hunti. Hij suggereerde dat de getande rand op de tanden een cingulum voorstelde. Irmis et al. (2007) en Nesbitt et al. (2007) verbonden Krzyzanowskisaurus met Revueltosaurus en voerden aan dat deze toestand van het gebit een autapomorfie is van Revueltosaurus hunti en niet homoloog is aan de ornithischische asymmetrische zwelling van de tandbasis of aan het cingulum van zoogdieren.
Revueltosaurus olseni bewerken
Revueltosaurus olseni werd in 1994 door Hunt en Lucas benoemd als een basale ornithischiër onder de geslachtsnaam Pekinosaurus. De geslachtsnaam eert Pekin in North Carolina, waar de typereeks werd verzameld. De soortaanduiding eert de paleontoloog Paul E. Olsen. Hunt en Lucas benoemden het geslacht op basis van de tandenreeks YPM 7666-9. Merk op dat ze het holotype aangaven als YPM 8545, maar de juiste aanduiding is YPM 7666 volgens Heckert et al. (2012). Men dacht dat de typereeks van Revueltosaurus olseni afkomstig was van de Pekin-formatie in Montgomery County. Heckert et al. (2012) merkten op dat recent veldwerk heeft aangetoond dat lagen die voorheen aan die formatie waren toegewezen, inclusief de typelocatie van Revueltosaurus olseni, feitelijk betrekking hebben op de bovenliggende Cumnock-formatie (gelegen in het Sanford Subbasin, Deep River Basin). De typelokaliteit en de nieuw ontdekte Moncure-lokaliteit komen dus uit hetzelfde stratigrafische overgangsperiode. De Cumnock-formatie behoort tot de Chathan-groep (van de Newark Supergroup), die in leeftijd wordt erkend als Laat-Trias. Het meest recente werk toont echter aan dat veel ervan in feite uit het Norien is. Daarom zijn de lagen die in de Moncure-vindplaats zijn blootgelegd waarschijnlijk van vroege Noriense leeftijd. De Moncure-vindplaats heeft veel toegewezen exemplaren van Revueltosaurus olseni opgeleverd, waaronder NCSM 21647, NCSM 23539, 41-46, 48-50, 52-57, NCSM 24722, 58-62 en NCSM 25194-227. NCSM 24728, 25192-3 en 25228 werden verwezen naar Revueltosaurus. Sommige osteodermen zijn toegewezen, omdat ze erg lijken op die in het Petrified Forest-materiaal van Revueltosaurus callenderi. Revueltosaurus olseni wordt beschouwd als een van de meest voorkomende tetrapoden uit zijn fauna.
Irmis et al. (2007) en Nesbitt et al. (2007) verbonden Pekinosaurus (en Galtonia) tijdelijk met Revueltosaurus, en verwijzen de typereeks naar Revueltosaurus sp. Ze merkten op dat Hunt en Lucas (1994) geen differentiële diagnose, autapomorfieën of unieke combinatie van kenmerken voor Pekinosaurus gaven. Bovendien voerden ze aan dat het niet kan worden onderscheiden van Revueltosaurus callenderi. Heckert et al. (2012) waren het ermee eens dat Revueltosaurus olseni extreem veel lijkt op Revueltosaurus callenderi, maar ze ontdekten dat tanden van Pekinosaurus iets andere proporties en contouren hebben dan die van Revueltosaurus callenderi. Ze gaven een differentiële diagnose voor die soort en verwezen het naar Revueltosaurus onder de nieuwe combinatie Revueltosaurus olseni.
Classificatie bewerken
Van alle soorten van Revueltosaurus werd oorspronkelijk gedacht dat ze monospecifieke geslachten van basale Ornithischia, dus plantenetende dinosauriërs, vertegenwoordigen op basis van hun tanden. Dat zou ze tot de oudste bekende ornithischiërs hebben gemaakt. Nieuwe ontdekkingen van skeletmateriaal van Revueltosaurus callenderi hebben aangetoond dat Revueltosaurus een pseudosuchiër is. Bijna complete exemplaren van Revueltosaurus callenderi werden voor het eerst getoetst in een brede fylogenetische analyse van basale archosauriërs toen Sterling J. Nesbitt de exemplaren PEFO 34561 en PEFO 34269 (respectievelijk een compleet en een bijna compleet skelet) in zijn fylogenetische analyse van 2011 opnam. Revueltosaurus werd aan de basis van de clade Suchia geplaatst als het zustertaxon van de gepantserde en herbivore aetosauriërs. Revueltosaurus zelf is echter geen aetosauriër, aangezien Aetosauria opnieuw is gedefinieerd om het uit te sluiten. Uit de analyse bleek dat Gracilisuchus, Turfanosuchus en de Revueltosaurus+Aetosauria-clade nestelen in een grote polytomie met Ticinosuchus+Paracrocodylomorpha. Het onderstaande cladogram volgt Nesbitt (2011):
| Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|