Australopithecus anamensis

soort uit het geslacht Australopithecus

Australopithecus anamensis is een uitgestorven mensachtige uit het geslacht Australopithecus. Het is de oudste soort die we met zekerheid kunnen toekennen aan de tak van de Hominini die naar de moderne mens voert.

Australopithecus anamensis
Fossiel voorkomen: Plioceen
Elleboogzijde van het opperarmbeen KNM-KP 271 (Kanapoi, Kenya)
Elleboogzijde van het opperarmbeen KNM-KP 271 (Kanapoi, Kenya)
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Mammalia (Zoogdieren)
Orde:Primates (primaten)
Familie:Hominidae (mensachtigen)
Geslacht:Australopithecus
Soort
Australopithecus anamensis
Leakey et al., 1995
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Australopithecus anamensis op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Zoogdieren

Vondst en naamgevingBewerken

KeniaBewerken

A. anamensis werd oorspronkelijk beschreven op basis van fossielen die opgegraven waren op de vindplaatsen van Kanapoi en Allia Bay. In 1965 vond Brian Patterson, lid van een onderzoeksgroep van de Harvard-universiteit, in een vier miljoen jaar oude (Ma) Pliocene laag in de regio Kanapoi ten oosten van het Turkanameer in Kenia het onderste uiteinde van een linkeropperarmbeen. Het fossiel, specimen KNM-KP 271, werd toentertijd niet als zodanig herkend, maar in 1967 wel voorlopig toegekend aan het geslacht Australopithecus, waarbij de precieze soort in het midden gelaten werd.[1] Eerst werd de ouderdom van de vondst geschat op 2,5 miljoen jaar maar dat werd in 1970 bijgesteld tot vier miljoen jaar.[2]

 
De locatie van de vindplaatsen

Vondsten bleven daarna uit tot de sinds 1968 onderzochte vindplaats van Allia Bay, ongeveer 3,9 miljoen jaar oud, in de jaren tachtig hominine fossielen begon op te leveren. In 1982 werd een linkerkies gevonden, specimen KNM-ER 7727. In 1987 vond de Canadese archeoloog Allan Morton met medewerkers van de Koobi Fora Field School van de Harvard-universiteit kiezen van een individu dat uitstak uit een geërodeerde heuvelhelling ten oosten van Allia Bay, in de buurt van het Turkanameer.

In 1994 meldden de in Londen geboren Keniaanse paleoantropoloog Meave Leakey en de archeoloog Alan Walker aanvullende vondsten, bovenkaken en onderkaken met tanden, uit zowel Kanapoi als Allia Bay. Die wezen ze in eerste instantie toe aan Australopithecus afarensis, indertijd de oudst bekende australopithecussoort.[3]

Bij nadere bestudering van een complete onderkaak, concludeerden ze echter dat weliswaar de tanden veel overeenkomst vertoonden met die van een mens maar dat het U-vormige profiel van de onderkaak in bovenaanzicht meer weghad van die van een chimpansee. Wegens dit verschil met A. afarensis benoemden Meave Leakey, Craig Feibel, Ian MacDougall en Walker een nieuwe soort binnen het geslacht Australopithecus: Australopithecus anamensis. De soortaanduiding is afgeleid van het Turkaanse woord anam dat "meer" betekent, een verwijzing naar het Turkanameer.[4]

Het holotype, KNM-KP 29281, bestaat uit een onderkaak (mandibula) gevonden door Peter Nzube. Twintig andere specimina uit Kanapoi en Allia Bay waren de paratypen. Belangrijk daaronder was het rechterscheenbeen KNM-KP 29285 dat het bovenste en onderste uiteinde bewaart. Het schuin ten opzichte van de lengteas staande bovenvlak bewees dat A. anamensis reeds een tweevoetige gang had. Indertijd was het het oudste taxon dat daarvoor aanwijzingen toonde. Een ander menselijk trekje was dat de hoektanden weinig verschil in grootte hadden, een teken van een geringe seksuele dimorfie. Het aantal van eenentwintig fossielen omvat verder onderkaken en tanden. Het fragment van het opperarmbeen uit 1965 werd aan de soort toegewezen.

Australopithecus anamensis heeft vele kenmerken gemeen met Australopithecus afarensis. In 1995 werd gesteld dat hij er de directe voorouder van was, dus in een proces van anagenese, evolutionaire verandering zonder afsplitsing. Australopithecus anamensis is ongeveer 4,2 miljoen jaar oud en Ardipithecus ramidus 4,4 miljoen jaar. Er zitten dus slechts ongeveer tweehonderdduizend jaar tussen de twee soorten en zij verminderen zo de tijd die Australopithecus van andere mensachtigen scheidt.[5] In 1995 werd dat echter genuanceerd doordat men Ardipithecus als een zijtak zag, niet een directe voorouder van de mens.

In 1995 stelde Peter Andrews dat de vondsten uit Kanapoi en Allia Bay wel eens twee verschillende taxa zouden kunnen vertegenwoordigen.[6] Tussen 1995 en 1997 voerde Leakey verdere opgravingen uit waarin aanvullend materiaal werd gevonden. In 1998 concludeerden Leakey e.a. dat al deze vondsten in ieder geval basaler waren dan A. afarensis. De vondsten uit Kanapoi konden door een argondatering van lagen vulkanische as gedateerd worden tussen de 4,17 en 4,07 miljoen jaar.[7] In 2001 moest de onderzoeksgroep toegeven dat de fossielen van Allia Bay eigenlijk helemaal geen onderscheidende kenmerken delen met die van Kanapoi maar ze zouden er wel het meest op lijken en dus werden ze voorlopig bij dezelfde soort ingedeeld.[8]

Alhoewel men geen heupen, voeten en benen vond, neemt Meave Leakey aan dat Australopithecus anamensis dikwijls in bomen klom. Het klimgedrag vertoonden vroege mensachtigen nog tot de verschijning van de eerste Homo-soort ongeveer 2,5 miljoen jaar geleden. Australopithecus anamensis zou 4,1 tot 3,9 miljoen jaar geleden geleefd hebben. Oudere fossielen werden gevonden tussen twee vulkanische as lagen, die 4,17 tot 4,12 miljoen jaar oud waren. Deze vallen samen met de eerste fossiele vondsten van Australopithecus afarensis.

EthiopiëBewerken

 
Afgietsels van verschillende botten van A. anamensis met onderaan het holotype

Als A. anamensis inderdaad de directe voorouder van A. afarensis is, zou dat mooi bewezen kunnen worden door hem in oudere lagen van de Afardriehoek te vinden. In 2006 werd uit dat noordoosten van Ethiopië inderdaad een nieuwe vondst van Australopithecus anamensis gemeld. Bij deze nieuwe fossielen, die werden verzameld in voormalige bosgrond, bevond zich de langste hoektand van een mensachtige en het vroegste dijbeen van Australopithecus[9]. De fossielen werden gevonden in de Middle Awash, waar ook verscheidene andere vondsten van modernere Australopithecus werden gedaan en slechts 9,5 km verwijderd van de vindplaats van Ardipithecus ramidus, de meest moderne soort van het geslacht Ardipithecus.[10] De onderzoeksgroep die de vondsten deed, zag daarom een directe afstammingslijn van Ardipithecus over A. anamensis naar A. afarensis.

In februari 2016 werd door de herder Ali Bereino een vrijwel complete mannelijke volwassen schedel gevonden van een Australopithecus anamensis, bij Woranso-Mille in de Afar streek van Ethiopië. Dit specimen MRD-VP-1/1, dat de kennis over de soort enorm vergroot, is in 2019 beschreven en gedateerd op 3,8 miljoen jaar. Uit de datering blijkt dat Australopithecus anamensis en A. afarensis minstens honderdduizend jaar naast elkaar leefden aangezien er resten van A. afarensis zijn gevonden die 3,9 miljoen jaar oud zijn.[11] Op grond hiervan verwierpen de beschrijvers de hypothese van anagenese en zagen A. anamensis als een oudere zijtak.[12]

BeschrijvingBewerken

A. anamensis is een vrij kleine soort, in het onderste bereik van de lichaamslengten van Australopithecus. De resten van de gevonden individuen, ook mannetjes, wijzen op een lengte van tussen de honderd en honderdtwintig centimeter. Dat komt overeen met een gewicht van zo'n twintig kilogram.

Schedel MRD-VP-1/1 levert de beste informatie over de soort. Het specimen laat een vorm zien die duidelijk meer op een basale mensaap lijkt dan A. afarensis: een robuuster langwerpiger schedel met een kleiner schedeldak dat een lengtekam draagt en sterk naar voren stekende bovenkaken met op de hoeken van hun U-vormige profiel opvallend grote hoektanden.

Er zijn echter ook kenmerken waarin A. anamensis duidelijk van een chimpansee verschilt. De hoektand is toch veel kleiner dan bij Pan en heeft een bult aan de achterste basis. De tepelbeenderen zijn gezwollen. De lijn van het achterhoofd naar de bovenkaak loopt meer horizontaal. De punt aan het achterhoofd, het inion, ligt in het verlengde van de Frankfort horizontal plane, de lijn tussen de onderkant van de oogkas en de bovenkant van het gehoorkanaal. De tanden hebben een dikker email.

Meer in detail zijn de kenmerken waarin A. anamensis van A. afarensis afwijkt de langere en in zijaanzicht bredere hoektanden; hoektanden die in het verlengde staan van de achterste tandrij; een kleinere externe gehoorgang (meatus acusticus externus); een meer afgeronde buitenste rand van het neusbeen waarin de beenstijl naar de hoektand overloopt; een sterkere insnoering achter de oogkassen, en een relatief smal verhemelte. De vorm van de hoektand is daarbij wellicht uniek voor A. anamensis en dus een autapomorfie. De hersenpan heeft bij MRD-VP-1/1 een inhoud van 360 tot 370 kubieke centimeter wat lager ligt dan bij alle bekende exemplaren van A. afarensis inclusief kleine vrouwelijke.

Overeenkomsten tussen beide soorten zijn het zeshoekige profiel in vooraanzicht van het gezicht en de wijze waarop de buitenste bovenrand van de oogkas is afgeschuind.

FylogenieBewerken

De belangrijkste fylogenetische hypothesen aangaande de positie van A. anamensis zijn die van anagenese en cladogenese. De meeste literatuur ziet de soort als een tussenvorm tussen Ardipithecus en A. afarensis. Daarmee kan bedoeld worden dat de soort in bouw tussen beide in staat maar ook dat de afstammingslijn één grote chronospecies is, één enkele populatie die van Ardipithecus ramidus af zich via A. anamensis in A. afarensis heeft veranderd in een proces van anagenese. Gezien het geringe aantal fossielen is zo'n vooronderstelling lastig te toetsen. Traditioneel heeft de paleoantropologie zich echter altijd sterk gericht op de methode van de vergelijkende anatomie. Binnen die methodiek ligt het voor de hand de te vergelijken vormen maar op één lijn te zetten, van "primitief" naar "geavanceerd", ook al zou zo'n model wel eens geen recht kunnen doen aan een veel complexere werkelijkheid.

Pas in de eenentwintigste eeuw werd in de paleoanthropologie de exacte methode van de kladistiek geleidelijk populairder waarin nauwkeurig bepaald wordt welke eigenschappen een taxon heeft aan de hand van een zo volledig mogelijke lijst van kenmerken, en een computerprogramma berekent welke stamboom het minste aantal evolutionaire stappen vereist en dus het waarschijnlijkst is. Deze methode heeft noodzakelijkerwijs altijd een boom ten gevolge waarin alle taxa het eindpunt zijn van een aparte aftakking. Zij suggereert dus steeds cladogenese, evolutie door afsplitsingen. Mocht er in feite anagenese hebben plaatsgevonden, dan kan dat niet verdisconteerd worden. De studie uit 2019 paste een kladistische analyse toe en kreeg A. anamensis dus als een basalere zijtak. Men kan de methoden ook combineren. In het geval van A. anamensis zou de 4,2 miljoen jaar oude populatie die we van Kanapoi kennen de directe voorouder geweest kunnen zijn van A. afarensis maar zich ook, via een splitsing, zonder belangrijke wijziging in bouw kunnen hebben voortgezet in de 3,8 miljoen jaar oude populatie die een tijdgenoot was van A. afarensis. De studie beklemtoonde dat nog veel onzeker is. Zo staat A. afarensis in de analyse hoger op de tak naar zowel Homo als de robuuste australopitheken. Maar A. anamensis toont enkele kenmerken die afgeleider zijn dan die van A. afarensis, een aanwijzing dat hij toch de tak zou kunnen vertegenwoordigen richting A. africanus en Homo. Ook deelt hij kenmerken met de robuuste vormen, een suggestie dat die zich eerder dan A. afarensis hebben afgesplitst.

LevenswijzeBewerken

De verschillende vindplaatsen geven tegenstrijdige informatie over de habitat van A. anamensis. Kanapoi vertegenwoordigt een vrij droog landschap, begroeid met bosjes. Allia Bay echter is afgezet door een rivier met evenwijdige rivierbossen die meer de heuvels in overgingen in een dicht woud. Ook de Ethiopische vondsten bij Assa Issie waren deel van een bosfauna.

De studie uit 2001 stelde dat de reductie van de hoektanden en het dikkere email aanwijzingen waren voor een overgang naar een dieet van taaiere planten. Diezelfde reductie, gecombineerd met een, naar men uit de vondsten meende op te maken, nog aanzienlijke seksuele dimorfie wat de lichaamsmassa's betrof — men dacht dus dat de mannen veel zwaarder waren dan de vrouwen — zou volgens de studie duiden op een unieke sociale structuur voor primaten waarin de mannen wel intens met elkaar vochten om dominantie maar zonder te bijten of met het gebit te dreigen. Dit zou ook hebben samengehangen met het verwerven van een tweevoetige gang — waarbij men er dus van uitging dat die nog niet verworven was.

De Ethiopische studie uit 2006 van Tim White stelde dat de verbreding overdwars van de kiezen duidde op het zwaarder kauwen van taaier en meer schurend plantenmateriaal in vergelijking met Ardipithecus. Dat zou kun wijzen op een "ecologische doorbraak" waarin meer open landschap werd geëxploiteerd. Men moest echter toegeven dat althans in Ethiopië het landschap nog even zwaar bebost was als in de tijd van Ardipithecus.

Voorlopers en oude verwanten van de mens
Fossiel voorkomen Geslacht Soorten
7 - 4,4 Ma Sahelanthropus Sahelanthropus tchadensis
Orrorin Orrorin tugenensis
Ardipithecus Ardipithecus ramidus · Ardipithecus kadabba
4,3 - 2 Ma Australopithecus A. anamensis · A. afarensis · A. bahrelghazali · A. africanus · A. garhi · A. sediba
3,5 Ma Kenyanthropus Kenyanthropus platyops
2,5 - 1 Ma Paranthropus P. aethiopicus · P. boisei · P. robustus
tot heden Homo H. antecessor · H. cepranensis · H. denisova · Homo erectus (Javamens · Pekingmens) · H. ergaster · H. floresiensis · H. gautengensis · H. georgicus · H. habilis · H. heidelbergensis · H. helmei · H. neanderthalensis · H. rhodesiensis · H. rudolfensis · Homo sapiens (H. s. idaltu · Cro-magnonmens · Red Deer Cave-mensen)