Homo rudolfensis

soort uit het geslacht Homo

Homo rudolfensis is een uitgestorven mensensoort van ongeveer twee miljoen jaar oud.

Homo rudolfensis
Fossiel voorkomen: Vroeg Pleistoceen
KNM-ER 1470
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Mammalia (Zoogdieren)
Orde:Primates (Primaten)
Familie:Hominidae (Mensachtigen)
Geslacht:Homo (Mensen)
Soort
Homo rudolfensis
(Alexeev, 1986)
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Homo rudolfensis op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Zoogdieren

Homo rudolfensis leefde in Oost-Afrika. De meeste wetenschappers denken dat Homo habilis onze directe voorouder is, maar enkelen twijfelen hieraan en zien Homo rudolfensis als voorouder.

Vondst en naamgevingBewerken

In 1971 en 1972 werden door een team van Richard Leakey fossielen van deze soort gevonden bij het Rudolfmeer in Kenia, tegenwoordig het Toerkanameer geheten.[1] De belangrijkste vondst was door Bernard Ngeneo die een schedel aantrof, specimen KNM-ER 1470. De gevonden schedel bestond uit honderden botstukjes die door de vrouw van Richard, Meave, in elkaar gezet werden. Daarnaast werden het rechterdijbeen KNM-ER 1472 en het linkerdijbeen KNM-ER 1481 (het laatste in 1971) ontdekt door Dr. John Harris; en een bovenste uiteinde van een dijbeen, specimen KNM-ER 1475, door Kamoya Kimeu.

Al in eerste instantie leidde KNM-ER 1470 tot een grote controverse. Alan Cyril Walker reconstrueerde de schedel langwerpiger en meende dat die in het geslacht Australopithecus moest worden geplaatst. Richard Leakey echter wees de vondsten toe aan een, nog onbepaalde, Homo sp. De ouderdom werd geschat op wel 2,9 miljoen jaar,[2] en minstens 2,61 miljoen jaar. Dat zou impliceren dat het geslacht Homo ouder was dan enige vondst van Australopithecus die in 1972 gedaan was. Het bevestigde de diepe overtuiging van Richards vader Louis Leakey dat "de mens" van zeer hoge ouderdom moest zijn. Hij kon nog net de triomf van zijn zoon meemaken voor te overlijden. Aan de vondst werd een enorme publiciteit gegeven.

Veel andere onderzoekers betwijfelden de datering, die gebaseerd was op een analyse van de Kay Behrensmeyer Site Tuff, een laag vulkaanas, door middel van de kalium-argonmethode. De fauna van de vindplaats bij het Toerkanameer leek meer op die van jongere Oost-Afrikaanse vindplaatsen die goed gecorreleerd konden worden door de tanden van snel evoluerende zwijnen als gidsfossiel te gebruiken. De radiometrische datering was wat onzeker omdat delen van de tufsteen jongere data opleverden. Dat werd verklaard door overprinting aan te nemen, i.c. een verandering van het kaliumgehalte van het gesteente door chemische verwering. In 1975 liet William Bishop in Londen hierover een conferentie houden, Geological Background to Fossil Man, waarbij velen al concludeerden dat de schedel jonger was. Een tweede team, uit Berkeley, had de tufsteen nog eens onderzocht en onderscheidde twee lagen met een ouderdom van 1,8 en 1,6 miljoen jaar. Opnieuw werden metingen verricht. De fission track-methode, het tellen van radioactieve sporen in zirconen, leek eerst een hoge ouderdom te bevestigen maar na correctie voor een onbewuste beïnvloeding van de waarnemingen kwam weer een ouderdom van 1,8 miljoen jaar uit de bus. In 1977 werd de ouderdom door Timothy White, die door Leakey gevraagd was de varkensfossielen nog eens onafhankelijk te onderzoeken, bijgesteld naar een kleine twee miljoen jaar.[3] Richard Leakey zag zich in 1978 gedwongen zich hierbij aan te sluiten. Meestal werden de vondsten nu toegewezen aan Homo habilis.

De andere onderzoekers viel ook al gauw op dat er toch fundamentele verschillen met H. habilis leken te zijn. Dat was deel van het probleem dat binnen het aan Homo habilis toegewezen materiaal een grote variabiliteit bestond. Men begon naar de oorspronkelijke fossielen uit de Olduvaikloof te verwijzen als H. habilis sensu stricto en naar de andere fossielen als H. habilis sensu lato. Specimen KNM-ER 1470 bepaalde voor een groot deel wat H. habilis "in ruime zin" dan was.

In 1986 benoemde de Rus Valerii Pawlowitsj Aleksejew de soort Paranthropus rudolfensis.[4] De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij het Rudolfmeer. KNM-ER 1470 is het lectotype. In 1989 werd de soort door Collin Peter Groves in Homo geplaatst, als een Homo rudolfensis.[5]

 
UR 501

Verschillende wetenschappers verwerpen de geldigheid van Homo rudolfensis en zien er het mannetje van H. habilis in.[6] In 2012 echter wees Meave Leakey specimen KNM-ER 62000 aan de soort toe. Dat is een jong dier maar toont wel de typische kenmerken van H. rudolfensis, iets wat men niet zou verwachten als die alleen seksuele dimorfie zouden vertegenwoordigen.[7] Er bestaat geen consensus welke gevonden delen van het postcraniaal skelet bij H. rudolfensis horen.

Sommige onderzoekers willen H. habilis noch H. rudolfensis als lid van Homo zien. Zo plaatsten Bernard Wood en Mark Collard in 1999 beide op grond van een lijst van vijf criteria in Australopithecus.[8]

Indien H. rudolfensis geldig is, kan de soort toch ouder zijn dan twee miljoen jaar. Op 11 augustus 1991 vond Tyson Mskika specimen UR 501, een paar onderkaken die op 2,5 miljoen jaar gedateerd zijn.[9] Problematisch is dat deze vondst uit Malawi komt, dus een veel zuidelijker gebied. Tot 2015 was dit het oudste bekende fossiel van het geslacht Homo. Het jongste toegewezen specimen is KNM-ER 819, een stuk onderkaak al in 1971 gevonden door H. Mutua. Het is wellicht slechts 1,5 miljoen jaar oud maar beperkt van omvang.

BeschrijvingBewerken

HerseninhoudBewerken

In de reconstructie die Meave Leakey van de schedel maakte koos zij voor een plat, menselijk gezicht, waarbij de herseninhoud op 750 cm3 kwam. Bij deze reconstructie was de herseninhoud van deze soort kleiner dan die van moderne mensen, 56% van de herseninhoud, maar groter dan die van Australopithecus. Dat werd in 1972 als een belangrijk argument gezien voor de geldigheid van Homo habilis. Toen Homo rudolfensis van Homo habilis werd onderscheiden, was de kleinere herseninhoud van die laatste, 47% van de moderne mens, weer een argument. Daarbij moet echter bedacht worden dat het veel uitmaakt welk specimen van H. habilis men eigenlijk ter vergelijking neemt.

In een persbericht uit 2007 stelde de Amerikaanse onderzoeker Timothy Bromage, die een computerreconstructie maakte, dat de hersenpan meer naar achteren moest worden gezet ten opzichte van de kaken. Hierdoor werd de schedelinhoud verkleind naar 500 cm3 en kreeg de schedel een meer basaal uiterlijk. M. Leakey zou de schedel fout hebben gereconstrueerd vanuit het vooroordeel dat het hoofd van een lid van Homo was.[10] Zijn onderzoeksmethode werd echter door antropologen bekritiseerd en toen hij in 2008 publiceerde, had hij het volume weer bijgesteld tot 800 cc.[11]

Onderscheidende kenmerkenBewerken

 
Afgietsels van KNM-ER 1470, links, en het Homo habilis specimen KNM-ER 1813, rechts

Bij de onderscheidende kenmerken is altijd sterk de klemtoon gelegd op de verschillen met H. habilis sensu stricto. Die moeten immers aantonen dat het een geldige soort betreft. H. rudolfensis mist de opvallende horizontale verbreding van de hersenpan die een helmachtige indruk maakt; juist de jukbeenderen zijn breder. De onderkaken zijn groter en robuuster. De kronen van premolaren en kiezen zijn groter en breder. De onderste premolaren hebben drie wortels in plaats van twee, een afgeleid kenmerk. Eveneens basaal is dat het profiel van de bovenkaken in onderaanzicht meer rechthoekig is. In de reconstructie van Leakey is het gezicht vrij lang en plat. De wenkbrauwwal is minder geprononceerd.

Bij vergelijkingen tussen de twee soorten zijn vaak het lectotype KNM-ER 1470 van H. rudolfensis gebruikt en een exemplaar van Homo habilis KNM-ER 1813. Dat laatste is echter atypisch klein en kan een vrouw zijn. Het is dus de vraag of het onderscheid zo wel voldoende zuiver is.

FylogenieBewerken

Het erkennen van H. rudolfensis naast H. habilis vergroot het aantal plausibele evolutionaire stambomen aanzienlijk. Het kan zijn dat beide soorten samen een klade vormen, een vroege aftakking van het geslacht Homo. Een tweede mogelijkheid is dat een van beide de voorouder van de huidige moderne mens is. Hoewel Homo habilis en Homo rudolfensis deels in de tijd samenvallen, zijn sommige fossielen van Homo rudolfensis ouder, terwijl Homo habilis wellicht langer voorkwam.[12] Dat suggereert dat in dat geval H. habilis de voorloper van Homo sapiens is. Daar staat weer tegenover dat Homo erectus die daar weer tussen zou moeten staan, wellicht zelf bijna twee miljoen jaar oud is. De late populatie van Homo habilis en Homo erectus zouden dan een laatste gemeenschappelijke voorouder hebben gehad, voor welke rol H. rudolfensis dan weer in beeld komt. Deze lijkt op punten dan weer wat te basaal daarvoor.

Sommige onderzoekers zien H. rudolfensis op een heel andere positie dan Homo habilis, als een voorloper van robuuste australopitheken. Die spreken dan bij voorkeur van een Australopithecus rudolfensis of een Kenyanthropus rudolfensis.

LevenswijzeBewerken

Homo rudolfensis was waarschijnlijk een alleseter. Geen enkele bekende primaat is een "hypercarnivoor", een pure vleeseter. Planten zullen dus een deel van het dieet hebben uitgemaakt. Net als bij Homo habilis is vaak gesteld dat de toeneming in hersengrootte een verandering van voedsel weerspiegelt. De grotere hersenen vergen meer hoogwaardige eiwitten om op te bouwen en kosten veel energie in het gebruik. Omdat de moderne mens op groot wild jaagt, ligt het voor de hand te veronderstellen dat dit gedrag bij de vroege Homo begonnen is. De jacht zou zowel de energie als de bouwstoffen verschaft hebben voor een groter brein dat op zijn beurt weer de groei in cognitieve vermogens mogelijk maakte om de wapens en plannen te maken voor het doden van grote of snelle zoogdieren.[13] De empirische ondersteuning voor dit scenario is bij H. rudolfensis echter zwak. Er zijn geen werktuigen bij de botten aangetroffen. De grotere kiezen, met hun dikkere glazuur, wijzen op een toenemende specialisatie in het eten van taaie plantenkost. Die kan bestaan hebben uit wortels en knollen die voldoende eiwitten en suikers opleverden voor grotere hersenen die weer gebruikt kunnen zijn voor verbeterde sociale organisatie voor een efficiëntere opsporing, verdeling en verwerking van het voedsel — voor dat laatste kunnen mogelijke werktuigen gebruikt zijn want de kiezen tonen weinig slijtage. De twee alternatieve scenario's zijn weer in verband gebracht met vooronderstellingen over welke sekse dominant was: de jagende man of de voedsel verzamelende vrouw.[14]

De vraag naar de levenswijze is ook gerelateerd met de proporties van de ledematen. Hierbij doet zich weer het probleem voor dat bij H. rudolfensis het schedelmateriaal niet met zekerheid in verband kan worden gebracht met het postcraniaal skelet. De toegewezen postcrania suggereren echter dat H. rudolfensis, ondanks een grotere lichaamsomvang, geen duidelijk langere benen had dan de meeste australopithecussoorten en net zo lange armen. De proporties wijzen dus niet op het maken van lange tochten op zoek naar groot wild en zouden zelfs in overeenstemming zijn met de mogelijkheid dat nog een groot deel van de tijd in de bomen werd doorgebracht.[15]

Het leefgebied van H. rudolfensis bestond voornamelijk uit een mozaiek van savannes, rivierbossen en nattere bossen. Dat kan duiden op een vrij breed dieet. Dit maakt het weer lastig te verklaren hoe de soort in hetzelfde gebied gelijktijdig met H. habilis kon bestaan, in een toestand van sympatrie. Meestal wordt aangenomen dat een zulke potentiële concurrentie een parallelle evolutie zou moeten uitsluiten.

  Zie de categorie Homo rudolfensis van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.
Voorlopers en oude verwanten van de mens
Fossiel voorkomen Geslacht Soorten
7 - 4,4 Ma Sahelanthropus Sahelanthropus tchadensis
Orrorin Orrorin tugenensis
Ardipithecus Ardipithecus ramidus · Ardipithecus kadabba
4,3 - 2 Ma Australopithecus A. anamensis · A. afarensis · A. bahrelghazali · A. africanus · A. garhi · A. sediba
3,5 Ma Kenyanthropus Kenyanthropus platyops
2,5 - 1 Ma Paranthropus P. aethiopicus · P. boisei · P. robustus
tot heden Homo H. antecessor · H. cepranensis · H. denisova · Homo erectus (Javamens · Pekingmens) · H. ergaster · H. floresiensis · H. gautengensis · H. georgicus · H. habilis · H. heidelbergensis · H. helmei · H. neanderthalensis · H. rhodesiensis · H. rudolfensis · Homo sapiens (H. s. idaltu · Cro-magnonmens · Red Deer Cave-mensen)