Anchiornis

Anchiornis is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Maniraptora, dat leefde in het gebied van het huidige China.

Anchiornis Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Anchiornis huxleyi
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Familie: ?Troodontidae
Geslacht
Anchiornis Xu et al., 2008
Typesoort
Anchiornis huxleyi
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Anchiornis op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Naamgeving en ontdekking

De typesoort Anchiornis huxleyi werd in 2008 benoemd en beschreven door Xu Xing, Zhao Qi, Mark Norell, Corwin Sullivan, David Hone, Gregory Erickson, Wang Xiaolin, Han Fenglu en Guo Yu. De geslachtsnaam is afgeleid van Oudgrieks ἄγχι ánchi (nabij) en ὄρνις órnis (vogel), vrij te vertalen als de vogels nabijkomend, een verwijzing naar de nauwe verwantschap met de vogels. De soortaanduiding eert de negentiende-eeuwse Britse bioloog Thomas Huxley die als een van de eersten een evolutionaire band veronderstelde tussen vogels en dinosauriërs. Veel samenstellingen in het Oudgrieks met ἄγχι zijn voornamelijk bijvoeglijke naamwoorden. Het Oudgriekse woord ἀγχίθεος (de goden nabijkomend of de goden gelijk) is op soortelijke manier als Anchiornis gevormd uit ἄγχι met een zelfstandig naamwoord. Het zelfstandig gebruiken van deze voornamelijk bijvoeglijk gebruikte samenstellingen met ἄγχι, komt ook in het Oudgrieks voor, zoals bij ἀγχίθεος in de betekenis van halfgod.

Een van de vele gevonden skeletjes

Het fossiel, holotype IVPP V14378, bestaat uit een vrij volledig skelet op een plaat en tegenplaat waarvan echter het hoofd, de voorste nekwervels, de achterste staartwervels en de rechteronderarm ontbreken. De precieze datering is onzeker, maar het is gevonden in een meerafzetting van de Liaoningformatie (Boven-Jura / Onder-Krijt), bij het plaatsje Yaolugou in het district Jianchang. Het skelet toont ook vage veerresten, maar niet die van slagpennen: bij de ruggengraat zijn sporen van twintig millimeter lange draadstructuren zichtbaar met te weinig detail om vast te stellen om wat voor soort verenkleed het gaat.

Tweede exemplaar

Het verenkleed van Anchiornis

In 2009 werd een tweede fossiel beschreven, LPM-B00169, deel van een partij van twee die van een boer werden verworven. Het lukte de plek van de opgraving vrij precies te lokaliseren. Volgens de beschrijvers van dit tweede exemplaar zou de vindplaats uit de Tiaojishanformatie dateren, lagen uit het vroege Boven-Jura (Oxfordien, ongeveer 160 miljoen jaar oud). Ze menen dat het eerste exemplaar, als beide fossielen inderdaad van dezelfde soort stammen, vermoedelijk foutief, te jong, gedateerd was. Dit zou Anchiornis het oudste bekende lid van de Paraves maken; dus ouder dan Archaeopteryx en daarmee het probleem van de zogenaamde "tijdsparadox" oplossend: dat de bekende nauwe dinosauriërverwanten van de vogels jonger zijn dan de oudste vogel.

Dat het tweede specimen aan Anchiornis kan worden toegewezen, leidde men af aan de vrijwel identieke vorm van alle botten en de overeenkomende proporties. Een onderscheid is wel dat het tweede fossiel 60% langer is, dus viermaal de omvang heeft van het eerste.

Nieuwe vondsten

Het ontdekken van de precieze vondstlocatie maakt het eenvoudiger professionele opgravingen te verrichten en illegaal verwijderde skeletten in beslag te nemen. In 2013 werd door Peng e.a. de vondst van vijf nieuwe exemplaren gemeld. In 2014 bleek dat dit nog maar het topje van de ijsberg was toen in het kader van een onderzoek naar de vraag of borstbeenderen althans als platen kraakbeen aanwezig waren maar liefst 226 skeletten gemeld werden, specimina STM 0-1 tot STM 0-226. Het gaat om individuen die ongeveer een factor twee in lengte verschillen en dus kennelijk jongvolwassen tot volwassen exemplaren vertegenwoordigen. Ook deze fossielen bestaan uit vrij complete skeletten platgedrukt op platen, meestal met resten van de weke delen inclusief verenkleed. Hiermee is Anchiornis verreweg de best bekende troödontide. Daarnaast is vermoedelijk nog een groot aantal skeletten illegaal verhandeld en onbeschreven.

In 2017 werden vier van de beste exemplaren in detail beschreven, de specimina PKUP V1068, BMNHC PH804, BMNHC PH822 en BMNHC PH823. Daarbij werd geconcludeerd dat Aurornis een jonger synoniem is van Anchiornis. In de beschrijving van Serikornis datzelfde jaar werd gepoogd dat weer te weerleggen maar die weerlegging riep op haar beurt weer de vraag op of ook Serikornis zelf geen jonger synoniem van Anchiornis was; de enorme hoeveelheid fossielen maakt de kans groter dat er een paar afwijkende tussen zitten.

Een andere studie uit 2017 meldde de resultaten van een onderzoek naar de weke delen via laser-stimulated fluorescence.

In 2018 werden twee nieuwe exemplaren beschreven, de specimina 41HIII 0404 en 41HIII 0415. Bij die gelegenheid werd geschat dat het aantal gevonden exemplaren al in de duizenden liep.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Anchiornis behoort tot de kleinste bekende dinosauriërs van zijn tijd

Anchiornis is een erg klein dier met een geschat gewicht van 110 gram en een geschatte lengte van 34 centimeter: de romp is zo'n acht centimeter lang en het bewaard gebleven stuk staart elf centimeter. Het holotype betreft echter vermoedelijk een nog niet geheel volwassen dier.

Wat de onderscheidende kenmerken zijn, hang af van de positie in de evolutionaire stamboom die voor Anchiornis wordt aangenomen. Tegenwoordig wordt het dier meestal gezien als een lid van de Troodontidae. In dat geval zijn enkele eigenschappen afwijkend. Het ondervlak van het ravenbeksbeen wordt doorboord door talrijke kleine putjes. Het zitbeen is uitzonderlijk kort, met maar een kwart van de lengte van het dijbeen. Het scheenbeen is langwerpig, 57 tot 61% langer dan het dijbeen.

In 2017 werd ook een autapomorfie, uniek afgeleid kenmerk, vastgesteld voor de Paraves als geheel. Vóór de nek van de achterhoofdsknobbel bevindt zich een verdieping in de onderkant van het basioccipitale.

Skelet

Oorspronkelijke beschrijving

Een diagram van het skelet door Jaime Headden

De morfologie werd in 2008 beschreven als liggend tussen die van de vogels en de overige dinosauriërs. Het zitbeen, os ischii, is extreem kort. Er is geen verbeend sternum, borstbeen, aangetroffen. Een furcula is aanwezig. De armen zijn met een lengte van twaalf centimeter — 80% van die van de benen — net lang genoeg om als vleugels omschreven te worden. Het polsgewricht toont dat de armen in ieder geval als een vleugel ingeklapt konden worden. De tweede vinger is zeer robuust, een mogelijke aanpassing voor de aanhechting van slagpennen en het tweede middenhandsbeentje is vergroeid met het derde, een typische versteviging voor het vliegen die zelfs Archaeopteryx niet bezit. De ellepijp is echter vrij dun, niet dikker dan het spaakbeen, en nauwelijks gebogen, wat weer tegen een vermogen tot vliegen spreekt. De beschrijvers vermoeden al met al dat de armen een vliegfunctie hadden, wellicht voor een glijvlucht, misschien zelfs voor echte slagvlucht.

De achterpoten waren relatief lang, met een vrij kort dijbeen, maar lange tenen waarvan de tweede een vergroot maar gelijkvormig klauwtje draagt dat opgetrokken kon worden over het dragende teenkootje, wellicht homoloog aan de sikkelklauw van andere eumaniraptoren.

Nieuwe gegevens over de bouw

Schedel

Specimen YFGP-T5199 dat weke delen heeft bewaard

Het tweede specimen toont ook de kop en die blijkt zeer vogelachtig te zijn geweest. De schedel, met een lengte van 63 millimeter, was kort en gedrongen met een bol schedeldak en grote oogkassen; de snuit echter stak plots recht vooruit, een drie centimeter lang snaveltje vormend. Daarin stonden kleine gekromde tanden. In 2009 en 2017 werden ook details van de schedel duidelijk. Die heeft een driehoekig profiel in zijaanzicht vanwege de spitse snuit en het bolle achterhoofd. In de zijwand van de snuit is de fenestra maxillaris groot en deze meer voorste opening is van de achterliggende peervormige fenestra antorbitalis gescheiden door een smalle beenbalk. De onderranden van beide openingen liggen op dezelfde hoogte. Voor de fenestra maxillaris ligt nog een spleetvormige fenestra promaxillaris, ook weer gescheiden door een smalle beenbalk. De voorste onderhoek van de uitholling rond de fenestra antorbitalis heeft een rechthoekig profiel. Het neusgat is groot en langwerpig, zich tot ver achter de voorrand van de fenestra antorbitalis uitstrekkend. De praemaxilla, het voorste snuitbot, ligt grotendeels vóór het neusgat, een vogelachtig kenmerk. De opgaande tak van de praemaxilla heeft een brede basis, zijdelings doorboord door een fenestra praemaxillaris en zet zonder knik het profiel van de snuitpunt voort, net als bij vogels. De beenbalk tussen de neusgaten is verticaal afgeplat zoals bij zowel troödontiden als vogels. De vier tanden in de praemaxilla zijn relatief lang en dicht opeen gepakt. Ze hebben een insnoering aan de basis. De vierde tand is niet korter dan de eerste drie, anders dan bij dromaeosauriden. De voorste tak van het driehoekige bovenkaaksbeen is relatief kort, een troödontide kenmerk. De beenwand van de opgaande tak is smal, een basaal kenmerk in de Deinonychosauria. De achterste tak is laag en taps toelopend. De tandrij in het bovenkaaksbeen reikt tot aan het niveau van de voorrand van de oogkas. Er zijn veertien dolkvormige maxillaire tanden per zijde, veel minder dan bij typische troödontiden. Alleen de voorste drie maxillaire tanden staan dicht opeen. De tak van het jukbeen onder de oogkas is dun en heeft een lengtegroeve aan de binnenste bovenrand. De langwerpige neusbeenderen lopen door tot aan de voorrand van de oogkas en hebben daar een W-vormige beennaad met de voorhoofdsbeenderen, beide basale kenmerken. De voorhoofdsbeenderen hebben weer een W-vormige beennaad met de wandbeenderen. Het traanbeen is T-vormige met een even lange voorste en achterste tak. Beide deze takken zijn zeer teer en meestal afgebroken bij fossielen. Onder de voorste tak bevindt zich geen inham die Deinonychosauria meestal wel hebben. Anders dan bij troödontiden is er geen opstaande richel rond de bovenste voorste oogkas. De onderste tak helt iets naar voren. De achterste tak is veel slanker dan de onderste tak, een basaal kenmerk. De wat welvende wandbeenderen zijn vergroeid in een lage kam. Met het squamosum vormt het wandbeen een opvallende, taps toelopende, achterhoek van het schedeldak. De neergaande tak van het postorbitale raakt de opgaande tak van het jukbeen en de oogkas is dus achteraan gesloten, anders dan bij afgeleide vogels. De neergaande tak van het squamosum is lang, zoals bij dromaeosauriden, maar raakt het quadratojugale desalniettemin vermoedelijk niet. Het quadratum helt naar achteren, anders dan bij dromaeosauriden. Wel typisch dromaeosauride is dat de beennaad met het squamosum naar achteren oploopt. Op de buitenste zijkant van het quadratum bevindt zich onderaan een verticale groeve die naar voren uitloopt in een beenplaat waaronder zich een inkeping bevindt, een dromaeosauride kenmerk. Dit moet weer onderscheiden worden van de vrij brede voorwaartse vleugel naar het pterygoïde. Anders dan bij troödontiden is er een groot foramen paraquadraticum, een opening tussen quadratum en quadratojugale. Het quadratojugale is vrij klein — waardoor het het squamosum ook niet raakt — en L-vormig, zonder achterste tak die dromaeosauriden wel hebben. Het jukbeen raakt met de voorste tak de fenestra antorbitalis, een basaal kenmerk. Ook oorspronkelijk, althans voor de Paraves, is de hoek van 135° die de rand onder de oogkas met de opgaande tak achter de oogkas maakt. De achterste tak, naar het quadratojugale, is slank en kort. Anders dan bij Archaeopteryx en Microraptor, is er geen inkeping tussen deze tak en de opgaande tak. Ondanks dat de schedel op die van een vogel lijkt, zijn veel kenmerken typisch voor basale troödontiden, die dan ook dicht bij de vogels stonden.

Het achterhoofd wordt bekroond door een driehoekig centraal supraoccipitale met een duidelijke kam in het midden. Het achterhoofdsgat heeft het profiel van een omgekeerd hartje, breder dan hoog, net als bij vogels. De achterhoofdsknobbel is U-vormig. Ervoor ligt een ovale uitholling die uniek is binnen de Paraves. De tubercula basilaria zijn zwak ontwikkeld vergeleken met die van de dromaeosauriden. Ervóór ligt een hartvormige recessus basisphenoideus, een uitholling die bij troödontiden niet voorkomt. Van de tubercula basilaria uit lopen twee richel naar voren die ieder een uitholling onder de langwerpige zone van het middenoor van onderen begrenzen. De uitholling kan homoloog zijn aan de veel diepere recessus suboticus bij afgeleide troödontiden.

Van het verhemelte zijn bij de onderzochte exemplaren slechts details zichtbaar. Die laten geen verschillen zijn met de normale bouw bij Paraves.

Onderkaken

In de onderkaak buigt de punt van het dentarium iets naar beneden; verder is het bovenprofiel hol, en de onderrand bol. Het dentarium heeft op de buitenkant een naar achteren verbredende horizontale groeve voor de aderkanalen, zoals bij de meeste troödontiden en basale vogels. De grove eindigt achteraan tussen een bovenliggende en onderliggende richel. Daarachter bedekt een dunne beenplaat van het dentarium de voorkanten van het surangulare en het angulare, net als bij Eosinopteryx. Aan de binnenzijde van het dentarium is de groeve van de fossa Meckelaiana diep. Er staan naar schatting zestien tanden in iedere onderkaak. De tanden hebben geen kartelingen en zowel in de voorste onderkaak als bij de praemaxilla, het voorste snuitbot, staan ze dicht opeengepakt. Achter de dentaire tanden staan interdentaalplaten, welke troödontiden niet bezitten.

De binnenzijde van de voorste onderkaak wordt bedekt door en hoog spleniale met een taps toelopende voorkant en achterkant. Althans bij sommige exemplaren doorboort een klein foramen de binnenkant hiervan. Het spleniale wikkelt zich onderaan niet om de kaak, net als bij vogels maar anders dan bij Deinonychosauria.

Het achterdeel van de onderkaak is veel hoger dan het dentarium. Het angulare is door een duidelijke beennaad met het surangulare vergroeid. Een zijvenster van de onderkaak lijkt te ontbreken, net als bij vogels maar anders dan bij Deinonychosauria. Het surangulare is hoog, met een duidelijke horizontale zijrichel. Het foramen op het surangulare is groot; een kleinere opening ligt meer vooraan bij het zijgewricht met het dentarium.

Het prearticulare ontspruit achteraan uit het retroarticulair uitsteeksel en is vergroeid met de onderzijde van het angulare. Vooraan buigt het naar voren en boven. Het articulare vormt het bovendeel van het korte retroareticulaire uitsteeksel. Het vormt ook het onderste kaakgericht waarachter een kleine verhoging ligt. Die strekt zich vooral naar binnen uit; hoewel er zich een lichte richelvorming naar boven voordoet, verschilt dit toch van het opvallend verticale uitsteeksel dat zich op deze positie bij Deinonychosauria bevindt.

Postcrania

De wervelkolom bestaat met zekerheid uit tien halswervels, twaalf ruggenwervels en vijf sacrale wervels. Er zijn minstens tweeëndertig staartwervels.

De wervelbogen van de halswervels hebben in bovenaanzicht een typische X-vorm door schuin uitstekende gewrichtsuitsteeksels. De voorste halswervels hebben een platte onderzijde; naar achteren wordt die licht hol. De ruggenwervels en voorste staartwervels hebben lange en slanke zijuitsteeksels. De voorste ruggenwervels zijn tamelijk kort, de achterste zijn langwerpig met holten op de zijkanten die echter geen echte doorboorde pleurocoelen zijn. De achterste ruggenwervels hebben doornuitsteeksels met waaiervormig van voor naar achter verbrede bovenkanten. Hun achterste gewrichtsuitsteeksels hebben een driehoekig profiel en steken voorbij de achterrand van hun wervellichamen. Van de vijf sacrale wervels zijn in ieder geval de middelste drie vergroeid, breed en groter net als bij Sinovenator. Bij sommige exemplaren zijn alle wervels vergroeid. De laatste drie wervels zijn onderop plat. Alle vijf wervelbogen zijn vergroeid. De wervels van de staartbasis zijn het kortst met een vierkant profiel en korte brede zijuitsteeksels. De staartwervels verlengen tot rond de dertiende wervel. De voorste werveluitsteeksels van de staartwervels zijn verkort en beslaan maar een vierde van de lengte van de voorgaande wervel, net als basale vogels maar anders dan bij Deinonychosauria waar ze langer zijn en de staart verstijven. De overgang naar de middenstaart ligt rond de zevende wervel. Bij de middelste en achterste staartwervels bevindt zich een horizontale groeve tussen de wervelboog en het wervellichaam. De achterste staartwervels hebben holle zijkanten. Hun doornuitsteeksels worden naar achteren in de reeks geen groeve, zoals bij de troödontiden, maar een lage richel zoals bij de dromaeosauriden. Al bij de voorste staartwervels zijn de chevrons verkort en plaatvormig als bij de vogels. Ze zijn daar ook gevorkt. Naar achteren worden ze enkelvoudig en sledevormig.

De ribben dragen geen processus uncinati. Ze hebben lengtegroeven. De vierde en vijfde ribben zijn het langst. De uiteinden van de ribben zijn verbreed wat kan wijzen op een kraakbeengewricht met de sternale ribben. De buikribben hebben per zijde slechts twee segmenten in plaats van drie zoals bij sommige Dromaeosauridae.

Het vorkbeen is U-vormig, zonder hypocleidium ofwel vooruitstekende punt. Het schouderblad is slank en verkort, met de helft van de lengte van het opperarmbeen, net als bij vogels. Het schouderblad is gekromd in bovenaanzicht, gebogen in zijaanzicht. De processus acromialis is klein, naar buiten gericht en in een geleidelijke curve voor de beennaad met het ravenbeksbeen uitstekend. Dit is de typische toestand bij basale Paraves. Boven dit uitsteeksel is de binnenzijde van het blad uitgehold; eronder loopt een groeve. Aan de buitenzijde bevindt zich ook een uitholling, tussen het uitsteeksel en het schoudergewricht. Het bovenste uiteinde van het schouderblad is afgerond. De achterzijde of onderzijde indien het element als horizontaal wordt beschouwd, is verdikt en ingekeept door een lengtegroeve. Het ravenbeksbeen heeft een vierkant profiel. Het is naar beneden gebogen en draagt een grote bult op de zijkant. De achterrand is verruwd en de onderrand wordt doorboord door talrijke putjes.

Een studie uit 2014 constateerde dat bij geen enkele van de honderden onderzochte skeletten de gepaarde borstbeenderen verbeend waren, zelfs niet bij de grootste en dus vermoedelijk oudste exemplaren. Daaruit concludeerde men dat die helemaal ontbraken, dus zelfs niet als kraakbeenelement aanwezig waren. Ook Archaeopteryx en Sapeornis zouden helemaal geen borstbeenderen gehad hebben net als de gemeenschappelijke voorouder van de Paraves. Op deze conclusies is kritiek gekomen. Kraakbeen fossiliseert nu eenmaal slecht en bij veel dieren zijn er kraakbeenelementen die nooit verbenen, zoals de oorschelpen bij mensen. Als de Paraves oorspronkelijk geen borstbeenderen hadden, moeten die verschillende malen apart geëvolueerd zijn — namelijk bij de Dromaeosauridae, Jeholornis en de meer afgeleide vogels — wat een ingewikkelder verklaring is dan dat ze het simpelweg geërfd hadden van eerdere theropoden waarvan zeker is dat ze borstbeenderen bezaten. Ook de Troodontidae missen een verbeend borstbeen.

De arm is relatief langwerpig. Het opperarmbeen is korter dan het dijbeen en bovenaan afgerond. De deltopectorale kam beslaat het bovenste zesde van de schacht. De schacht is recht of licht golvend. Het onderste uiteinde kromt naar voren en is van voor naar achter afgeplat. In de onderarm zijn ellepijp en spaakbeen kaarsrecht. De ellepijp heeft 60% van diameter van het opperarmbeen en is een vijfde dikker dan het spaakbeen. Er is dus geen speciale verdikking of kromming om de slagpannen te ondersteunen en het spatium interosseum tussen beide botten is smal. De processus olecrani bovenaan de ellepijp is zwak ontwikkeld. Het onderste uiteinde van de ellepijp is iets naar binnen gebogen. Het spaakbeen is iets korter dan de ellepijp en beide uiteinden erven zijn licht verbreed. Het raakt het radiale in de pols met een plat vlak. Het radiale is een dikke schijf. Meer richting had ligt het driehoekige halvemaanvormige polsbotje dat behalve het tweede middenhandsbeen wellicht ook het derde raakt, zoals sommige exemplaren laten zien.

Onderarm met veren bij specimen STM-0-144

De hand is langwerpig en langer dan de ellepijp. Het eerste middenhandsbeen is het kortste met ongeveer een derde van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het heeft bovenaan een scherpe richel aan de voorste buitenhoek, als de hand in supinatie gehouden wordt. Het tweede middenhandsbeen heeft een rechte schacht met beide uiteinden verbreed. De voorste onderste gewrichtsknobbel is groter dan de achterste. Het tweede middenhandsbeen is ongeveer even breed als het eerste maar het derde is veel smaller en iets korter zoals bij alle basale Paraves met uitzondering van Xiaotingia waar het even breed is. Het derde middenhandsbeen is bij sommige exemplaren ook opvallend gebogen. Het bovenste uiteinde ervan is iets verdikt. Het eerste kootje van de eerste vinger is ongeveer even dik als het tweede middenhandsbeen maar heeft slechts 70% van de lengte daarvan. Het eerste kootje van de tweede vinger, dat een constante dikte heeft, is korter dan het licht gekromde en wat taps toelopende tweede kootje dat ongeveer even lang is als het eerste kootje van de eerste vinger. Het eerste en tweede kootje van de derde vinger zijn het kortste van de hand. Het derde kootje is langer dan de bovenste twee samen. De handklauwen zijn niet sterk gekromd en raken het bovenliggende kootje met het bovendeel van hun gewrichtsvlak. De eerste en tweede klauw zijn ongeveer even groot; de derde klauw is kleiner en platter. De klauwen hebben bovenaan hun gewrichtsvlak een lip voor de aanhechting van de pees van de strekkende spier zoals bij alle Pennaraptora.

In het bekken is het darmbeen ongeveer half zo lang als het dijbeen. Het voorblad is recht afgeschuind en eindigt naar onderen in een kleine haak. Het eveneens afgeschuinde en even lange achterblad buigt iets naar beneden net als bij de dromaeosauriden. In de onderrand ervan is een horizontale uitholling voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis. De groeve voor de Musculus cuppedicus is breed en naar buiten geroteerd. Het aanhangsel voor het schaambeen is breder in zijaanzicht en steekt verder naar beneden uit dan dat voor het zitbeen, zoals bij vogels an troödontiden. Het plafond van het heupgewricht steekt naar binnen uit; naar buiten is er een duidelijke antitrochanter. Het recht naar beneden gerichte schaambeen heeft ongeveer 80% van de lengte van het dijbeen. De schacht ervan is gebogen. Deze is bovenaan overdwars afgeplat, met een ronde doorsnede in het midden en onderaan van voor naar achteren afgeplat. De schaambeenderen zijn over het onderste derde deel van hun lengte verbonden door een gesloten beenschort. De "voet" steekt alleen naar achteren uit, is dus van voren afgerond en van achteren plaatvormig, en heeft geen richel op de buitenste zijkant. Het zitbeen is opvallend kort met 30% van de lengte van het schaambeen. Het is sterk naar achteren gekromd en de processus obturatorius vormt een naar beneden gericht puntig uitsteeksel precies op het midden van de voorrand ervan, welke positie echter ook kan worden gezien als het uiterste punt van die voorrand. Schuin naar achteren is ook een scherpe punt. Bij Serikornis bevindt zich hier een vreemd draadvormig uitsteeksel, het enige kenmerk waarin dit taxon zich eenduidig van Anchiornis onderscheidt. Het onderscheid tussen Anchiornis en Aurornis bestaat uit een haakvormige voorste punt. Het zitbeen heeft bovenaan twee even lange takken naar het schaambeen en het darmbeen. Het buitenste zijvlak van het zitbeen is plat. De achterrand van het zitbeen is glad, zonder hoog uitsteeksel.

Het dijbeen wordt relatief korter bij oudere dieren. In 2017 konden er geen bijzondere kenmerken van vastgesteld worden. Het scheenbeen is lang en recht, met 140% tot 155% van de lengte van het dijbeen. Het is bovenaan licht verbreed met een matig ontwikkelde crista cnemialis. Onderaan is het niet speciaal verbreed, anders dan bij basale vogels. Het is bij typische exemplaren niet met de bovenste enkelbeenderen vergroeid tot een tibiotarsus. Het kuitbeen is bovenaan sterk verbreed, wat niet typisch is voor Paraves. Het is niet vergroeid met het driehoekige hielbeen.

De middenvoet is symmetrisch en mist de typische verlenging van het vierde middenvoetsbeen bij troödentiden. Het tweede middenvoetsbeen is iets korter dan het derde. Het onderste uiteinde van het tweede middenvoetsbeen is ongeveer even breed als dat van het derde middenvoetsbeen. Het vormt geen scharniergewricht. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan volgens de studie uit 2017 niet toegeknepen, wat afwijkt van de beschrijving van het holotype uit 2009, welke in 2017 als incorrect beoordeeld werd. Troödontiden hebben typisch wel een arctometatarsale middenvoet. Het vierde middenvoetsbeen is ongeveer even lang als het tweede en heeft een scharniergewricht onderaan. Het vijfde middenvoetsbeen is zeer slank en recht. Het eerste middenvoetsbeen is vermoedelijk op de binnenste achterhoek van het tweede geplaatst.

Het eerste kootje van de eerste teen is niet speciaal verlengd, met 75% van de lengte van het eerste kootje van de tweede teen. Bij de tweede teen is het tweede kootje ongeveer even lang als het eerste, in plaats van verkort te zijn. Ook mist het een echte "hiel" op de onderzijde. Dat zijn sterke aanwijzingen dat de tweede teen niet intrekbaar was om een sikkelklauw te heffen. Die ontbreekt dan ook: de tweede voetklauw is maar iets robuuster dan de derde. Het eerste kootje van de derde teen is het langste van de voet, met 115% van de lengte van het eerste kootje van de tweede teen. Zo'n verschil is er niet tussen de tweede kootjes van beide tenen; wel heeft het tweede kootje van de derde teen aan de voorkant van het bovenvlak een sterker ontwikkelde "lip". Het derde kootje van de derde teen is slank. Het eerste kootje van de vierde teen is robuust maar het tweede is slank en 30% korter. Het derde en vierde kootje van de vierde teen zijn even lang maar korter dat het tweede. De vier voetklauwen zijn relatief klein, kleiner dan de tweede handklauw en rechter met een kromming van 70°. De eerste voetklauw is het kleinst. De overige drie klauwen hebben een "lip" aan de voorkant/bovenkant van het gewrichtsvlak. De vierde klauw is groter dan de eerste maar kleiner dan de derde.

Weke delen

Het profiel van de weke delen volgens de studie uit 2017

In 2017 werd gemeld dat door verschillende specimina met een laser te bestralen, het profiel van de weke delen in grot detail bepaald kon worden. Dat gold echter alleen voor de armen, benen en staart, dus de meer uitstekende delen. De grenzen van kop, nek en romp waren niet betrouwbaar vast te stellen.

De bovenarm en onderarm worden begrensd door twee smalle huidflappen. Het voorste, het propatagium, verbindt de bovenarm met de nekbasis. Het achterste, het postpatagium, is smaller door een sterkere uitrekking en verbindt de arm met de romp. Op het propatagium bevinden zich op regelmatige afstand verkleuringen waarin zich vezels bevinden. Dit membraan strekt zich uit tot de pols en is het breedst vóór de elleboog. Het propatagium bevindt zich duidelijk onder spanning hoewel de arm niet helemaal gestrekt is. Dat wijst erop dat een pees aanwezig kan zijn geweest, een ligamentum propatagiale, net als bij moderne vogels. Er is geen speciaal flapje zichtbaar voor de alula, een mogelijk duimvleugeltje. Daar is de eerste vinger ook wat te groot voor. De derde vinger is bedekt door kleine ronde niet-overlappende schubjes. Het is mogelijk dat tweede en derde vinger met elkaar verbonden zijn in één enkele omringende huidschacht. Het vlezige gedeelte rond de derde vinger moet tweemaal zo dik geweest zijn als de benige kootjes. De onderzijde ervan is glad. Een dik handkussen ontbreekt.

Bij de achterpoten is duidelijk te zien dat die het dikst zijn rond de bovenste kuit. Daar moest een spier immers tijdens het lopen het hele gewicht van het dier kunnen dragen. De tenen hebben duidelijke voetkussens die door dwarsgroeven verdeeld zijn, overeenkomend met de positie van de teenkootjes. De voetkussens worden bedekt door rond niet-overlappende bolle schubben, groter dan bij de hand. De schubjes op de bovenkant van de tenen zijn veel kleiner en nauwelijks te onderscheiden. Op de voorkant van het scheenbeen bevinden zich ook bolle schubben. Schubben zijn tevens aanwezig op de enkel maar hun vorm is niet vast te stellen.

Het profiel van de staart ligt dicht op de wervelkolom. Vóór de derde staartwervel echter loopt het in een holle boog naar de achterste tak van het zitbeen. In deze zone moet de cloaca gelegen hebben. Naar voren daalt het profiel scherp naar de positie van de "voet" van het schaambeen. Het werd vermoed dat die bedekt was door een eeltbult ondersteund door kraakbeen; specimen STM-0-118 toont er een verruwing.

Verenkleed

Bij veel exemplaren zijn resten van het verenkleed aanwezig. Door beschadigingen en matige preparering zijn die echter vaak slechts waarneembaar. Het lijkt erop dat de penveren korter zijn dan bij basale vogels of Microraptor. Ook zijn ze tamelijk symmetrisch wat hun functie bij het vliegen zou hebben belemmerd omdat ze dan eenvoudig om de veeras konden roteren. De penveren op de arm liggen in minstens twee lagen, wat de vleugel weer wat steviger zou hebben gemaakt. Slagpennen bevinden zich niet alleen op de armen maar ook op de achterpoten. Ze zijn zelfs aan de teenkootjes verbonden. Op de staartbasis bevinden zich pluimen, dus veren zonder schachten. Tot en met de vijftiende staartwervel zetten die zich naar achteren voort, geleidelijk in grootte afnemend. Daarna echter verschijnen lange slagpennen. Die zetten zich helemaal tot aan de laatste wervel voort en staken dus een stuk verder uit dan de benige staart. Deze pennen liggen evenwijdig aan de wervelkolom en vormen dus geen duidelijke staartwaaier. Het is echter mogelijk dit het gevolg is van een tafonomisch effect, bijvoorbeeld doordat waterstroming de veren parallel aan de staart spoelde.

De studie naar de weke delen uit 2017 stelde dat de vlekken op het propatagium overeen zouden komen met de veerzakjes van de dekveren. De vezels zichtbaar in de vlekken zouden in dat geval resten zijn van weefsel dat om het kapsel heen lag en een aanwijzing dat veren al vroeg in de evolutie zeer vast verankerd waren. De dekveren lagen dan niet in haakse rijen en zouden ook niet dicht op elkaar gestaan hebben. De dekveren zijn relatief lang, langer dan bij moderne vogels. Hun oriëntatie is diagonaal op de vleugel wat weer wel met huidige vogels overeenkomt.

De kop droeg een vrij hoge vederkuif. Een onderzoek uit 2010 naar de vorm van melanosomen in de gefossiliseerde veren stelde vast dat de penveren wit-zwart gebandeerd waren met zwarte uiteinden. De kuif was roodbruin en dezelfde kleur hadden vlekken op de hals. Het lichaam was grijs. De armen bewaren de resten van asymmetrische slagpennen. Sommige onderzoekers betwijfelden of het werkelijk mogelijk was de kleur vast te stellen. Een studie uit 2015 onderzocht dit nader aan de hand van het zeer gave specimen YFGP-T5199. Dit toonde aan dat er wel degelijk eumelanosomen aanwezig waren die een zwarte kleur gaven. Deze structuren zouden min of meer nog in de oorspronkelijke vorm aanwezig zijn, niet als afdrukken of bacteriële omzettingsresten, wat mogelijk gemaakt zou zijn door een snelle verbinding van het op zich zeer resistente eumelanine met mineraliserend calciumfosfaat.

Fylogenie

Positie volgens de oorspronkelijke beschrijving

Anchiornis is volgens een in 2009 tegelijkertijd gepubliceerde nieuwe grote cladistische analyse een basaal lid van de Avialae sensu Gauthier 1986 en zou dus dicht bij de oorsprong van de vogels staan. Dezelfde analyse zou aantonen dat de vogels niet tot de Deinonychosauria behoren en die groep de zustergroep is van de Avialae, zoals al traditioneel aangenomen maar in tegenstelling tot sommige andere recente analyses. Binnen de Deinonychosauria zouden sommige basale vormen tot de Dromaeosauridae noch de Troodontidae behoren.

Gewijzigde fylogenie na vondst tweede exemplaar

Het fossiel van het tweede exemplaar is veel completer dan het eerste en toont een vrijwel volledig skelet samen met uitgebreide resten van de bevedering. Een nieuwe cladistische analyse, waarin de extra informatie ingevoerd werd, had als uitkomst dat Anchiornis toch geen basale aviaal was maar een basaal lid van de Troodontidae. Alleen Sinovenator zou nog lager in de stamboom van die groep geplaatst zijn.

Deze nieuwe plaatsing krijgt extra belang door de nieuwe gegevens over de bouw. Anchiornis blijkt voorzien te zijn geweest van lange slagpennen aan de armen, zodat inderdaad echte vleugels aanwezig waren. Die slagpennen waren echter symmetrisch, wat ze niet goed bruikbaar maakt voor een vlucht, waarin ze steeds zouden omslaan. Misschien zouden ze toch een soort glijvlucht mogelijk hebben gemaakt en dat wordt weer ondersteund door de aanwezigheid van net zulke slagpennen aan de onderbenen en voeten. De beschrijvers zien dit als een aanwijzing voor de zogenaamde "tetrapteryx"-fase in de ontwikkeling van het vliegen: de benen zouden dus een tweede paar vleugels gevormd hebben. Of ze daarvoor de nodige zijwaartse beweeglijkheid hadden gehad, is nog onduidelijk. Echte vleugels bij een basaal lid van de troödontiden ondersteunt de hypothese van Gregory S. Paul dat de Maniraptora, of althans de Eumaniraptora, afstammen van een kleine vliegende voorouder. Een studie uit 2012 concludeerde dat de slagpennen werden ondersteund door lange dekveren aan de onderzijde en bovenzijde wat een stevig vleugelprofiel zou hebben opgeleverd.

Latere analyses hebben meestal de plaatsing in de Troodontidae ondersteund, soms als zustersoort van Xiaotingia.

Een voorbeeld geeft dit kladogram naar een studie van Alan Turner uit 2012:

Paraves	Epidexipteryx  Avialae   Deinonychosauria   Dromaeosauridae   Troodontidae  Anchiornis Xiaotingia  Jinfengopteryginae  IGM 100/1323 IGM 100/1126 Jinfengopteryx Mei Sinovenator Xixiasaurus SPS 100/44 + IGM 100/44 Byronosaurus Sinornithoides Troodon Saurornithoides Zanabazar

Enkele analyses ondersteunen echter de positie in de Avialae, net onder Archaeopteryx.

Paraves	Scansoriopterygidae †Eosinopteryx  Eumaniraptora  †Aurornis †Jinfengopteryx †Troodontidae †Dromaeosauridae  Avialae  †Anchiornis †Archaeopteryx †Xiaotingia †Rahonavis Euavialae

Levenswijze

Anchiornis was vermoedelijk een roofdier. Gezien zijn kleine omvang zal hij slechts een kleine prooi hebben kunnen verschalken zoals kleine ongewervelden of de kleinste reptielen en zoogdieren. Het is echter mogelijk dat het dieet werd aangevuld door energierijke plantendelen zoals zaden.

Het vraagstuk wat nu precies het vermogen tot vliegen van Anchiornis was, heeft altijd sterk de aandacht getrokken. De oorspronkelijke beschrijvers waren sterk geneigd het dier als een vliegende vorm te zien overeenkomstig hun oordeel dat het om een basale aviaal ging. Dat leek ook bevestigd te worden door het uitbundige verenkleed dat nauwelijks anders te verklaren was dan als een aanpassing aan het zich voortbewegen door de lucht. Latere studies die schenen aan te tonen dat het een troödontide betrof, verbonden daar als vanzelfsprekend de conclusie aan vast dat het dier helemaal niet kon vliegen. Het verenkleed werd dan verklaard als een wat fors uitgevallen pronkorgaan. Men wees erop dat de vleugels toch wat te kort waren om voldoende draagvermogen te verschaffen, dat de veren symmetrisch waren en dus onvoldoende aerodynamisch, dat de diepe romp te veel luchtweerstand opgewekt zou hebben en de schoudergordel en bovenarm onvoldoende ontwikkeld waren om krachtige vliegspieren te ondersteunen. Het dier was dus een bodembewoner geweest. Dat het veren aan de tenen had, was dan een problematisch gegeven. Gregory S. Paul bood in 2010 een tussenoplossing: Anchiornis kon misschien wel niet vliegen maar zou afgestamd kunnen zijn van een vliegende voorouder. Dat was een toestand die hij voor veel Paraves veronderstelde. Paul meende ook dat de veren gebruikt zouden kunnen zijn voor parachuteren: het breken van de val van het dier als het uit een boom viel. Anders dan de meeste onderzoekers acht hij kleine theropoden namelijk uitstekend in staat om in bomen te klauteren en op de takken rond te hoppen. Dat past ook goed bij het feit dat het leefgebied vermoedelijk dicht bebost was.

Nog later werd het beeld van Anchiornis nog complexer. Michael Habib voerde de dimensies van het dier in een rekenmodel in dat aangaf dat het volwassen dier voor vliegen te zwaar was maar dat jonge exemplaren licht genoeg waren om zich met een klappende vlucht voort te stuwen. Het dier zou ook een klein voordeel aan de vleugels kunnen hebben gehad om bij het rennen een hogere maximumsnelheid te bereiken, om beter houvast te hebben bij het beklimmen van een steile helling en om een sprong te verlengen. De effecten waren die gevallen gering maar voldoende om een relevant selectievoordeel te bieden zodat het in beginsel mogelijk is dat de vleugels om die redenen geëvolueerd zijn. Sommige analyses hadden als uitkomst dat het toch om een aviaal ging. De studie naar de weke delen uit 2017 wees erop dat de patagia aan de armen het draagvermogen vergroot zouden hebben en dat de slagpennen aan de achterpoten hetzelfde effect zouden kunnen hebben gehad. Dezelfde studie zag Pauls hypothese als een reële mogelijkheid maar stipte ook aan dat bij sommige niet-vliegende theropoden patagia waren aangetroffen zoals Caudipteryx, waarvan men niet aannam dat die een vliegende voorouder gehad zou kennen hebben — wat Paul overigens juist voor waarschijnlijk houdt. De studie beklemtoonde ook dat de patagia erop wezen dat de arm goed gestrekt kon worden, een eigenschap die typisch is voor glijdende vormen. Voor een glijvlucht zouden minder sterke spieraanhechtingen nodig zijn en dat zou het ontbreken van een verbeend borstbeen verklaren. Dat de tweede en derde vinger in een enkele "vleeswant" verbonden waren zou het postpatagium kunnen hebben versterkt en een compensatie hebben geboden voor de symmetrische slagpennen die een minder stabiele vleugel zouden hebben opgeleverd. Een aerodynamische functie van de vleugels wordt ook gesuggereerd door de schuine hoek van de dekveren die wijst op een bolling van het bovenste vleugelprofiel, nuttig om lift te genereren volgens de Wet van Bernoulli. Zulk een bolling is ook bij het fossiel zichtbaar doordat de voorrand van het propatagium donkerder gekleurd is, wat kennelijk veroorzaakt wordt door de compressie op de plaat van het fossiel van huidlagen die meer haaks op het tegenwoordig zichtbare vlak georiënteerd waren. Gezien de andere structuur van de veren zoals de symmetrie, de grotere dekveren en hun andere plaatsing was die functie vermoedelijk anders dan bij moderne vogels. Dat Anchiornis een gespecialiseerde rennende vorm was, zou weersproken worden door de korte staart en zwakke staartbasis die wijst op een zwakken Musculus caudofemoralis longus, de staartspier die het dijbeen naar achteren trok. De staart, inclusief staartveren, kon dan onafhankelijk van de poten bewogen worden, op een meer precieze wijze, nuttig voor een vliegende vorm.

Literatuur

• Xu, X., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009). A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54 (3): 430-435. DOI: 10.1007/s11434-009-0009-6.
• Hu, D., Hou, L., Zhang, L., Xu, X. (2009). A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461: 640-643. DOI: 10.1038/nature08322.
• Li, Q., Gao, K-Q., Vinther, J., Shawkey, M.D., Clarke, J.A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D.E.G., Prum, R.O. (2010). Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur. Science 327 (5971): 1369-1372. DOI: 10.1126/science.1186290.
• Nicholas R. Longrich, Jakob Vinther, Qingjin Meng, Quangguo Li & Anthony P. Russell, 2012, "Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi", Current Biology 22(23): 2262-2267 doi: https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2012.09.052
• Pei, R., Li, Q., Meng, Q., Norell, M., Gao, K., 2013, "Excellently preserved new specimens of Anchiornis and the implication of early evolution in Paraves" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 189
• Agnolín F.L., Novas F.E. 2013. "Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae". Dordrecht: Springer
• Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X., & Zhou, Z. 2014, "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(38): 13900–13905
• Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Aude Cincotta, Per Uvdal, Steven W. Hutcheson, Ola Gustafsson, Ulysse Lefèvre, François Escuillié, Jimmy Heimdal, Anders Engdahl, Johan A. Gren, Benjamin P. Kear, Kazumasa Wakamatsu, Johan Yans & Pascal Godefroit, 2015, "Molecular composition and ultrastructure of Jurassic paravian feathers", Scientific Reports 5, Article number: 13520 (2015)
• Wang X., Pittman, M., Zheng X., Kaye, T.G., Falk, A.R., Hartman, S.A., and Xu X. 2017. "Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline". Nature Communications, 8: 14576
• Pei R, Li Q, Meng Q, Norell M.A., Gao K. 2017. "New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda: Paraves) from the middle-late Jurassic of northeastern China". Bulletin of the American Museum of Natural History 411: 1–66