Tangasaurus
Tangasaurus[1] is een geslacht van uitgestorven aquatische basale tangasauride neodiapsiden, bekend uit het Laat-Perm (Laat-Changhsingien) van Tanga, het noordoosten van Tanzania. Het bevat als enige soort Tangasaurus mennelli.
| Tangasaurus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Perm | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Tangasaurus Haughton, 1924 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Tangasaurus mennelli | |||||||||||||
| |||||||||||||
Ontdekking bewerken
Tangasaurus is alleen bekend van drie syntypen die twee individuen vertegenwoordigen. Het kleine individu, dat goed bewaard is gebleven in twee exemplaren (plaat en tegenplaat) en bekend is van een gedeeltelijke schedel en een bijna volledig postcraniaal skelet, werd aangeduid als het lectotype van het geslacht. De plaat (met de gedeeltelijke schedel en postcraniaal) wordt bewaard in het Bulawayo Museum in Zimbabwe, terwijl de tegenplaat SAM 6231 (met de andere kant van de postcrania) wordt bewaard in het South African Museum in Kaapstad. Het derde syntype SAM 6232 vertegenwoordigt een bijna compleet postcraniaal skelet van een groter individu, maar het is slecht bewaard gebleven.
Alle exemplaren werden in 1922 verzameld door Frederic Philip Mennell bij de Mizimbazi-rivier in de buurt van Tanga City in het noordoosten van Tanzania. Ze werden verzameld in de Ruhuhu-vallei, in het middelste deel van de Tanga-bedden, daterend uit het Laat-Changhsingien van het Lopingien, ongeveer 252,5-251 miljoen jaar geleden. Hoewel Mennell een aanwezigheid van acht bijna complete individuen van die vindplaats meldde, konden opvolgende opgravingen geen bewijs vinden voor de ontbrekende zes individuen. De vondsten van Mennell, naast enkele reptielenfragmenten die in 1913 werden ontdekt en gerapporteerd door Janensch (1927), zijn de enige reptielenfossielen die momenteel bekend zijn van de Tanga-bedden.
Tal van goed bewaard gebleven exemplaren uit verschillende vindplaatsen uit het Laat-Perm van Madagaskar werden aanvankelijk geïdentificeerd als Tangasaurus door Piveteau (1926). In die tijd was het riftkanaal van Mozambique net begonnen te openen. Een nieuw onderzoek van deze exemplaren door Carroll (1981) en Currie (1982) heeft echter aangetoond dat ze een ander geslacht vertegenwoordigen, Thadeosaurus, dat alleen bekend is uit Madagaskar. Een ander exemplaar uit Madagaskar, MNHN 1908-32-57, werd ook voorlopig aangeduid als Tangasaurus. Currie (1980) ontdekte echter dat het een nieuw en onderscheiden geslacht vertegenwoordigde dat hij Acerosodontosaurus noemde.
Beschrijving bewerken
Tangasaurus werd beschreven en benoemd door Sidney H. Haughton in 1924, die ontdekte dat het waarschijnlijk een diapside reptiel was dat, vanwege de lange, krachtige, afgeplatte staart, was aangepast voor een aquatisch bestaan. In tegenstelling tot Haughton beschouwde Piveteau (1926) Tangasaurus als een voornamelijk landbewonend dier. Na Nopcsa (1924), beschouwde hij het als verwant aan de Araeoscelis, Kadaliosaurus, Broomia en de eosuchiërs (een ter ziele gegane clade die vroeger alle diapsiden verenigde die verder gevorderd waren dan Araeoscelis) Saurosternon en Pleurosaurus. Beschreven door Piveteau (1926), werd Hovasaurus boulei uit Madagaskar beschouwd als verwant aan Mesosaurus. Hoewel niet zo gespecialiseerd als de aquatische Mesosaurus, merkte Piveteau zijn korte nek, korte handen, goed ontwikkelde haemale stekels en lichte pachyostose van de ribben op. Haughton (1930) bestudeerde Piveteau's exemplaren uit Madagaskar opnieuw en concludeerde dat Tangasaurus (toen ook de Malagassische exemplaren) en Hovasaurus verwant waren en dat beiden diapsiden waren. Tangasaurus werd beschouwd als morfologisch intermediair tussen Youngina en Hovasaurus, dat werd erkend als een aquatisch reptiel vanwege zijn korte voorpoten en coracoïde, kleine ossificatie en langwerpig lichaam. Piveteau (1926) omvatte Broomia, Saurosternon en Tangasaurus in de Tangasaurinae. Na Haughtons paper (1930), werden Tangasaurus en Hovasaurus meestal opgenomen als de enige vertegenwoordigers van de familie Tangasauridae. De bekende exemplaren van Tangasaurus werden herbeschreven door Philip J. Currie (1982). Hij diagnosticeerde het geslacht op basis van twee autapomorfieën: het heeft hoge en rechthoekige doornuitsteeksels van de ruggenwervels en de hoogte van het doornuitsteeksel bij de middelste staartwervels is ongeveer vijfendertig procent groter dan de lengte van zijn centrum, en heeft ongeveer vijfenzeventig procent van de totale hoogte van de wervel inclusief de haemale boog. De grootste tangasauriër (sensu Currie, 1982) is Hovasaurus met een geschatte maximale snuit-romplengte van ongeveer dertig centimeter. Het grootste exemplaar van Tangasaurus is twintig procent korter, maar de onvolledige ossificatie suggereert dat er waarschijnlijk grotere exemplaren hebben bestaan. Currie (1982) erkende onderfamilies binnen de Tangasauridae: Kenyasaurinae (die hij benoemde om Kenyasaurus en Thadeosaurus op te nemen) en Tangasaurinae (waaronder Tangasauridae sensu Haughton, 1930). Hij verbond Tangasauridae en Youngina tot de superfamilie Younginoidea, door hem benoemd. Currie (1980) benoemde Acerosodontosaurus, en verbond hem met Younginoidea in de clade Younginiformes. Meer recente werken die fylogenetische analyses gebruiken, suggereren meestal dat Younginoidea noch Younginiformes monofyletisch zijn. Constanze Bickelmann, Johannes Müller en Robert R. Reisz (2009) herbeschreven Acerosodontosaurus en stelden een aquatische levensstijl voor. Hun analyse is hieronder weergegeven en vond ondersteuning voor twee verschillende families binnen Younginiformes: de aquatische Tangasauridae en de terrestrische Younginidae (in gedeeltelijke polytomie met Tangasauridae).
Fylogenie bewerken
| Diapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Meer opgeloste resultaten werden verkregen door Robert R. Reisz, Sean P. Modesto en Diane M. Scott (2011) in hun beschrijving van Orovenator. Die resultaten vereisten echter de uitsluiting van de fragmentarische taxa Galesphyrus, Kenyasaurus, Palaeagama en Saurosternon van hun analyse. Het onderstaande cladogram toont de fylogenetische positie van Tangasaurus onder andere neodiapsiden volgens Reisz et al., 2011.
| Diapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Etymologie bewerken
Tangasaurus werd voor het eerst beschreven en benoemd door Sidney H. Haughton in 1924 en de typesoort is Tangasaurus mennelli. De geslachtsnaam is afgeleid van de naam van de Tanga-regio waarin de enige bekende exemplaren werden gevonden, en Griekse sauros, wat 'hagedis' betekent. De soortaanduiding eert F.P. Mennell, de geoloog die de exemplaren van Tangasaurus rapporteerde en verzamelde.[2]
Bronnen, noten en/of referenties
|