Ontdekkingsgeschiedenis van de neanderthaler

De ontdekkingsgeschiedenis van de neanderthaler is het proces van wetenschappelijk onderzoek waarin sinds het begin van de negentiende eeuw kennis werd verworven over de eerste uitgestorven mensensoort waarvan het bestaan bekend werd: de neanderthaler.

Vroege vondsten

bewerken
 
Engis 2; er is ook nog een paar bovenkaken

In de zeventiende eeuw begonnen bepaalde natuurvorsers en antiquairs te onderkennen dat de stenen werktuigen die op sommige plekken in Europa opdoken, gebruikt waren door mensen die nog geen metaal kenden en wellicht nog voor Adam geleefd hadden. Tegen 1833 vond de Nederlander Philippe-Charles Schmerling in de Grottes Schmerling te Luik de schedel van een vijf tot zes jaar oud neanderthalerkind, specimen Engis 2. Hij begreep niet dat het om een andere soort ging dan de moderne mens, ten dele omdat het verschil bij kinderen niet heel groot is, ten dele omdat een evolutietheorie nog niet gangbaar was. De oplage van een boek waarin hij zijn ontdekkingen beschreef,[1] werd grotendeels vernietigd zodat die weinig aandacht trokken. Pas in 1936 werd vastgesteld dat het om een neanderthaler ging. De schedel is wellicht zo'n vijfendertigduizend jaar oud.

 
Gibraltar 1

Begin 1848 werd in de Forbes' Quarry ten noorden van Gibraltar de schedel van een vrouwelijke neanderthaler gevonden. Na een voordracht op 3 maart 1848 voor de Scientific Society of Gibraltar door luitenant Edmund Henry Réné Flint werd het stuk opgeborgen in een kast van de Garrison Library. Ook Flint had niet in de gaten dat het een andere mensensoort betrof. In 1864 werd het stuk, specimen Gibraltar 1, naar Engeland gebracht om onderzocht te worden door George Busk. Thomas Huxley concludeerde toen dat het een aparte variëteit vertegenwoordigde. Dat was op dat moment al lang niet meer zo'n spectaculaire vaststelling omdat zich intussen een belangrijke theoretische en empirische vooruitgang had voorgedaan.

In 1809 publiceerde Jean-Baptiste de Lamarck de eerste uitgebreide evolutietheorie.[2] Deze werd echter nog algemeen afgewezen. De invloedrijke catastrofetheorie van Georges Cuvier beperkte het voorkomen van de mens en zelfs apen tot een allerlaatste scheppingsfase. Oermensen zouden dus niet bestaan hebben; hij stelde in 1812: l'homme fossile n'existe pas. Na 1830 deed de Schotse geoloog Charles Lyell vroegere ideeën van Aristoteles over een ontzaglijke ouderdom van de Aarde herleven, iets wat nu algemeen aanvaard werd.[3] Hij voorspelde dat apen en mensen al in het Tertiair voorkwamen, wat op veel weerstand stuitte, maar ten dele bevestigd werd door de vondst van Mesopithecus. In 1844 publiceerde Robert Chambers zijn Vestiges of the Natural History of Creation.[4] Dat boek maakte de gedachte aan evolutie populair en impliceerde ook een dierlijke oorsprong van de mens. Chambers zag evolutie als een natuurwet zonder te kunnen verklaren hoe die in een organisme nu net die aanpassingen voortbracht die zijn situatie vereiste. In 1859 verschafte Charles Darwin in zijn Origin of Species daarvoor een plausibel evolutiemechanisme: natuurlijke selectie.[5] Hoewel Darwin zelf daar eerst terughoudend over was, voorspelde de evolutietheorie dat eerdere evolutiefasen van de mens gevonden zouden kunnen worden. Een belangrijke vondst had al enige jaren voor 1859 plaatsgevonden.

Het dal van Neander

bewerken
 
Een dwarsdoorsnede van de grot in Lyell (1863)

In augustus 1856 wonnen twee Italiaanse arbeiders in de Kleine Feldhofer Grotte kalksteen. De locatie was gelegen in de vallei van de Düssel, een riviertje in de Rijnprovincie dat oostelijk in de Rijn uitkomt, in een kloof of dal, het Neandertal, dat vernoemd was naar de zeventiende-eeuwse dominee Joachim Neander, die de prachtige rotsformaties aldaar in verschillende hymnen bezong. Zijn aangenomen naam in het Grieks, oorspronkelijk Neumann, betekent "de nieuwe mens". Indertijd, voor de Duden-spelling van 1901, werd het als Neanderthal geschreven en die schrijfwijze wordt in veel talen, waaronder het Nederlands, nog voor de mensensoort gebruikt. De arbeiders drongen door in een opvulling van klei in de grot. Op een diepte van zestig centimeter stuitten ze daarbij op menselijke botten. Die werden met brokken klei op een puinhoop gegooid. De eigenaars van de groeve, Wilhelm Beckershoff en Friedrich Wilhelm Pieper, verzamelden kort daarop zestien stukken bot die ze aanzagen voor de resten van een holenbeer. Ze lieten de botten zien aan de leraar natuurlijke historie Johann Carl Fuhlrott. Het betrof een schedeldak, een rechterschouderblad, een rechtsleutelbeen, beide opperarmbeenderen, delen van de onderarmen, vijf ribben, het linkerbekken en beide dijbeenderen. Fuhlrott herkende ze meteen als menselijke resten die echter afweken van de moderne mens. Al op 4 september werd er een fantasierijk krantenartikel over geschreven dat gelezen werd door de professoren Hermann Schaaffhausen en August Franz Josef Karl Mayer in Bonn. Ze verzochten Fuhlrott hun de botten toe te zenden; die bracht ze in de winter zelf, wat al op 4 februari 1857 resulteerde in een voorlopige presentatie van een artikel door Schaaffhausen.

 
De grot in 1835

Op 2 juni 1857 presenteerden Fuhlrott en Schaaffhausen een artikel aan de Naturhistorischer Verein der Rheinlande und Westfalens waarin ze concludeerden dat de botten van hoge ouderdom waren en gezien de hoge wenkbrauwwallen en het lage voorhoofd, die aan mensapen deden denken, een ras van "oerinwoners" vertegenwoordigden die voor de moderne mens het gebied bewoonden. Schaaffhausen publiceerde in 1858 een artikel,[6] Fuhlrott in 1859.[7] Het artikel van Schaaffhausen werd in 1861 door de anatoom George Busk vertaald in het Engels.[8] Dat was belangrijk omdat maar weinig Britse geleerden het Duits machtig waren. Schaaffhausens denkbeelden zijn lastig in te passen in moderne concepten. Hij was in zoverre een evolutionist dat hij aannam dat binnen een bepaald genus vooruitgang mogelijk was. De botten uit het Neanderthal zag hij als afkomstig van oude barbaarse stammen, deel van het geslacht Homo, die uitstierven omdat ze slechter waren aangepast. Busk, die meteen een eigen commentaar aan het artikel had toegevoegd, beklemtoonde de overeenkomsten met mensapen. Dat beviel Mayer niet die in 1864 tegenwierp dat de typische schedelkam van de gorilla ontbrak. Volgens hem betrof het een ziekelijk individu dat als kind aan rachitis had geleden en wegens een misvormde elleboog zoveel pijn leed dat door een continue frons zijn wenkbrauwwallen zich verdikten. Meer in het bijzonder zou het gaan om een kozak uit het tegen Napoleon I oprukkende Russische leger die in januari 1814 stervend in een grot beschutting gezocht had.[9] Dat werd een zeer gangbare interpretatie,[10] aanvaard door de gezaghebbende anatoom Rudolf Virchow,[11] hoewel Huxley er in 1864 op wees hoe absurd het was aan te nemen dat een zieke soldaat een zestig meter hoge helling beklom om zich naakt onder een dikke laag modder te begraven.[12] Ook Huxley echter zag de resten slechts als de meest basale bekende resten van de moderne mens.[13]

De locatie, befaamd om haar natuurlijke schoonheid, was al in 1860 toen zij door Lyell bezocht werd, grotendeels door kalkwinning vernietigd.[14] In 1999 en 2000 echter werden er in het dal weer opgravingen verricht en daarbij slaagde men er toch in fossielen van neanderthalers te vinden, zelfs fragmenten die het oorspronkelijke skelet aanvulden.

Homo neanderthalensis wordt benoemd

bewerken
 
William King

Er was één onderzoeker die een duidelijk afwijkend standpunt innam, de Engels-Ierse geoloog William King. In 1863 stelde hij in een lezing voor de British Association for the Advancement of Science dat het om een andere mensensoort ging die hij, op basis van een in augustus 1863 gekocht afgietsel, in detail beschreef en waarvoor hij de naam Homo Neanderthalensis gebruikte.[15][16][17] Tegenwoordig wordt de soortaanduiding zonder hoofdletter geschreven. Die naam werd toen nog niet geldig gepubliceerd[18] maar dat veranderde in 1864 toen King naar de lezing verwees in eindnoot 27 van een tweede publicatie.[19] Het holotype is specimen Neandertal 1. Dit was niet de eerste keer dat andere soorten in het geslacht Homo waren geplaatst: Carl Linnaeus zelf had de chimpansee als Homo troglodytes benoemd en soms kregen moderne populaties aparte soortnamen.[20] Maar het was wel de eerste maal dat naast Homo sapiens een mensensoort benoemd werd die nu nog als mogelijk geldig wordt beschouwd.

 
Neandertal 1, het holotype

Kings oordeel was mede geïnspireerd door een racisme. Hij zag de neanderthaler als nauwer verwant aan "lagere rassen", iets wat naar moderne inzichten onjuist is: niet alleen bestaan er helemaal geen menselijke rassen, maar alle moderne populaties zijn fylogenetisch even nauw aan de neanderthaler verwant, terwijl juist de Europese populaties in de anatomie en genetica er dichter bij staan. Overigens was hij geen extreme racist: hij hield zich buiten de agitatie door secties van de BAAS die de vermeende inferioriteit van het "zwarte ras" beklemtoonden om de Zuidelijken in de toen woedende Amerikaanse Burgeroorlog te steunen.[21] De naam Homo neanderthalensis werd door sommige andere onderzoekers aanvaard, waaronder Fuhlrott[22] en Edward Drinker Cope.[23]

Huxley en Busk ondersteunden het bestaan van een apart type.[24] Dat kon in 1864 bewezen worden door de Gibraltar 1-schedel. Maar ze noemden dit geen aparte soort.[25] Ook als de resten als niet-pathologisch onderkend werden, zag men op het eind van de negentiende eeuw de neanderthaler nooit als directe voorouder van de moderne mens. De vermeende moderne rassen beschouwden zelfs Darwinisten het liefst als heel oude splitsingen. Daar kon de neanderthaler dan aan toegevoegd worden om lastige problemen over hun verwantschappen te vermijden. Daarbij was men vaak aanhanger van de "Arische" hypothese, dat Europa gekoloniseerd was door een superieur ras uit Centraal-Azië. Dat paste niet bij de gedachte dat Europeanen zouden afstammen van barbaren met een laag voorhoofd.

Darwin publiceerde in 1871 een boek over de afkomst van de mens, de Descent of Man. Daarin verwaarloosde hij de neanderthaler vrijwel volledig, slechts opmerkend dat diens schedel ruim was en goed ontwikkeld. Überhaupt had hij voor dit onderwerp weinig interesse in fossielen. Hij begreep dat gorilla's en chimpansees onder de moderne levende wezens het nauwst aan de mens verwant waren maar dacht dat hun aller laatste gemeenschappelijke voorouder veel van een basale aap weg had, een "harige viervoeter, voorzien van een staart en puntige oren, vermoedelijk boombewonend in zijn levenswijze, en een inwoner van de Oude Wereld".[26]

Late negentiende-eeuwse vondsten

bewerken
 
Een onderkaak uit La Naulette

In de negentiende eeuw werd meestal niet gericht naar menselijke fossielen gezocht. Men trof ze bij toeval aan in steengroeven. Een uitzondering was in 1866 de opgraving door Édouard Dupont in de Grot van La Naulette in Houyet.[27] In opdracht van de Belgische staat ontdekte hij een linkeronderkaak, een ellepijp, een derde middenhandsbeen en een tand. Het betrof naar huidige inzichten vermoedelijk de resten van een jongvolwassen neanderthalervrouw. Het bijzondere aan de vondsten was dat ze gecorreleerd konden worden aan een fauna van uitgestorven dieren. Dat bewees dat de neanderthaler inderdaad een prehistorische vorm was.

 
De Spy 2-schedel

In 1886 werden door archeoloog Marcel De Puydt, geoloog Max Lohest en paleontoloog Julien Fraipont veel uitgebreidere vondsten gedaan in de Grot van Spy. Twee volwassenen en een kind werden aangetroffen die kennelijk opzettelijk waren begraven. Dat leverde dus voor het eerst informatie over de cultuur en het cognitief vermogen. De vondsten, waarvan later duidelijk werd dat ze ruim veertigduizend jaar oud zijn, bewezen dat de eerdere ontdekkingen authentiek waren. Daarbij werden werktuigen aangetroffen die de technologische cultuur van het Moustérien vertegenwoordigen. Deze technologie, die tegenwoordig typisch met neanderthalers geassocieerd wordt maar ook door gelijktijdig levende Homo sapiens werd ingezet, vult de oudere vuistbijlen aan met verfijndere schrabbers, burijnen en speerpunten. Op zich waren deze vaststellingen echter niet onverenigbaar met de status van een menselijk ras,[28] hoewel de fossielen ook zijn aangeduid als de Mens van Spy ofwel Homo spyensis. Dat is naar huidige inzichten een jonger synoniem van Homo neanderthalensis. In 1895 werd in België nog een stuk dijbeen gevonden in de Grotten van Fonds-de-Forêt.

Na 1890 begon de situatie fundamenteel te veranderen door de vondst van de Javamens, vroeger Pithecanthropus erectus genoemd. Dat was een vorm die duidelijk geen moderne mens was. Zijn wenkbrauwwallen en nog lager voorhoofd suggereerden dat de neanderthalers tussenvormen waren, namelijk tussen Pithecanthropus en Homo sapiens. Die gedachte werd in 1901 uitgewerkt door de anatoom Gustav Schwalbe.[29] Zijn gedetailleerde beschrijving was zeer invloedrijk. De neanderthaler zag hij als zeer basaal, dichter bij de Javamens staand dan bij de huidige mens. Overigens gebruikte hij een aparte wetenschappelijke naam: Homo primigenius, de "oermens", gesuggereerd door Ernst Haeckel, die ook de aanduiding Homo stupidus toepaste, omdat deze de spraak nog niet machtig zou zijn. Ook deze zijn weer, dus ongeldige, jongere synoniemen van Homo neanderthalensis.

Vroege twintigste-eeuwse vondsten

bewerken
 
De Krapina 3-schedel

In het begin van de twintigste eeuw nam het bekende materiaal van de neanderthaler snel toe. Om te beginnen werd, na een eerste vondst in 1895, tussen 1899 en 1905 door Dragutin Gorjanović-Kramberger een groot aantal skeletten opgegraven op de Krapina-vindplaats in Kroatië.[30] Het betrof minstens drieëntwintig individuen, en misschien wel een tachtigtal, nog steeds de grootste concentratie die ooit van een uitgestorven homosoort is aangetroffen. De vondst zou vooral de belangstelling trekken omdat op de schedels snijsporen zichtbaar zijn die of op kannibalisme wijzen of op een rituele ontvlezing bij een begrafenis. In het begin werd het type aangeduid als Homo Aurignacensis Hauseri, weer een jonger synoniem. In 2015 werd een mogelijke ketting gemaakt van adelaarsklauwen uit de vindplaats gemeld, wat dan de oudste bekende sieraad ter wereld zou zijn.[31] Een andere vondst uit het toenmalige Oostenrijk-Hongarije was in 1905 een onderkaak ontdekt bij Ochoz u Brna.

 
De oorspronkelijke Le Moustier 1

Bij Le Moustier waren al in 1860 in een grot werktuigen ontdekt die door Gabriel de Mortillet geclassificeerd zouden worden als de technologie van het Moustérien. In 1908 vond Otto Hauser er het skelet van een tiener, de Jüngling von Le Moustier, indertijd het meest complete dat van een neanderthaler bekend was. Het werd voor 110 000 goudmark aan het Königliche Museum für Völkerkunde in Berlijn verkocht, een record. Door onzorgvuldig onderzoek, zware schade door een bombardement in de Tweede Wereldoorlog, buitmaking door het Rode Leger en foute restauraties is de wetenschappelijke waarde van dit specimen Le Moustier 1 sterk verminderd. Het werd eerst beschreven door Hermann Klaatsch en Homo mousteriensis Hauseri genoemd.[32] In 1914 werd er nog het skelet van een zuigeling gevonden, specimen Le Moustier 2, dat kwijt zou raken en pas in 1996 opdook.[33]

 
Vergelijking in Boule (1912)

Op 3 augustus 1908 werd door de geestelijken Amédée, Jean en Paul Bouyssonie bij La Chapelle-aux-Saints een skelet van een oudere man gevonden, de vieillard, specimen La Chapelle-aux-Saints 1.[34] Een beschrijving daarvan door Marcellin Boule in 1911, 1912 en 1913 zou voor vele jaren het beeld van de neanderthaler gaan bepalen.[35] Boule zag de neanderthaler, die hij als Homo neanderthalensis aanduidde, als een doodlopende zijtak van de menselijke evolutie.[36] Terwijl eerdere interpretaties de neanderthaler als een afwijkende moderne mens beschouwden, beklemtoonde Boule de overeenkomsten met mensapen waarbij hij volgens Michael Hammond ironisch genoeg op echte afwijkingen afging.[37] Het exemplaar was een oud individu met een wat in elkaar gezakt skelet vervormd door arthritis en Boule dacht dat dit de normale kenmerken toonde. Zijn neanderthaler liep met doorgezakte knieën, had een afhangende dikke korte nek, een afstaande grote teen die niet het gewicht droeg tijdens de afzet en een onderontwikkeld brein, waarbij hij eraan voorbij ging dat dit met 1620 cc groter was dan bij de moderne mens. Dit model van een domme, primitieve aapachtige bruut was gangbaar tot in het midden van de twintigste eeuw en nog steeds worden moderne mensen met neanderthalers vergeleken als men aan hun beschavingsniveau twijfelt. Achteraf bezien beschreef Boule toch vrij correct de westelijke "klassieke neanderthaler", de fase in diens evolutie, zo'n veertigduizend jaar geleden, dat die het meest robuust was. Eerdere fasen of meer oostelijke takken waren lichter gebouwd. Volgens Paige Madison is het ook niet eerlijk Boule alleen de schuld te geven van het foute beeld: al in 1858 sprak men immers al van de neanderthaler als een brute barbaar.[38]

 
Een op 18 september 1911 ontdekt skelet bij La Quina

Op 17 september 1909 werd door Denis Peyrony en Louis Capitan in La Ferrassie een skelet van een oudere man ontdekt, specimen La Ferrassie 1. De schedel daarvan was uitzonderlijk compleet. Dit werd gevolgd door La Ferrassie 2, het skelet van een vrouw gevonden in september 1910, op 8 augustus 1912 door La Ferrassie 3, het skelet van een tienjarig kind, op 10 augustus 1912 door La Ferrassie 4bis, een pasgeboren kind, op 26 april 1920 door La Ferrassie 5, een zeven maanden oude foetus, La Ferrassie 6, een op 1 juli 1921 gevonden kleuter, en uiteindelijk september 1973 door La Ferrassie 8, een peuter. Het zijn deze zeer jonge kinderen die de vindplaats speciaal maken. Sporen van begrafenissen zijn aangetroffen. Boule behandelde tot en met 1912 ook deze fossielen.

In 1909 werd door Peyrony en Capitan in de Grottes du Pech-de-l'Azé een schedel van een neanderthalerkind gevonden, specimen Pech de l'Azé I. Op de locatie zijn ook zo'n tweehonderdvijftig brokken mangaan(IV)oxide of bruinsteen aangetroffen die door de neanderthalers als pigment zouden kunnen zijn gebruikt om kleding, huid of wanden te beschilderen. De substantie kan ook ingezet zijn om de ontbrandingstemperatuur van hout te verlagen om zo eenvoudiger vuur te maken.[39]

 
Resten uit Ehringsdorf

Tussen 1910 en 1926 werden door de arts Léon Henri-Martin bij La Quina in Gardes-le-Pontaroux resten van neanderthalers gevonden, wellicht zevenentwintig individuen vertegenwoordigend. Een daarvan, de in 1911 gevonden vrouw La Quina 5, is vrijwel zeker opzettelijk begraven. Onder de vondsten bevinden zich ook skeletten van kinderen en fijn bewerkte werktuigen. Het onderzoek werd moderner door in situ fotografische documentatie.

Behalve deze beroemde Franse vondsten werden er ook in Duitsland weer fossielen ontdekt. Bij Ehringsdorf werden tussen 1908 en 1913 schedelfragmenten gevonden, in 1914 en 1916 onderkaken. Op 21 september 1925 volgde het schedeldak van de Ehringsdorfer Urmensch, een ongeveer dertigjarige vrouw. Bijzonder hieraan is de hoge ouderdom van misschien een kwart miljoen jaar.

 
Gibraltar 2

In 1924 werden bij Kiik-Koba op de Krim neanderthalerskeletten aangetroffen van een volwassene en een kind, van het klassieke type. Het was de eerste keer dat zover oostelijk neanderthalers werden aangetroffen.

In 1926 werd in Gibraltar opnieuw een neanderthalerschedel gevonden, het Devil's Tower Child, door Dorothy Garrod.[40] Het was de eerste keer dat een vrouwelijke paleontoloog zo'n ontdekking deed. Het betrof een vierjarig jongetje, specimen Gibraltar 2.

 
Saccopastore 1

In april 1929 vonden arbeiders op de Saccopastore-vindplaats nabij de Aniene, een zijrivier van de Tiber bij Rome, een neanderthalerschedel van een volwassen vrouw. Deze werd bestudeerd door Sergio Sergi welke concludeerde dat de botten sterk versteend ofwel gemineraliseerd waren:[41] eerdere vondsten bewaren grotendeels het originele bot, als subfossils. In 1935 kreeg dit specimen Saccopastore 1 gezelschap van een tweede schedel, specimen Saccopastore 2, een jongvolwassen man gevonden door Alberto Carlo Blanc en Henri Breuil op drie meter diepte.[42] Een ouderdom van minstens 125 000 jaar wordt vermoed. De schedels hebben niet de "klassieke" vorm; zo is hun herseninhoud niet groter dan bij de moderne mens.

In 1931 vond in Hongarije de amateurpaleontoloog János Dancza in de Suba-lyuk, het "hol van Suba", een beruchte struikrover, de skeletten van een jonge vrouw en een kind. De fossielen werden in 1932 bestudeerd door Ottokár Kadić.[43] Grondig modern onderzoek bleef uit tot de jaren zeventig wegens allerlei politieke verwikkelingen — zo was het hol in de jaren dertig de "Mussolinigrot" gedoopt. Ook deze exemplaren zijn niet van het klassieke type.

Op 24 februari 1939 vond Alessandro Guatarri een grot met een schedel en twee onderkaken, tegenwoordig Guatarri 1, 2 en 3 genoemd maar indertijd met Circeo aangeduid naar San Felice Circeo. Ze werden snel door Blanc en Sergi als neanderthalers gedetermineerd. Blanc concludeerde dat de hersenen van de schedel waren verwijderd in een proces van ritueel kannibalisme en dat die daarna in een cirkel van stenen was geplaatst, wat dan het oudste bekende religieuze bouwwerk zou zijn.[44] Later echter werd gesteld dat een hyena de schade veroorzaakt had. In de grot zouden meer vondsten gedaan worden; in 2019 werd de aanwezigheid van een extra negen individuen gemeld.

Midden twintigste eeuw

bewerken

Na de Tweede Wereldoorlog liep het tempo van ontdekkingen terug. Dat gebeurde in die tijd met wel meer uitgestorven diergroepen, soms omdat ze uit de mode raakten. Dat werd dan wel verklaard met het excuus dat de vindplaatsen "uitgeput" waren geraakt. In zekere zin kon dat waar zijn: de meest in het oog springende fossielen werden het eerst ontdekt en men moest moeite doen er meer te bergen. Achteraf bleek dan van een ware uitputting nooit sprake te zijn: de fossielen zetten zich dieper in de lagen voort. Bij "klassieke" neanderthalers doet zich echter de bijzondere omstandigheid voor dat ze in oudere lagen al snel niet meer aanwezig zijn want toen bestonden ze nog niet. Daarbij was de hele neanderthalerpopulatie niet al te groot: in heel Europa bij elkaar niet meer dan enkele tienduizenden individuen en wellicht slechts enkele duizenden. Nog niet echt versteend, zijn hun skeletten ook kwetsbaar. Het is geen toeval dat veel vondsten opzettelijk bijgezet zijn, wat ze beschermde; al Neandertal 1 was vermoedelijk oorspronkelijk een bijgezet compleet skelet. De laatste die begraven zijn, vallen dicht aan het oppervlak nog vaak te vinden maar de oudere lopen snel terug in aantal. Er werden aldus, net als in de late negentiende eeuw, nog wel vrij veel fragmenten en tanden gevonden — neanderthalertanden zijn door hun vergrote pulpa eenvoudig te determineren — maar hele skeletten bleven voorlopig grotendeels uit met uitzondering van de vondst in september 1957 te Régourdou. Wel was er een belangrijke culturele ontdekking in Moldova bij de Dnjestr in de vorm van een bouwwerk dat opgetrokken was uit mamoetbotten.

 
Aleš Hrdlička

Intussen hadden zich ook weer theoretische ontwikkelingen voorgedaan. Eerst waren paleoantropologen vaak echte splitters. Er bestond de sterke neiging om van iedere vondst, zo al geen geslacht, toch een aparte soort of minstens ondersoort te maken. Midden twintigste eeuw echter werd in de biologie het neodarwinisme dominant, de "nieuwe synthese" van het concept van de natuurlijke selectie met de moderne genetica. Getracht werd alle vondsten in één fylogenie onder te brengen. Dat werd een stuk eenvoudiger als men zo min mogelijk soorten onderscheidde. De vondsten werden door lumping gegroepeerd. Men probeerde ook van de paleoantropologie een exacte wetenschap te maken. Het vak werd mathematischer door de methode van de evolutionaire morfometrie. Door de waarden van een beperkt aantal variabelen aan te passen bleek het mogelijk het skelet van een chimpansee in dat van een moderne mens te transformeren. Als alleen kenmerken als onderscheidend erkend werden die buiten de variatiebreedte van eerdere soorten vielen, was er slechts ruimte voor een gering aantal soorten. Zo werd in de jaren zestig de single species hypothesis populair. Alle mensachtigen meer afgeleid dan de chimpansee zouden steeds één enkele populatie gevormd hebben. Als een chronospecies zou die in een proces van anagenese uit Australopithecus africanus via Homo erectus (de samenvoeging van de Javamens met de Pekingmens) en Homo neanderthalensis in Homo sapiens veranderd zijn. In die visie was de neanderthaler, dan wel in wat ruimere zin, dus de directe voorouder van de mens.[45] Een vroege voorstander van deze gedachte was Aleš Hrdlička.[46] In lijn hiermee werd de neanderthaler vaak minder als een bruut afgebeeld. Bernard Campbell benoemde de neanderthaler in 1964 als een ondersoort van de moderne mens: Homo sapiens neanderthalensis.

De precieze relatie tussen neanderthalers en de moderne mens kon slechts bepaald worden door meer uitgebreide vondsten. Die hadden zich toen al voorgedaan maar in een andere regio dan Europa.

Vondsten in het Midden-Oosten

bewerken
 
Tabun-1

Na afloop van de Eerste Wereldoorlog hadden het Verenigd Koninkrijk en Frankrijk uitgebreide gebieden in het Midden-Oosten onder hun bestuur gebracht, waaronder het Mandaatgebied Palestina, Syrië en het Irak. Dat leidde tot een intensivering van het archeologisch onderzoek aldaar.

 
"Daisy" Garrod in 1932

Tussen 1930 en 1932 begon Dorothy Garrod met opgravingen in vier grotsystemen in het Karmelgebergte. Die zouden door anderen vele jaren voortgezet worden. Andere grotten in Palestina werden vervolgens onderzocht. Fossielen van prehistorische mensen werden gevonden waaronder botten die aan neanderthalers toegewezen werden, maar ook exemplaren die als archaïsche Homo sapiens werden aangeduid. Deze vondsten zouden tot veel controverses leiden. Sommige onderzoekers zagen ze als een bewijs voor vermenging van neanderthalers met Homo sapiens. Anderen interpreteerden ze als een afwisseling van hun populaties, waarbij dan opmerkelijk is dat neanderthalervondsten vaak jonger zijn, wat afwijkt van het standaardmodel voor Europa waarin aangenomen wordt dat neanderthalers door Homo sapiens verdrongen werden. Weer anderen beschouwden ze als bewijs voor evolutionaire overgangen tussen de populaties, opnieuw een afwijking van het standaardmodel. De eerste beschrijvers, Theodore McCown en Arthur Keith, geloofden dat meer moderne typen zich er specialiseerden tot neanderthalers.[47] Franz Weidenreich meende daarentegen dat in de Levant de neanderthaler de moderne mens voortbracht. Francis Clark Howell verfijnde hierop deze hypothese door aan te nemen dat in Europa een tak zich specialiseerde tot de klassieke neanderthaler.[48] Het materiaal uit het Midden-Oosten heeft de afgelopen eeuw vaak meer aandacht gekregen dan de originele vondsten in Europa.

In de grot van Moegharet et-Taboen werd het skelet gevonden van een neanderthalervrouw, specimen Tabun-1. Specimen Tabun-2 betreft een mannelijke onderkaak.

 
Afgietsel van Amud 1

In 1932 werden door Theodore McGown in de Moegheret as-Soechoel de skeletten van minstens tien individuen opgegraven. Vaak worden die als Homo sapiens beschouwd, hoewel ze zware wenkbrauwwallen hebben als neanderthalers en in ieder geval niet later leefden dan de Taboenvondsten.

In juli 1961 werd door Hisashi Suzuki in de Wadi al-Amoed, in Oppergalilea, in de Amoedgrot het skelet gevonden, specimen Amud 1, van een neanderthalerman. Het exemplaar wijkt af door zwakkere wenkbrauwwallen, een recordlengte van 178 centimeter en een herseninhoud van 1740 cc. Dat laatste is wat fossiele vondsten betreft een record voor de hele Hominidae. Een belangrijke latere vondst in de grot was in 1991 specimen Amud 7, het skelet van een negen tot tien maanden oud kind, bedekt met het gewei van een edelhert, een belangrijk prooidier voor neanderthalers.

In 1982 werd in de grot van Kebara specimen Kebara 2 gevonden, dat wellicht de meest complete postcrania bewaart van enig neanderthalerexemplaar. Het omvat ook een tongbeen, het eerste van een neanderthaler gevonden.

Er zijn ook belangrijke vondsten in Irak gedaan. In 1953 groef Ralph Solecki in de Shanidargrot, in het huidige Koerdische gebied, een neanderthalerzuigeling op. Expedities tot en met 1960 zou het aantal neanderthalerskeletten brengen op zeven volwassenen en twee kinderen.

 
Shanidar 1

Verschillende van de exemplaren verschaffen unieke gegevens over de levenswijze. Shanidar 1 was een dove kreupele bejaarde man met een geamputeerde rechteronderarm. Dat laatste is niet alleen het oudste bewijs voor een drastische chirurgische ingreep maar ook van ouderenzorg want hij zou niet in staat zijn geweest in zijn eigen levensonderhoud te voorzien. Dat kan weer wijzen op een hogere mate van empathie en altruïsme. Shanidar 3 toont genezen schade aan een rib die kan wijzen op een steekwond of een treffer door een speer. Dat zou dan het oudste bewijs zijn voor een gewelddadig conflict bij neanderthalers. Het is ook gespeculeerd dat de wond opgelopen zou kunnen zijn tijdens een gevecht met Homo sapiens maar speerpunten dateren al van voor neanderthalers in engere zin, en duiken wel vierhonderdduizend jaar geleden op. Shanidar 4 is begraven in een foetushouding. Rond het skelet werd stuifmeel van allerlei planten met een bekende medicinale werking aangetroffen. Dat leidde tot de conclusie dat dit "bloemengraf" de laatste rustplaats zou zijn geweest van een sjamaan die met zijn kruiden was bijgezet. Later werd er echter op gewezen dat de plantenresten ook een voedselvoorraad zouden kunnen zijn geweest van de Perzische woestijnmuis. In 2020 werd de vondst van nieuwe neanderthalerfossielen uit de grot gemeld. De ouderdom van deze vondsten is omstreden.

 
Bewezen voorkomen van de neanderthaler

Op 23 augustus 1993 ontdekte Takeru Akazawa in de Dederiyehgrot in Syrië een kinderskelet. In 1997 volgde een tweede skelet en in 2000 nog eens vijftien. Een dergelijk groot aantal maakt een betrouwbaardere statistische analyse mogelijk, welke aantoonde dat neanderthalerkinderen een verlengde groeitijd hadden als bij de moderne mens en duidelijk afwijkend van de korte groeifase bij basale mensapen.

Het verwarrende patroon van de basale en afgeleide mensentypen in de Levant is wel verklaard door een opeenvolging van invasies aan te nemen. Zo zou rond 130 000 jaar geleden de Anatomisch Moderne Mens tijdens een interglaciaal van een verdrogend Afrika uit naar Azië zijn getrokken. Die populatie zou dan 74 000 jaar geleden door de eruptie van de Tobasupervulkaan zijn uitgeroeid, een catastrofe die hele wereldbevolking van Homo sapiens tot slechts drieduizend kan hebben teruggebracht. Neanderthalers zouden het gebied daarna van het noorden uit hebben gekoloniseerd. De overlevende moderne mensen echter zouden een cultureel of genetisch superieure groep hebben gevormd die rond 55 000 jaar geleden Afrika weer uittrok en de neanderthalers eerst in de Levant verdrong en daarna in Europa als deel van een proces waarin de hele planeet bezet zou worden. Een probleem bij deze hypothese is dat er geen bewijs is voor zeer ingrijpende effecten van de uitbarsting op wereldschaal.

Vondsten in Centraal-Azië

bewerken

De meest oostelijke neanderthalers zijn gevonden in Centraal-Azië, voornamelijk in gebieden die eerst deel uitmaakten van de Sovjet-Unie.

Op 4 juli 1938 vond Aleksej Okladnikov in de Tesjik-Tasjgrot in Oezbekistan het skelet van een ongeveer negenjarig neanderthalerkind, dat eerst voor een jongetje werd aangezien maar later als een meisje werd beschouwd. Haar graf was omheind door zes paar hoorns van Siberische steenbokken. Het kind had een hersenholte van 1500 cc, wat sommige onderzoekers deed veronderstellen dat ze bijna volgroeid was en neanderthalers dus een snelle groei kenden. Een alternatieve verklaring is dat ze volwassen een brein zou hebben gehad dicht bij de grootte van specimen Amud 1, dus zo'n 1700 cc.

In 1984 werd de Okladnikovgrot opengelegd, in een gebied dat Rusland in 1944 van Mongolië geannexeerd had. Er werden menselijke botfragmenten gevonden. In 2007 werd uit het DNA daarvan aangetoond dat het vaak om neanderthalers ging. Dan zouden ze de alleroostelijkste exemplaren zijn en sommige fragmenten volgens metingen met zo'n zestienduizend jaar ook de jongste.

Latere Europese vondsten

bewerken
 
Uomo di Altamura

Na de jaren zestig werden er in Europa toch weer grotere vondsten gedaan. Deze hebben mede betrekking op de cultuur van de neanderthalers.

 
Krijn

In 1975 werd in de grot van la Roche-Cotard een "masker" gevonden, een plat stuk vuursteen met een stuk bot zodanig door een verheffing gestoken dat het geheel op een gezicht lijkt.[49] In 2003 werd gesteld dat het om een kunstwerk ging dat een neanderthaler afbeeldde.[50]

In 1983 vonden Cecilio Barroso en Paqui Medina in de Cueva del Boquete te Zafarraya een onderkaak van een neanderthaler. Met een ouderdom van slechts dertigduizend jaar was dat indertijd de jongste bekende vondst.

Tussen 1990 en 2006 werden in de grot van Scladina, in de gemeente Sclayn in Namen kaakfragmenten en tanden ontdekt van het achtjarige Kind van Sclayn. De chemische structuur van het botweefsel wijst erop dat het kind op een leeftijd van veertien maanden gespeend werd. Hieruit en uit het gebit is geconcludeerd dat de groei sneller verliep dan bij moderne mensen, een omstreden onderwerp. Het latere vaste voedsel bestond voor zeven tienden uit vlees en voor de rest uit gekookte planten. Het lukte mitochondriaal DNA te extraheren.

Op 7 oktober 1993 werd door Lorenzo di Lisio, een lid van een team van het Centro Altamurano Ricerche Speleologiche het skelet van een neanderthalerman ontdekt in de grot van Lamalunga bij Altamura in Italië. Het specimen was helemaal bedekt door calciet dat als druipsteen van het plafond van de grot omlaag gesijpeld was.[51] Het exemplaar was op het oog zeer compleet maar gezien de kwetsbaarheid werd besloten het maar niet te bergen. Het specimen is gedateerd op ongeveer honderdvijftigduizend jaar. Overeenkomstig met deze geologische leeftijd is het niet van het klassieke type maar toont enkele basale kenmerken, zoals een minder uitstekend achterhoofd. In 2008 werd besloten toch een monster uit het schouderblad te nemen voor een, succesvolle, extractie van DNA.

In 1993 en 1994 werden in de Grot van Mezmaj fragmentarische skeletten gevonden van kinderen, waaronder een zuigeling van naar schatting twee weken. Die had een herseninhoud van 400 cc, even groot als bij een moderne mens.

In 1994 werden in de Cueva del Sidrón in Asturië botten van Neanderthalers gevonden. Uiteindelijk konden er zo'n 2500 specimina geborgen worden afkomstig van minstens zeven volwassenen en zes kinderen.

 
De tididibab

In 1995 werd in Slovenië uit de grot van Divje Babe de tididibab gemeld, een vermeende fluit of althans muziekinstrument bestaande uit het holle dijbeen van een holenbeer met een vrij regelmatige reeks van minstens drie gaten in de botwand. Het stuk was al voor de Tweede Wereldoorlog gevonden maar werd toen pas als speciaal aangemerkt. Zeer omstreden is of dit werkelijk een menselijk artefact is in plaats van een door aaseters aangevreten en doorboord bot, en zo ja, of het echt door neanderthalers gemaakt is. Het zou, indien authentiek, het oudste bekende muziekinstrument zijn en, in staat tot het voorbrengen van een diatonische toonladder, op een veel hoger technologisch niveau wijzen dan meestal voor neanderthalers werd aangenomen.

In 1999 werden uit de Grotten van Goyet negenennegentig botten van vijf neanderthalerindividuen gemeld. Ze tonen snijsporen die wijzen op kannibalisme. De mensen waren op dezelfde wijze geslacht als prooidieren.

In 2001 werd door amateurpaleontoloog Luc Anthonis in een afvalhoop van een mosselvisser op een zandbank voor de kust van Zeeland een stuk voorhoofdsbeen van een neanderthaler ontdekt. Het fossiel, dat de bijnaam "Krijn" kreeg werd in 2009 beschreven. Het is de eerste neanderthaler uit Nederland en de eerste in Doggerland gevonden.

In 2003 werden in de Sima de las Palomas bij Torre-Pacheco in een diepe grotschacht drie skeletten gevonden, twee volwassenen en een kind. Het kind en een vrouw lijken opzettelijk begraven te zijn.

Juni 2008 werd er in de Grotte du Renne het bovenkaaksbeen van een neanderthalerman gevonden. De grot was al de belangrijkste vindplaats voor de technologie van het Châtelperronien, een verbeterde werktuigcultuur die aan de neanderthalers is toegeschreven. In een laag van die cultuur zijn grote hoeveelheden rode oker aangetroffen dat kennelijk opzettelijk gefabriceerd werd door gele oker te branden. Granieten vijzels om de oker te vermalen zijn aangetroffen. Het rode pigment geldt nog bij moderne jager-verzamelaars als symbool voor bloed en leven. Zeer uitzonderlijk is een kleine hoeveelheid blauw koperhoudend pigment. In de lagen doken ook priemen op en daarbij sieraden die daarmee gemaakt zouden zijn. Ook waren werktuigen en versierde botten aanwezig. De gedachte dat neanderthalers dergelijk geavanceerde technieken beheersten, riep een grote weerstand op. Zeer kritisch werd de datering van de lagen bekeken, of de artefacten toch niet door Homo sapiens waren gemaakt. Sommige onderzoeken wezen inderdaad een jongere leeftijd uit, andere bevestigden een hogere ouderdom. In 2010 waren er in de Cueva de los Aviones bij Cartagena overigens zelfs schelpen gevonden die door neanderthalers als palet waren gebruikt waarop pigmenten gemengd waren.[52] Zulke schelpen zijn ook aangetroffen in de nabijgelegen Cueva Antón. Bij de Cueva de los Aviones zijn ook algen aangetroffen die gebruikt kunnen zijn om de schelpdieren langer vers te houden.

In 2010 werd uit de Cova Foradà te Oliva een zeer compleet neanderthalerskelet gemeld; in 2019 een halsketting van adelaarsklauwen. Dat laatste is gezien als bewijs voor een vorm van religie, een "cultus van de Zonnevogel".[53]

In 2014 werd uit het Grottencomplex van Gorham in Gibraltar een patroon van evenwijdige groeven in de vloer van een grot gemeld, die indien door neanderthalers gemaakt, een zeldzaam voorbeeld zou zijn van (mogelijk symbolische) afbeeldingen. Uit de nabijgelegen Vanguard Cave werden in 2008 resten van schelpdieren, zeehonden en dolfijnen gemeld die door neanderthalers gegeten zouden zijn. Hetzelfde jaar werden uit de Spaanse vindplaats van El Salt de eerste coprolieten van neanderthalers gemeld, die wezen op een gemengd dieet van vlees en planten.[54]

In 2016 werd uit de grot van Bruniquel de vondst gemeld van zeer uitgebreide en complexe structuren van honderden kennelijk speciaal geselecteerde en gegroepeerde stalactieten. De structuren werden gezien hun ouderdom aan neanderthalers toegewezen.[55]

Bij elkaar zijn in Europa en de Levant tot 2023 ruim 360 neanderthalerindividuen gevonden, die in dat gebied, op Homo sapiens na, de meerderheid van de bekende fossielen van prehistorische mensen uitmaken.

Relatie met vroegere vormen

bewerken
 
De Steinheimschedel

In oudere behandelingen van neanderthalerfossielen worden vondsten vermeld die tegenwoordig meestal aan voorlopers worden toegewezen zoals Homo heidelbergensis.

 
Arago XXI

Op 24 juli 1933 werd de Steinheimmens gevonden. De vrouw toont een mengeling van kenmerken van de neanderthaler, H. heidelbergensis en archaïsche Homo sapiens.

In 1935 en 1936 vond Alvan T. Marston bij Swanscombe twee schedelfragmenten van een jonge vrouw. Ze zijn ongeveer vierhonderdduizend jaar oud en werden eerst als resten van een neanderthaler beschouwd, maar zijn later opgevat als een voorouderlijke populatie vertegenwoordigend.

In 1960 werd in Chalcidice, Griekenland in de Petralonagrot een schedel gevonden, Petralona 1. Ouderdom en verwantschappen zijn omstreden.

De 450 000 jaar oude Tautavelmens, met als belangrijkste specimen Arago XXI, ontdekt in 1979, werd nog midden jaren tachtig als een mogelijke neanderthaler gezien.

Sinds 1997 zijn in de Sima de los Huesos, deel van de opgraving bij Atapuerca in Spanje, achtentwintig individuen opgegraven die eerst als mogelijke neanderthalers werden aangemerkt.

Het besef dat zulke vondsten niet simpelweg met de klassieke neanderthalers op één hoop kunnen worden gegooid, is na de jaren zestig geleidelijk gegroeid. De single species hypothesis bleek onhoudbaar, zowel wat de relatie tussen Australopithecus en Homo betreft als binnen Homo zelf. In plaats van een enkele, relatief homogene, populatie die heel Afrika en Eurazië bewoonde, moeten vaak meerdere mensensoorten gelijktijdig hebben geleefd, soms ook in één gebied, althans volgens het taxonomisch soortbegrip dat verschillende typen erkent zonder de mogelijkheid te ontkennen dat die zich in principe onderling zouden kunnen voorplanten wat ze tot één soort zou maken binnen het biologisch soortbegrip.

De klassieke neanderthaler was typologisch aantoonbaar niet de directe voorouder van de moderne mens. De Europese vroege moderne mens duikt weliswaar in Europa direct na de neanderthaler op maar is daaruit niet ontstaan. In Afrika leefden namelijk al zo'n driehonderdduizend jaar geleden mensen van het moderne type. De klassieke neanderthaler moet dus een zijtak geweest zijn. Dat riep de vraag op wanneer en waar die tak zich van de tak naar de moderne mens heeft afgesplitst. In de jaren vijftig werd nog gedacht dat de Oost-Aziatische Homo erectus, dus de groep met de Javamens en Pekingmens, de voorouder van de moderne mens zou kunnen zijn geweest via de neanderthalers. Toen die laatste optie wegviel, bleef de mogelijkheid over dat de neanderthalers van de Oost-Aziatische vormen afstamden die dan zo zelf ook een grotendeels doodlopende tak zouden zijn geweest. In dat geval echter zouden de vele overeenkomsten met de moderne mens onafhankelijk geëvolueerd moeten zijn in een proces van parallelle evolutie, wat minder waarschijnlijk is. Twee belangrijke scenario's zouden plausibel de verhouding tussen de neanderthalers en de moderne mens kunnen beschrijven. De eerste is dat zowel Homo sapiens als de neanderthalers afstammen van een West-Aziatische tak, wellicht samenvallend met Homo georgicus. In de vermoedelijk complexe radiatie van mensachtigen in het West-Aziatische gebied, vaak bij Homo heidelbergensis ondergebracht, zouden de moderne mens en de neanderthalers zich zo'n miljoen jaar geleden van elkaar hebben afgesplitst.

 
De Kabweschedel

Dit model heeft echter enkele problemen. De oudste moderne mensen zijn niet in West-Azië gevonden maar in Afrika. In Afrika zijn in een wat oudere fase ook fossielen gevonden die in bouw sterk overeenkomen met de West-Aziatische vormen, zoals de Kabwe-schedel. Die fossielen worden wel Homo rhodesiensis genoemd. De feiten zijn alleen met het eerste model te verenigen door aan te nemen dat er zich een invasie in Afrika voorgedaan heeft van Azië uit. Een alternatief is het tweede hoofdscenario. Hierin heeft Homo rhodesiensis zich in Afrika uit Homo ergaster ontwikkeld en bracht uiteindelijk Homo sapiens voort. De overeenkomsten tussen H. rhodesiensis en de neanderthalers kunnen verklaard worden door aan te nemen dat die laatsten zich in Afrika hebben afgesplitst of door een derde grote Out of Africa-invasie waarbij H. rhodesiensis in Eurazië doordrong, wellicht via Spanje zoals de vondst van de raadselachtige Homo antecessor suggereert.

Gezien de onzekerheid over de afstamming beperken sommige onderzoekers de term neanderthaler tot vondsten na Marine Isotope Stage 8, een kwart miljoen jaar geleden en duiden oudere vondsten aan als "pre-neanderthaler" of Homo heidelbergensis. Dat laatste begrip is dan meer een ontwikkelingsgraad of chronospecies dan een duidelijk afgebakende tak. De neanderthaler op zich wordt dan weer verdeeld in een vroege vorm en het klassieke type.

Cladistiek

bewerken

In de jaren tachtig kwam een methode tot bloei om op een exactere wijze de verwantschappen van organismen te bepalen: de cladistiek. Van een te onderzoeken groep soorten worden zoveel mogelijk kenmerken bepaald. Een computerprogramma berekent dan die stamboom die het minste aantal evolutionaire veranderingen veronderstelt en dus het waarschijnlijkst is. De methode werd eerst niet zoveel op mensachtigen toegepast, wat wel geweten is aan een tamelijk conservatieve houding van de antropologie die de mens als een heel speciaal fenomeen zag dat het beste met kwalitatieve methoden begrepen kon worden en zich onttrok aan de harde natuurwetenschap. Cladistiek paste ook niet bij de single species hypothesis, omdat er dan maar één afstammingslijn was en evolutie de vorm had van anagenese, niet cladogenese.

In de eenentwintigste eeuw werden er steeds meer fylogenetische analyses uitgevoerd. De uitkomst daarvan was vaak zeer complex. Het volgende cladogram bijvoorbeeld toont de uitkomsten van een Chinese studie die impliceert dat er minstens driemaal een invasie in Afrika van Azië uit moet hebben plaatsgevonden. De datering van de afsplitsen is tussen haakjes in miljoenen jaren aangegeven.[56]

 Homo (2.85)
 H. ergaster (2.3) 
 (2.0) 
 (1.8) 
 H. erectus (1.6) 
 (1.4) 
 H. rhodesiensis (1.3) 

Ternifine (†0.7)


(1.2)
(1.0)

Saldanha (†0.3)


(1.0)
(0.6)

Petralona (†0.3)



Broken Hill (Homo rhodesiensis s.s.) (†0.3)



(0.9)

Ceprano (†0.8)



Bodo (†0.6)





H. heidelbergensis (1.2)
(0.9)

Mauer (†0.6)



Arago (†0.5)



(1.1)
(0.8)

Narmada (†0.4)


(0.6)

Maba (†0.3)



Xuchang (†0.2)




(1.0)

Ndutu (†0.3)


(1.0)

Neanderthaler (†0.04)


(1.0)

Steinheimmens (†0.3)


(0.9)
(0.9)
(0.9)

H. antecessor (†0.8)


(0.6)

Rabat (†0.3)



Eliye Springs (†0.3)





Homo longi (†0.15)




Homo sapiens










 (1.1) 
 (0.8) 

Nanjingmens (†0.6)



Pekingmens (†0.5)



(0.9)

Hexianmens (†0.5)


(0.6)

Solomens (†0.2)



Ngandong (†0.2)







Sangiran (†1.4) 




 OH 9 (†1.5) 




Turkana Boy (†1.7)



(2.1)

Homo gautengensis (†1.9)



Homo georgicus (†1.8)





Homo habilis (†1.7 Mya)



De resultaten van dergelijke onderzoeken verschillen vaak, afhankelijk van de fossielen die worden meegenomen, de precieze kenmerken waarop wordt getoetst en de statistische instrumenten waarmee de gegevens worden geanalyseerd.

Tegen het eind van de twintigste eeuw werd het mogelijk om niet alleen de fossiele beenderen als geheel te bestuderen maar ook moleculen in het bot die zeer informatief kunnen zijn, namelijk het DNA, het erfelijk materiaal. Daarbij concentreerde men zich vooral op wat daaruit afgeleid kon worden over de verwantschappen.

In de lichaamscellen bevinden zich twee typen DNA: dat van de celkern, het nDNA (nuclear DNA) en dat van de mitochondriën, het mtDNA ofwel mitochondriaal DNA. Volgens de endosymbiontentheorie waren mitochondriën, die onder andere de energiehuishouding van de cel reguleren, oorspronkelijk bacteriën die ooit "ingevangen" zijn en waarmee onze cellen nu in symbiose leven. Dat verklaart waarom ze eigen DNA hebben. De mitochondriën vermeerderen zich via duplicatie waarbij het DNA niet vermengd wordt, maar in principe onveranderd wordt doorgegeven. Bij de mens bestaat het mtDNA nog maar uit dertien genen. Het menselijk embryo neemt bij vorming het mtDNA van de eicel over. Dat betekent dat het normaliter alleen over de vrouwelijke lijn overerft en iedereen mtDNA heeft gelijk aan dat van de moeder. In de genen doen zich echter soms mutaties voor. Dat maakt het mogelijk het mtDNA te gebruiken als moleculaire klok, waarbij uit het tempo van de mutaties de ouderdom van afwijkend mtDNA wordt bepaald. De mutaties zorgen er ook voor dat er verschillende stamlijnen ontstaan. De evolutie daarvan kan beschreven worden in een stamboom die, net als bij de beenderen, door de cladistische methode kan worden opgesteld.

 
Het Out of Africa-II-model

Er moet een mitochondriale Eva bestaan hebben, een vrouw die van alle huidige mensen de laatste gemeenschappelijke voormoeder over de mtDNA-lijnen was. In 1987 werd de geologische ouderdom van deze vrouw in een geruchtmakend artikel in Science geschat op 160 000 tot 200 000 jaar.[57] Meteen sprong de evolutiebioloog Stephen Jay Gould hierop in door te stellen dat de vrij geringe leeftijd bewees dat er geen oeroude rassen waren. Het zou ook een weerlegging zijn van het multiregionale model, de moderne opvolger van de single species hypothesis.[58] De aanhangers daarvan reageerden zeer ontstemd. Ze namen er aanstoot aan dat ze als een stel racisten werden weggezet. Ze wezen erop dat ook als de mensheid steeds één enkele populatie heeft gevormd er een mitochondrial Eve zou hebben bestaan.

Het mtDNA-onderzoek liet zien dat de genetische variabiliteit in het zuiden van Afrika het sterkst was. Dat kon elegant verklaard worden door de hypothese dat Eve daar woonde en latere takken zich van haar populatie afsplitsten. Uiteindelijk zou een tak zo'n zeventigduizend jaar geleden Eurazië zijn binnengedrongen en alle daar wonende populaties hebben vervangen zonder er zich mee te mengen. Maar er is een verklaring die een alternatief kan zijn voor dit Out of Africa II-model. De variatie in het mtDNA in een bepaald gebied is het grootst als deelpopulaties hun stamlijnen onveranderd overdragen doordat mannen zich alleen voortplanten met nakomelingen in directe vrouwelijke lijn van de voormoeder. Zouden alle deelpopulaties zich blijven mengen dan vermindert de variatie doordat uiteindelijk maar één stamlijn over zal blijven. Zo'n situatie schept de illusie van een recente afsplitsing. Eurazië kan door permanente migratiestromen en intensieve menging zo'n schijnbaar jong gebied vertegenwoordigen.

 
Neanderthaler-DNA wordt geëxtraheerd

Al in 1987 werd dit debat gekoppeld aan de status van de neanderthalers. Volgens Out of Africa II mocht in hun botten geen modern mtDNA te vinden zijn, mochten ze zich niet vermengd hebben met Homo sapiens ondanks de vondsten in de Levant en moesten ze uitgestorven zijn door concurrentie, niet door geleidelijke assimilatie. In de daarop volgende jaren leken deze voorspellingen door nieuw onderzoek bevestigd te worden. Deze corroboratie leidde tot een herleving van het oude "primitieve bruut"-model van Boule. Neanderthalers werden afgeschilderd als fundamenteel anders dan Homo sapiens. Een diepe cognitieve kloof zou beide soorten scheiden. Ondanks hun grotere herseninhoud zouden neanderthalers geen gesproken taal gekend hebben, noch kunst of religie. Met hun beperkte geesten zouden ze hun stagnerende technologie niet verder hebben kunnen ontwikkelen. Pas de moderne mens had een plotse en enorme sprong voorwaarts gemaakt die zou leiden tot de Neolithische revolutie. Aanhangers van het multiregionale model wezen erop dat deze negatieve houding tegenover de neanderthalers, niet door veel gegevens ondersteund, eigenlijk ook weer neerkwam op een racisme.

Dat men zich inderdaad teveel door vooroordelen had laten leiden bleek van 2006 af door onderzoek naar het nDNA dat men succesvol had weten te extraheren uit neanderthalerbotten gevonden in de Kroatische Vindijagrot. Het DNA van de celkern van moderne Euraziatische populaties bleek in een klein percentage identiek aan dat van neanderthalers, in tegenstelling tot Afrikaanse populaties ten zuiden van de Sahara. Dat was het eenvoudigst te verklaren door een vermenging in de Levant. Als beide soorten zich met elkaar konden voortplanten was het verschil dus niet zo absoluut. Sommigen vermoedden dat bepaalde typisch Europese kenmerken zoals horizontaal lange hoofden, een bleke huid, rood haar en grote vooruitstekende neuzen, van de neanderthalers waren overgenomen. Als er geen fundamentele genetische kloof was, bestond die wellicht ook niet op cognitief gebied. De nieuwe vondsten van sieraden, bewerkte voorwerpen en verfijndere werktuigen die aan neanderthalers konden worden toegeschreven, suggereerden dat zij zich in de aanloop naar de Neolithische Revolutie cultureel waren begonnen te ontwikkelen, wellicht in een proces van culturele uitwisseling met Homo sapiens. In dat geval zou hun uitsterven vermoedelijk niet veroorzaakt zijn door concurrentie maar slechts een illusie wezen: hun kleine populaties zouden hun eigenheid hebben verloren toen ze geleidelijk geassimileerd werden door opeenvolgende invasies van moderne mensen.

DNA-onderzoek leverde nog een verrassend resultaat op: in de Denisovagrot zijn beenderen gevonden die afgaande op het erin aangetroffen mtDNA behoren tot een tot dusverre onbekende tak van de menselijke evolutie: de Denisovamens. De relatie van dit type met de neanderthaler en de moderne mens is omstreden.

  1. Philippe Charles Schmerling, 1833, Recherches sur les ossements fossiles découverts dans les cavernes de la province de Liège, Vol. I, Liège: P.-J. Collardin
  2. Jean-Baptiste de Lamarck, 1809, Philosophie zoologique, Dentu
  3. Charles Lyell, 1830-1833, Principles of Geology: Being an Attempt to Explain the Former Changes of the Earth's Surface, by Reference to Causes Now in Operation. Volumes I-III, John Murray
  4. Chambers, Robert, 1844, Vestiges of the Natural History of Creation, London: John Churchill
  5. Darwin, Charles, 1859, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.), London: John Murray, 502 pp
  6. Hermann Schaaffhausen, 1858, "Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel", Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin. 1858: 453–478
  7. Johann Carl Fuhlrott, 1859, "Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthals. Ein Beitrag zur Frage über die Existenz fossiler Menschen". Verhandlungen des Naturhistorischen Vereins der preußischen Rheinlande und Westphalens 16: 131–153
  8. Busk, George. 1861. “On the Crania of the Most Ancient Races of Man. By Professor D. Schaaffhausen, of Bonn. (From Müller's Archive 1858, pp 453). With Remarks, and original Figures, taken from a Cast of the Neanderthal Cranium.” The Natural History Review: A Quarterly Journal of Biological Science: 155–176
  9. F.J.C. Mayer, 1864, "Ueber die fossilen Ueberreste eines menschlichen Schädels und Skeletes in einer Felsenhöhle des Düssel- oder Neander-Thales". Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin 1: 1–26
  10. Carter Blake, Charles. 1864. “On the Alleged Peculiar Characters, and Assumed Antiquity of the Human Cranium from the Neanderthal.” Journal of the Anthropological Society of London 2: cxxxiv– clvii
  11. Virchow, R. 1872, "Untersuchung des Neander-Schädels" Verhandlungen der Berliner Gesellschaft für Anthropologie, Ethnologie und Urgeschichte 4:157-165
  12. Huxley, Thomas H. 1864. “Further Remarks upon the Human Remains from Neanderthal.” The Natural History Review 4: 429–446
  13. Thomas H. Huxley, 1863, Evidence as to Man's Place in Nature. London. Williams & Norgate
  14. Lyell, Charles. 1863. Geological Evidences of the Antiquity of Man. Cambridge: Cambridge University Press
  15. William King, 1863, "On the Neanderthal Skull, or Reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by Man", British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts for 1863, Part II. London, 1864, p. 81
  16. DeArce, Miguel. 2020. “ Naming Neanderthalensis in Newcastle, 1863: The Politics of a Scientific Meeting.” In: Beyond the Wild Things: Further Advances in Palaeolithic and Mesolithic Archaeology, edited by D. Clinnick and J. Walker, 171–190. Oxford: Oxbow
  17. Madison, P. 2016. “The Most Brutal of Human Skulls: Measuring and Knowing the First Neanderthal.” The British Journal for the History of Science 49: 411–432
  18. Wel als nomen nudum vermeld in Anonymus. 1863. The Athenæum. Issue 1875, October 3rd 1863
  19. William King, 1864, "The Reputed Fossil Man of the Neanderthal", Quarterly Journal of Science. 1: 88–97
  20. De Saint-Vincent, Jean Baptiste Bory. 1827. L'homme (homo), essai zoologique sur le genre humain. Second edition. Paris: Rey et Gravier
  21. James Walker, David Clinnick & Mark White, 2021, "We Are Not Alone: William King and the Naming of the Neanderthals", American Anthropologist 123(4): 805-818
  22. Fuhlrott, Johann Carl. 1868. “ Ueber die Kalksteinschichten im Neanderthale, worin 1856 der Homo Neanderthalensis gefunden wurde.” Verhandlungen des naturhistorischen Vereines der preussichen Rheinlande und Westphalens. 25: 61-73
  23. Cope, Edward D. 1893. “The Genealogy of Man.” The American Naturalist 27(316): 321–335
  24. Madison, P. 2020. “ George Busk and the Remarkable Neanderthal.” In: Beyond the Wild Things: Further Advances in Palaeolithic and Mesolithic Archaeology, edited by D. Clinnick and J. Walker, p 191– 201. Oxford: Oxbow
  25. Busk, George. 1865. “On a Very Ancient Human Cranium from Gibraltar.” In: Report of the Thirty-Fourth Meeting of the British Association for the Advancement of Science; Bath September 1864, p 91–92. London: British Association for the Advancement of Science
  26. Charles R. Darwin, 1871, The Descent of Man in Relation to Sex. London, John Murray
  27. Edouard Dupont, 1866, "Étude sur les fouilles scientifiques exécutées pendant l'hiver de 1865-1866 dans les cavernes des bords de la Lesse", Bulletins de l'Académie royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique, 2e série, XXII: 31-54
  28. Fraipont, Julien, & Marie Joseph Maximin Lohest, 1887, La Race Humaine de Néanderthal ou de Canstadt en Belgique: Recherches Ethnographiques sur des Ossements Humains Découverts dans les Dépôts Quaternaires d’une Grotte à Spy et Détermination de leur âge Géologique. Gand: Vanderpoorten
  29. Gustav Schwalbe, 1901, "Der Neanderthalschädel", Bonner Jahrbücher. 106: 1–71
  30. Karl Gorjanović-Kramberger, 1906, Der diluviale Mensch von Krapina in Kroatien, Wiesbaden 1906
  31. Radovčić, D.; Sršen, A.O.; Radovčić, J.; Frayer, D.W. & Petraglia, M.D. 2015. "Evidence for Neandertal jewelry: modified white-tailed eagle claws at Krapina". PLOS ONE. 10(3): e0119802
  32. Hermann Klaatsch und Otto Hauser, 1909, Homo mousteriensis Hauseri: ein altdiluvialer Skelettfund im Departement Dordogne und seine Zugehörigkeit zum Neandertaltypus. Friedrich Vieweg und Sohn, Braunschweig
  33. Maureille, B., 2002, "A lost Neanderthal neonate found", Nature 419: 33–34
  34. Boule, Marcellin, 1908, "L’homme fossile de La Chapelle-aux-Saints", L’Anthropologie 19: 519–525
  35. Marcellin Boule, 1911-1913, "L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints", Annales de paléontologie, VI-VII-VIII: 1-279
  36. Boule, Marcellin. 1914. “ L'Homo Néanderthalensis et sa Place dans la Nature.” In: Comptes Rendus, 14e Congrès International d'Anthropologie et d'Archeologie Préhistoriques p 392–395. Geneva: Kündig
  37. Hammond, Michael. 1982. "The Expulsion of the Neanderthals from Human Ancestry: Marcellin Boule and the Social Context of Scientific Research". Social Studies of Science 12: 1–36
  38. Paige Madison, 2021, "Characterized by Darkness: Reconsidering the Origins of the Brutish Neanderthal", Journal of the History of Biology 53: 493–519
  39. Heyes, P.J.; Anastasakis, K.; de Jong, W.; van Hoesel, A.; Roebroeks, W. & Soressi, M. 2016. "Selection and Use of Manganese Dioxide by Neanderthals". Scientific Reports. 6(1): 22159
  40. Dorothy A.E. Garrod; L.H. Dudley Buxton; G. Elliot Smith; Dorothea M.A. Bate; R.C. Spiller; M.A.C. Hinton & Paul Fischer, 1928, "Excavation of a Mousterian Rock-shelter at Devil's Tower, Gibraltar". Journal of the Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland, 58: 33–113
  41. Sergio Sergi, 1929, "La scoperta di un cranio del tipo di Neandertal presso Roma". Rivista di antropologia, 28: 325–326
  42. Henri Breuil & Alberto Carlo Blanc, 1935, "Ritrovamento “in situ” di un nuovo cranio di “Homo neanderthalensis” nel giacimento di Saccopastore (Roma)". Rendiconti Regia Accademia Lincei (Cl. Scienze FMN). 6(22): 166–169
  43. Kadić Ottokár, 1933, "A cserépfalui Mussolini-barlang". Barlangvilág 3( 2): 11–17
  44. Alberto Carlo Blanc, 1939/1939, "L’uomo fossile del Monte Circeo. Un cranio neandertaliano nella Grotta Guattari a San Felice Circeo", Rivista di antropologia. 32: 1–18
  45. Tattersall, Ian. 2007. “Neanderthals, Homo Sapiens, and the Question of Species in Palaeoanthropology.” Journal of Anthropological Sciences 85: 139–146
  46. Aleš Hrdlička, 1927, "The Neanderthal Phase of Man", Journal of the Royal Anthropological Institute 57: 249-274
  47. McCown, T. & A. Keith, 1939, The Stone Age of Mount Carmel. Volume 2. Oxford. Clarendon Press
  48. F.C. Howell. 1951. "The place of Neanderthal man in human evolution". American Journal of Physical Anthropology 9: 379-416
  49. Marquet J.-C. 1979. "Le site paléolithique moyen de la Roche-Cotard, commune de Langeais (Indre-et-Loire)". p. 189-206 in : Congrès Préhistorique de France 21e Session Montauban-Cahors, 1979, Vol. 2
  50. Marquet J.-C. &Lorblanchet M. 2003. "A Neandertal face ? The protofigurine from La Roche-Cotard, Langeais (Indre-et-Loire, France)", Antiquity 77(298): 661-670
  51. Bianca Tragni, Vito Plotino, Giuseppe Andreassi, Luigi Capasso, Piero Pieri, Silvano Agostini, Marcello Piperno, Claudio Arias, Giacomo Giacobini, Carlo Peretto, Laura Cattani, Antonio Tagliacozzo e Vittorio Pesce Delfino, 1995, La Grotta di Lamalunga. Prospettive di ricerche paleontologiche e paleoantropologiche, a cura di Donata Venturo, Altamura Città di Altamura; Ministero peri i beni culturali e ambientali - Soprintendenza Archeologica della Puglia
  52. Dirk L. Hoffmann, Diego E. Angelucci, Valentín Villaverde, Josefina Zapata, and João Zilhão, 2018, "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago." Science Advances 4(2): 5255
  53. Finlayson, S.; Finlayson, G.; Guzman, F.G. & Finlayson, C. 2019. "Neanderthals and the cult of the sun bird". Quaternary Science Reviews. 217: 217–224
  54. Sistiaga, A.; Carolina Mallol, Bertila Galván, and Roger Everett Summons. 2014. "The Neanderthal meal: A new perspective using faecal biomarkers". PLOS ONE. 9(6): e101045
  55. Jaubert, Jacques; Verheyden, Sophie; Genty, Dominique; Soulier, Michel; Cheng, Hai; Blamart, Dominique; Burlet, Christian; Camus, Hubert; Delaby, Serge; Deldicque, Damien; Edwards, R. Lawrence; Ferrier, Catherine; Lacrampe-Cuyaubère, François; Lévêque, François; Maksud, Frédéric; Mora, Pascal; Muth, Xavier; Régnier, Édouard; Rouzaud, Jean-Noël & Santos, Frédéric, 2016, "Early Neanderthal Constructions deep in Bruniquel Cave in Southwestern France". Nature. 534(7605): 111–114
  56. Ni, Xijun; Ji, Qiang; Wu, Wensheng; Shao, Qingfeng; Ji, Yannan; Zhang, Chi; Liang, Lei; Ge, Junyi; Guo, Zhen; Li, Jinhua; Li, Qiang; Grün, Rainer & Stringer, Chris. 2021. "Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage". The Innovation. 2(3): 100130
  57. Lewin R. 1987. "The unmasking of mitochondrial Eve". Science. 238(4823): 24–26
  58. S.J. Gould. 1987. "Bushes all the way down". Natural History 96(6): 12-19