Eureptilia

De Eureptilia zijn een uitgebreid taxon van de hogere gewervelde landdieren (Amniota), dat de meerderheid van uitgestorven en alle recente reptielen, waaronder vogels (Aves), verenigt. Het begrip wordt voornamelijk gebruikt in de paleontologische systematiek. In de 'neontologische' zoölogische classificatie, die alleen recente dieren in aanmerking neemt, is het overbodig naast het taxon Diapsida.

Eureptilia Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Carboon tot heden
Labidos1
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen)
Clade
Eureptilia Olson, 1947
Hylonomus
Eureptilia op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Taxonomische geschiedenis en moderne definitie

De naam Eureptilia, 'ware reptielen', werd in 1947 bedacht door de Amerikaanse geoloog en paleontoloog Everett C. Olson in de loop van een revisie van de klasse Reptilia, waarbij de term Cotylosauria werd verlaten. Naast de diapsiden omvatte Olsons Eureptilia, in tegenstelling tot het huidige concept, ook de synapsiden, die toen nog werden gedefinieerd als een puur fossiele groep, met uitzondering van de zoogdieren. Hij zette de Eureptilia tegenover de Parareptilia, die, net als vandaag, procolophonoïden en pareiasauriërs omvatten, maar ook vormen die niet langer algemeen als Amniota worden beschouwd, zoals de Diadectomorpha en Seymouriamorpha. Ze bevatten in Olsons interpretatie ook de schildpadden (Chelonia). Het belangrijkste kenmerk was de afwezigheid (Eureptilia) of aanwezigheid (Parareptilia) van een duidelijke incisura otica, een spleet in de achterste zijwand van de schedel. Bovendien vermoedde Olson een onafhankelijke, aparte, oorsprong van deze twee reptielengroepen uit de meer basale landbewonende gewervelde dieren ('amfibieën' in bredere zin). Reptielen zouden zich dus minstens tweemaal hebben ontwikkeld, een gedachte die gedeeld werd met bijvoorbeeld Thomas Huxley en Friedrich von Huene. Naar moderne inzichten sloeg Olson de plank mis: een 'sleutelkenmerk' als de incisura otica kan niet bepalend zijn en basale Reptiliomorpha of Synapsida zijn niet nauw aan moderne Squamata, krokodilachtigen of vogels verwant maar de schildpadden juist wel.

Het begrip zou een rentree maken als onderdeel van de moderne cladistiek die de verwantschappen van diergroepen exact berekent waarbij eveneens exacte definities nodig zijn. Als onderdeel van een van de eerste cladistische analyses van de verwantschappen tussen de verschillende grote amniote groepen, besprak Gaffney (1980) een mogelijke zustergroepverwantschap van de schildpadden (Testudines) met een gemeenschappelijke clade van synapsiden en diapsiden en noemde de laatste Eureptilia. Deze vroege Eureptilia-hypothese van Gaffney, was in vergelijking met de Sauropsida-hypothese die in latere analyses naar voren kwam, dus een waarin diapsiden en schildpadden een gemeenschappelijke groep vormen, echter ondersteund door aanzienlijk minder synapomorfieën, gedeelde nieuwe kenmerken die het bewijs vormen van een verwantschap. De Sauropsida-hypothese heeft het tot op de dag van vandaag in wezen volgehouden in de zoölogische en paleontologische systematiek, zij het met een veranderende positie van de schildpadden binnen de Sauropsida.

Laurin & Reisz (1995) definieerden de op stam Eureptilia gebaseerde als: Diapsiden en alle Amniota die nauwer verwant zijn aan deze dan aan de Testudines. De resultaten van hun cladistische analyse bevestigden ook de Sauropsida-hypothese, in die zin dat hun Eureptilia de diapsiden en enkele basale reptielen bevatten, maar niet de synapsiden. Door hun definitie onderscheidden ze duidelijk de Eureptilia binnen de Sauropsida van de schildpadden en ze noemden de clade die de schildpadden bevat Parareptilia. Dit begrip is ruwweg gebaseerd op Olsons oorspronkelijke concept van de twee groepen.

Toen het idee dat schildpadden zelf diapsiden zijn, vanaf het einde van de jaren 1990 aanvaard werd, herdefinieerden Tsuji & Müller (2009) de Eureptilia in termen van een stamgebaseerd triplet: als de meest uitgebreide clade die zowel Captorhinus agouti bevat als ook Petrolacosaurus kansensis, maar niet Procolophon trigoniceps: dus alle soorten nauwer verwant aan Captorhinus en Ptetrolacosaurus dan aan Procolophon.

Kenmerken

Müller & Reisz (2006) noemen de volgende synapomorfieën voor de Eureptilia:

• Het bovenste deel van het darmbeen is smal of laag
• Er is geen contact tussen postorbitale en supratemporale
• Sterke insnoering van de onderzijde van de wervellichamen van de rompwervels

Voor alle Eureptilia behalve het meest basale taxon Coelostegus prothales noemen ze verder de volgende synapomorfieën:

• Een inham in de achterrand van het schedeldak aan beide zijden van de centrale schedelnaad
• Een klein supratemporale
• Supratemporale en wandbeen zijn betrokken bij de vorming van de achterste buitenhoek van het schedeldak
• Betrokkenheid van het squamosum in de rand van het onderste slaapvenster
• Neusbeen is korter dan het voorhoofdsbeen.

Een combinatie van alle of in ieder geval de meeste van deze kenmerken komt echter alleen voor in de meest basale Euptilia. In de hogere (meer afgeleide) taxa is het supratemporale volledig verkleind of opgenomen in het squamosum, of de achterste rand van het schedeldak is recht of wijkt op de middenlijn terug in plaats van bilateraal. De achterkant van het schedeldak is ook gesloten bij archosauriërs, dat wil zeggen, ze hebben niet langer een posttemporaal venster.

Betekenis

Het taxon Eureptilia is vooral van belang voor de paleontologie van gewervelde dieren, aangezien alle bestaande Eureptilia ook diapsiden zijn. Rekening houdend met de diapsiden-hypothese over de fylogenetische oorsprong van schildpadden, zijn zelfs alle recente sauropsiden in hun geheel diapsiden. Bovendien is de Parareptilia, de Eureptilia-zustergroep, een puur fossiele groep. Onder deze omstandigheden heeft het gebruik van een taxon Eureptilia niet veel zin in de zoölogische systematiek.

Een van de oudste gewervelde landdieren is Hylonomus uit het vroege Laat-Carboon (Bashkirien, Westfalen A) en is met behulp van cladistische analyses geïdentificeerd als een basale, maar niet de meest basale vertegenwoordiger van de Eureptilia. Dit betekent dat de gemeenschappelijke voorouderlijke soorten van zowel Eureptilia als Parareptilia uiterlijk in het vroege Laat-Carboon moeten hebben geleefd, maar ruim voor Hylonomus. Een oorsprong van de sauropsiden in de buurt van de grens tussen het Vroeg- en het laat-Carboon is daarom relatief waarschijnlijk.

Systematiek

Externe systematiek

In tegenstelling tot de oorspronkelijke veronderstelling van Olson, bereikten de Eureptilia en Parareptilia niet zelfstandig het organisatieniveau van reptielen, maar gaan terug naar een gemeenschappelijke voorouderlijke soort die al tot de amnioten behoorde.

De mogelijke familierelaties worden geïllustreerd door het volgende sterk vereenvoudigde cladogram:

Tetrapoda	Lissamphibia (huidige amfibieën)  † Lepospondyli  Reptiliomorpha   † Seymouriamorpha  † Diadectomorpha  Amniota   Synapsida (inclusief de zoogdieren)  Sauropsida (Reptilia)   † Parareptilia  Eureptilia

Interne systematiek

De werkelijke diversiteit van de Parareptilia is niet opgehelderd, maar de Eureptilia zijn ongetwijfeld verreweg de uitgebreidere en meer diverse Sauropside afstamming - al was het maar vanwege het feit dat hun ontwikkelingslijn tot op de dag van vandaag heeft overleefd en dus ruim 230 miljoen jaar langer. Onder andere de dinosauriërs en dus de vogels horen er ook bij. Het volgende cladogram toont de familieverwantschappen met een focus op de basale taxa buiten de diapsiden (volgens Müller & Reisz, 2006):

Eureptilia

† Coelostegus  † Captorhinidae  † Thuringothyris  † Brouffia  † Paleothyris  † Hylonomus  † Anthracodromeus  † Protorothyris  † Cephalerpeton  Diapsida   † Araeoscelidia  † Avicephala  Neodiapsida   † Younginiformes (parafyletisch ?) † Ichthyopterygia ? † Sauropterygia ? schildpadden  Sauria  Lepidosauromorpha (schubreptielen,  brughagedissen, ? schildpadden, ? † Sauropterygia) Archosauromorpha († rhynchosauriërs, ? schildpadden,  krokodillen, † pterosauriërs, dinosauriërs inclusief Vogels)