De Stegocephalia[1] zijn een groep of klade die alle vierbenige gewervelde dieren bevat. Het komt overeen met een traditionele brede (sensu lato) definitie van Tetrapoda: volgens deze brede definitie is de term tetrapode van toepassing op elk dier dat afstamt van de eerste gewervelde dieren met ledematen en tenen, in plaats van vinnen. Dit omvat zowel de moderne afstamming van gewervelde dieren met ledematen (de kroongroep, inclusief moderne amfibieën, zoogdieren, reptielen en vogels) als een deel van de stamgroep, gewervelde dieren met ledematen die evolueerden vóór de oorsprong van de kroongroep. Leden van de tetrapode stamgroep omvatten de vroegste leden tetrapodomorfen zoals Ichthyostega en Acanthostega, die zich in het Devoon lang vóór elke moderne vorm van tetrapoden ontwikkelden.
Veel paleontologen geven tegenwoordig de voorkeur aan een striktere definitie (sensu stricto) van Tetrapoda die uitsluitend van toepassing is op de kroongroep, basale leden van de tetrapodomorfen uitsluitend. Stegocephalia werd opnieuw opgericht om de brede definitie van Tetrapoda te vervangen, waardoor het gebruik van twee tegenstrijdige definities in discussies over tetrapode evolutie werd vermeden.
Stegocephalia (van Grieks στεγοκεφαλια 'koppen met dak') werd in 1868 bedacht door de Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope, die het gebruikte als een algemene categorie van prehistorische amfibieën. Deze naam was een verwijzing naar de schedelvorm van veel vroege tetrapoden, met een lage, stevige vorm die talrijke sterk getextureerde dermale botten combineert. In zijn oorspronkelijke gebruik raakte de term snel achterhaald. In 1998 herpopulariseerde de Canadese paleontoloog Michel Laurin de term en gaf hij een formele fylogenetische definitie als een monofyletische clade die zowel kroongroep- als stamgroep-tetrapoden bevat. Laurins Stegocephalia wordt ruwweg gedefinieerd als alle gewervelde dieren die dichter bij moderne tetrapoden staan dan bij Panderichthys. Deze definitie was bedoeld om taxa met vingers in plaats van vinnen op te nemen, behalve waar ze secundair verloren gingen. Een andere definitie, gepubliceerd in Phylonyms, definieert de groep als alle taxa die dichter bij Eryops staan dan bij Tiktaalik, Panderichthys of Eusthenopteron.
Geschiedenis van classificatie
bewerken
Oorspronkelijk werd de term gebruikt als een systematische eenheid in de rangorde. De term kreeg bekendheid in de Amerikaanse en Britse wetenschap in de 19e eeuw, hoewel de grotendeels gelijkwaardige term Labyrinthodontia achttien jaar eerder door Hermann Burmeister was bedacht als een verwijzing naar de tandstructuur. De termen werden in het begin van de 20e eeuw door elkaar gebruikt, meestal verdeeld in drie orden. Cope spelde de term oorspronkelijk als Stegocephali, hoewel A.S. Woodward in 1898 de populaire alternatieve spelling Stegocephalia introduceerde. In hun oorspronkelijke gebruik zijn Stegocephalia (en de Labyrinthodontia) parafyletisch, de naam wordt nu op een informele manier gebruikt om de vroege niet als vissen gebouwde gewervelde dieren aan te duiden, met uitzondering van Amniota (de eerste reptielen en hun nakomelingen) en moderne lissamfibieën.
Paleontoloog Michel Laurin nam de oudere term over en definieerde stegocephaliërs fylogenetisch als alle gewervelde dieren die nauwer verwant zijn aan Temnospondyli dan aan Panderichthys (de naaste verwant van tetrapoden waarvan bekend is dat ze gepaarde vinnen hebben behouden). Daarom omvat Stegocephalia alle gewervelde groepen die tenen hebben in plaats van vinnen, en een paar (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega en mogelijk Hynerpeton) die mogelijk gepaarde vinnen hebben behouden. In tegenstelling tot het oude gebruik van deze term, verwijzen in dit schema de Stegocephalia naar een clade. Dit concept van de clade Stegocephalia werd gekozen om de naam Tetrapoda te vervangen door degenen die Tetrapoda wilden beperken tot de kroongroep. Als zodanig omvat het alle momenteel levende gewervelde landdieren, evenals hun vroege 'amfibische' voorouders.
Hieronder is een evolutionaire boom van stegocephaliërs, zoals gevonden in een analyse door Swartz in 2012.
Zoals gevonden door Clack et alii 2016:
| Bronnen, noten en/of referenties
|
Wikimedia Commons
