Radiodonta
De Radiodonta[1] zijn een orde van uitgestorven geleedpotigen uit de stamgroep die tijdens het Cambrium wereldwijd succesvol was. Radiodonten onderscheiden zich door hun kenmerkende frontale aanhangsels, die morfologisch divers zijn en voor verschillende functies worden gebruikt. Radiodonten omvatten de vroegst bekende grote roofdieren, maar ze omvatten ook sedimentzevers en filtervoeders. Enkele van de meest bekende soorten radiodonten zijn de taxa Anomalocaris canadensis, Hurdia victoria, Peytoia nathorsti, Titanokorys gainessii, Cambroraster falcatus en Amplectobelua symbrachiata uit het Cambrium, Aegirocassis benmoulai uit het Ordovicium en Schinderhannes bartelsi uit het Devoon.
| Radiodonta Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Cambrium tot Vroeg-Devoon | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Van links naar rechts, van boven naar beneden: Amplectobelua symbrachiata, Anomalocaris canadensis, Aegirocassis benmoulai, Peytoia nathorsti, Lyrarapax unguispinus, Cambroraster falcatus en Hurdia victoria | |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Orde | |||||||||||
| Radiodonta Collins, 1996 | |||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||
Radiodonta op  Wikispecies
| |||||||||||
| |||||||||||
Etymologie bewerken
De naam Radiodonta (van het Latijn radius 'spaak van een wiel' en Grieks odoús 'tand') verwijst naar de radiale opstelling van tandplaten (mondkegel) rond de mond, hoewel wordt gesuggereerd dat deze kenmerken in sommige gevallen afwezig zijn bij bepaalde radiodonte soorten.
Definitie bewerken
De oorspronkelijke diagnose van de orde Radiodonta uit 1996 is als volgt:
Radiodonten zijn bilateraal symmetrische, langwerpige geleedpotigen met een niet-gemineraliseerde cuticula die meestal het meest robuust is in de kaken en klauwen. Het lichaam is onderverdeeld in twee tagmata, net zoals de prosoma en opisthosoma van chelicerate geleedpotigen. Meestal vertoont het voorste deel geen uitwendige segmentatie, draagt het een paar preorale klauwen, een paar prominente ogen en ventrale kaken met uitstralende tanden. Sommige vormen hebben extra rijen tanden en drie of vier postorale gnathobasische ledemaatparen. De romp is metameer, typisch met ongeveer dertien segmenten die lateraal overlappende lobben ontwikkelen om te zwemmen en kieuwen om te ademen, en kan eindigen in een prominente driedelige staart. Sommige vormen hebben gnathobasische rompledematen.
In 2014 werd de clade Radiodonta fylogenetisch gedefinieerd als de groep bestaande uit alle taxa die dichter bij Anomalocaris canadensis staan dan bij Paralithodes camtschaticus. In 2019 werd het morfologisch opnieuw gedefinieerd als een dier hebbende een carapaxcomplex van de kop met centrale (H-) en laterale (P-) elementen; uitlopers (endieten) van frontale aanhangsels met hulpstekels; en verminderde voorste flappen of banden van lamellen (setale bladen) en een sterk taps toelopend lichaam van voor naar achter.
Beschrijving bewerken
De meeste radiodonten waren aanzienlijk groter dan de rest van de Cambrische fauna, met typische lichaamslengten variërend van dertig tot vijftig centimeter. De grootste beschreven radiodont is Aegirocassis benmoulai uit het Ordovicium, die tot twee meter lang kon zijn geworden. Een bijna compleet exemplaar van een juveniele Lyrarapax unguispinus telde slechts achttien millimeter, waardoor het een van de kleinste bekende radiodonte exemplaren is, hoewel volwassenen een lengte bereikten van acht centimeter. Een los frontaal aanhangsel van een hurdiide met een lengte van minder dan de helft van die van de juveniele Lyrarapax is bekend, maar het is niet bekend of dit exemplaar tot een volwassene behoort. De grootste bekende radiodont uit het Cambrium was Laminacaris, hoewel alleen bekend van frontale aanhangsels, had een geschatte lichaamslengte van maximaal 78,4 centimeter op basis van een vergelijking met Anomalocaris. Anomalocaris en Amplectobelua bereikten respectievelijk 37,8 centimeter en achtenveertig centimeter (er was een schatting dat Houcaris saron (voorheen Anomalocaris saron) zesenvijftig centimeter bereikte, maar het exemplaar dat werd gebruikt voor het schatten van de lichaamslengte behoort niet meer tot die soort; de hurdiide Titanokorys uit het Cambrium benaderde het qua grootte, met een geschatte lichaamslengte van ongeveer vijftig centimeter.
Het lichaam van een radiodont kan in twee gebieden worden verdeeld: hoofd en romp. De kop is samengesteld uit slechts één lichaamssegment dat bekend staat als de oculaire somiet, is bedekt met schilden (hoofdschildcomplex), droeg geleedpotige frontale aanhangsels, ventrale monddelen (orale kegel) en gesteelde samengestelde ogen. De taps toelopende romp is samengesteld uit meerdere lichaamssegmenten, elk geassocieerd met paren flappen en kieuwachtige structuren.
Frontaal aanhangsel bewerken
De voorste structuren op het hoofd zijn een paar frontale aanhangsels waarnaar in eerdere studies is verwezen als 'klauwen', 'grijpende aanhangsels', 'voedende aanhangsels' of 'grote aanhangsels' (de laatste term wordt ontmoedigd omdat de homologie tussen frontale aanhangsels en de oorspronkelijke, megacheirane grote aanhangsels twijfelachtig is). Ze zijn gesclerotiseerd (gehard) en geleedpotig (gesegmenteerd), met ventrale endieten (stekels) op de meeste van hun podomeren (segmentele eenheden), en de endieten kunnen extra rijen hulpstekels dragen op hun voorste en achterste randen. Het frontale aanhangsel bestaat uit twee gebieden: de schacht en het distale gearticuleerde gebied (ook wel 'klauw'). Een driehoekig gebied dat wordt bedekt door een zachte cuticula (arthrodiaal membraan) kan voorkomen aan de ventrale zijde tussen podomeren en zorgt voor flexibiliteit. Hun pre-oculaire en protocerebrale oorsprong suggereren dat ze homoloog zijn aan de primaire antennes van Onychophora en het labrum van Euarthropoda (allemaal voortgekomen uit oculair somiet), en niet homoloog zijn aan de cheliceren van Chelicerata, noch aan de antennes of 'grote aanhangsels' van andere geleedpotigen, die deutocerebraal zijn (voortgekomen uit postoculaire somiet 1). Aangezien de morfologie van de frontale aanhangsels, vooral die van de stekels, altijd per soort verschilt, is het een van de belangrijkste manieren om soorten te identificeren. In feite zijn veel radiodonten alleen bekend van een handvol gefossiliseerde frontale aanhangsels.
Orale kegel bewerken
De mond bevindt zich aan de ventrale zijde van het hoofd, achter het bevestigingspunt van frontale aanhangsels en is omgeven door een ring van tandplaten, die het monddeel vormen dat bekend staat als orale kegel ('kaken' in eerdere studies). Drie of vier tandplaten kunnen zijn vergroot, waardoor de orale kegel een triradiaal (bijvoorbeeld Anomalocaris) of tetraradiaal (bijvoorbeeld Hurdiidae, Lyrarapax) uiterlijk krijgt. De binnenrand van tandplaten heeft stekels die naar de mondopening zijn gericht. Bij sommige hurdiide geslachten kunnen extra rijen interne tandplaten voorkomen. Gedetailleerde reconstructie van sommige ampectobeluïde orale kegels is speculatief, maar ze vertoonden mogelijk geen typische radiale opstelling.
Hoofdschilden, ogen en romp bewerken
Driekoppige schilden, complex gevormd door een centraal H-element (voorste schild of kopschild) en een paar P-elementen (laterale schilden) bedekken het dorsale en lateroventale oppervlak van de kop van het dier. De P-elementen kunnen zowel met elkaar als met het H-element verbonden zijn door een smalle verlenging naar voren (P-element nek of 'snavel'). De hoofdschilden zijn klein en eivormig bij Anomalocarididae en Amplectobeluidae, maar vaak vergroot bij Hurdiidae, wat overeenkomt met hun verschillende lichaamsvormen (gestroomlijnd bij Anomalocarididae / Amplectobeluidae maar vaak compact bij Hurdiidae). De kop droeg twee gesteelde samengestelde ogen, die mogelijk beweeglijk waren, en bevinden zich tussen de openingen gevormd door de achterste gebieden van het H-element en P-elementen.
In tegenstelling tot de oorspronkelijke diagnose, kan de verdeling van lichaamssegmenten (segmentgrenzen) van buitenaf zichtbaar zijn en van geen bekend lid van Radiodonta (behalve de vermeende radiodont Cucumericrus) is bekend dat het pediforme rompaanhangsels (poten) heeft. De romp heeft talrijke lichaamssegmenten (somieten), taps toelopend van voor naar achter, waarbij de voorste drie of vier segmenten aanzienlijk zijn vernauwd tot een nekgebied.
De aanhangsels van de romp waren vinachtige lichaamsflappen ('laterale flappen' of 'lobben' in sommige studies), meestal een paar ventrale flappen per lichaamssegment, die elk de voorgelegen flap enigszins overlapten, maar bij aanvullende, niet-overlappende sets bij sommige Hurdiide soorten kunnen kleine dorsale flappen voorkomen. De flappen kunnen talrijke aderachtige structuren hebben (ook wel 'versterkende stralen', 'flapstralen', 'dwarsstaven', 'dwarslijnen' of 'aders' genoemd). De flappen in het nekgebied (ook wel 'gereduceerde flappen', 'nekflappen', 'hoofdflappen', 'anterieure flappen' of 'gedifferentieerde flappen' genoemd) zijn aanzienlijk gereduceerd. Bij sommige soorten ontstonden kaakachtige voedingsaanhangsels, gnathobase-achtige structuren (GLS's) genaamd, uit elk van de bases van hun gereduceerde nekflappen. Talrijke langwerpige bladachtige verlengingen (aangeduid als lancetvormige bladen of lamellen) die in een rij zijn gerangschikt en banden van kieuwachtige structuren vormen die bekend staan als setal-bladen, bedekten het dorsale oppervlak van elk lichaamssegment. In ieder geval bij Aegirocassis is elk van de lancetvormige bladen bedekt met rimpels. De ventrale flappen kunnen homoloog zijn aan de endopode van de birameuze ledematen van euarthropoden en lobopodide ledematen (Lobopodia) van kieuwlobopoden, en de dorsale flappen en setale bladen kunnen homoloog zijn aan de exiet en kieuwdragende dorsale flappen van de voorgenoemde taxa. De stam kan eindigen met een staartwaaier bestaande uit een tot drie paar bladen, een paar lange furcae, een langwerpige eindstructuur of een simpele stompe punt.
Interne structuren bewerken
Sporen van spieren, spijsverteringsstelsel en zenuwstelsel werden beschreven van enkele radiodonte fossielen. Paren goed ontwikkelde spieren waren verbonden met de ventrale flappen die zich in de laterale holtes van elk lichaamssegment bevonden. Tussen de laterale spieren bevindt zich een geavanceerd spijsverteringssysteem, gevormd door een verwijding van de voor- en achterdarm, beide verbonden door een smalle middendarm die is verbonden met zes paar darmdivercula (spijsverteringsklieren). Vergeleken met de hersenen met drie segmenten van euarthropoden en de hersenen met twee segmenten van onychophoriden, bestaat het brein van radiodonten uit slechts één hersensegment dat afkomstig is van de oculaire somiet, het protocerebrum. De zenuwen van de frontale aanhangsels en samengestelde ogen kwamen voort uit de voorste en laterale delen van de hersenen. Achter de hersenen bevonden zich een paar ogenschijnlijk niet-gefuseerde ventrale zenuwkoorden die door het nekgebied van het dier liepen.
Paleoecologie bewerken
Fysiologie bewerken
Radiodonten zijn geïnterpreteerd als nektonische of nektobenthische dieren, waarbij hun morfologie een actieve zwemmende levensstijl suggereert. De gespierde, overlappende ventrale flappen hebben het dier mogelijk door het water voortgedreven, mogelijk door te bewegen in een golfachtige formatie die lijkt op die van moderne roggen en inktvissen. Paren van dorsale flappen, die bij sommige soorten een staartwaaier vormen, hebben mogelijk geholpen bij het sturen en / of stabiliseren van het dier tijdens de voortbeweging. Bij Anomalocaris suggereert de morfologie van de staartwaaier zelfs dat hij zijn zwemrichting snel en efficiënt zou kunnen veranderen. Aan de andere kant hebben sommige hurdiiden kenmerken die aanzienlijk zijn gespecialiseerd voor een nektobenthische levensstijl, de bodem afspeurend, zoals Cambroraster met zijn koepelachtige H-element dat lijkt op het schild van een degenkrab. Banden van setale bladen met rimpelende lancetvormige bladen hebben mogelijk het oppervlak vergroot, wat suggereert dat het kieuwen waren, die de ademhalingsfunctie van het dier vormden. Een overvloed aan overblijfselen van gescleritiseerde structuren, zoals niet samenhangende frontale aanhangsels en sklerietcomplexen op de kop, suggereert dat bij radiodonten bij vele dieren tegelijk in een keer de buitenlaag afgeworpen en vervangen werd, een gedrag dat ook is gemeld bij sommige andere geleedpotigen uit het Cambrium, zoals trilobieten.
Radiodonten hadden verschillende voedingsstrategieën, die konden worden gecategoriseerd als roofdieren, sedimentzevers of suspensiezevers/filtervoeders. Roofdieren zoals Anomalocaris en Amplectobeluïden zouden bijvoorbeeld behendige prooien kunnen vangen door hun frontale aanhangsels te gebruiken; de laatste droeg zelfs een robuust endiet om prooien als een tang vast te houden. Met het kleinere kopschildcomplex en het grote oppervlak van de arthrodiale membranen, hadden de frontale aanhangsels van deze taxa een grotere flexibiliteit.
Stevige frontale aanhangsels van sedimentzevers zoals Hurdia en Peytoia hebben gekartelde endieten met mesiale kromming, die een mandachtige val kunnen vormen door sediment bijeen te harken en voedsel naar de goed ontwikkelde orale kegel te leiden. Endieten van frontale aanhangsels van suspensie- / filtervoeders zoals Tamisiocaris en Aegirocassis hebben flexibele, dicht opeengepakte hulpstekels, die organische componenten zoals mesozooplankton en fytoplankton tot een diameter van 0,5 millimeter konden filteren. Frontale aanhangsels van Caryosyntrips, die ongebruikelijk zijn voor radiodonten omdat ze een opponerende oriëntatie van de endietdragende oppervlakken bezitten, zijn mogelijk in staat geweest om prooien te manipuleren en te pletten in een schaarachtige snijdende of grijpende beweging.
Orale kegels van radiodonten zijn mogelijk gebruikt voor zuigen en / of bijten. Samen met de grote verscheidenheid aan frontale aanhangsels bij verschillende soorten radiodonten, suggereert de differentiatie van de orale kegels tussen de verschillende soorten ook afwijkende voorkeuren van hun diëten. De triradiale orale kegel van Anomalocaris met onregelmatige, tuberculaire tandplaten en een kleine opening kan bijvoorbeeld zijn aangepast aan kleine en nektonische prooien, terwijl de stijve tetraradiale orale kegels van Peytoia, Titanokorys, Hurdia en een losse orale kegel, toegeschreven aan Cambroraster met een grotere opening en soms extra tandplaten mogelijk in staat waren om grotere voedselproducten te consumeren in verhouding tot hun lichaamsgrootte en waarschijnlijk benthische of endobenthische prooien vingen, dus op of in de modder.
Fylogenie bewerken
Taxonomische affiniteiten bewerken
De meeste fylogenetische analyses suggereren dat radiodonten, naast opabiniiden (Opabinia en Utaurora), geleedpotigen van de stamgroep zijn die net basaal staan ten opzichte van Deuteropoda, een clade die afgeleide stameuarthropoden (bijvoorbeeld fuxianhuiiden en tweekleppige geleedpotigen) omvat alsmede de kroongroep Euarthropoda (bijvoorbeeld Artiopoda, Chelicerata en Mandibulata). Deze interpretatie wordt ondersteund door een groot aantal elementen van het geleedpotige Bauplan, die te vinden zijn bij radiodonten en opabiniiden, zoals gesteelde samengestelde ogen, spijsverteringsklieren, rompaanhangsels die worden gevormd door dorsale en ventrale elementen (voorloper van geleedpotige birameuze aanhangsels). Vergeleken met opabiniiden, die een posterieure mondopening en gefuseerde aanhangsels hebben (vergelijkbaar met het posterieur gerichte labrum/hypostome-complex van de Euarthropoda), bevatten radiodonten daarentegen euarthropodeachtige dorsale schilden (H-element) en artropodisatie (frontale aanhangsels) op hun kopgebied, naast cuticulaire darmuiteinden. Het feit dat zowel radiodonten als opabiniiden geen exoskelet op hun rompgebied hebben, suggereert dat de oorsprong van samengestelde ogen en artropodisatie (gesegmenteerde aanhangsels) voorafgaat aan artrodisatie (volledige set van romp-exoskelet) in de stamlijn van geleedpotigen. Het vernauwde nekgebied met voedende appendiculaire structuren van sommige radiodonten kan ook licht werpen op de oorsprong van de geavanceerde geleedpotige kop, die werd gevormd door de fusie van meerdere voorste lichaamssegmenten. Basale deuteropoden die een mengsel van radiodonte / opabiniide kenmerken bezitten, zoals Kylinxia en Erratus, kunnen tussenvormen vertegenwoordigen tussen radiodonten, opabiniiden en andere euarthropoden.
Taxa die net basaal staan ten opzichte van de radiodonte, opabiniide en euarthropode tak zijn 'kieuwlobopoden' zoals Pambdelurion en Kerygmachela, die af en toe verenigd werden onder de klasse Dinocaridida met opabibiiden en radiodonten. Ze hebben lichaamsflappen, spijsverteringsklieren, grote (vermoedelijk samengestelde) ogen en gespecialiseerde frontale aanhangsels zoals de voorgenoemde taxa, maar hun frontale aanhangsels zijn niet geleed of versmolten, ze hebben vastzittende ogen, hun kieuwachtige structuren zijn minder prominent, en ze droegen zeker lobopoden onder elk van hun flappen. Taxa, zelfs basaal ten opzichte van kieuwlobopoden, zijn siberiiden zoals Megadictyon en Jianshanopodia, een groep lobopoden die robuuste frontale aanhangsels droeg en spijsverteringsklieren had, maar geen lichaamskleppen. Dergelijke tussenvormen tussen lobopodiden en radiodonten / euarthropoden suggereren dat de totale groep Arthropoda voortkwam uit een parafyletische lobopodide ontwikkelingsgraad, naast de andere twee panarthropode stammen Tardigrada en Onychophora.
Eerdere studies hebben radiodonten aangegeven als een andere groep dan stam-geleedpotigen, zoals een tot nu toe onbekende stam; als cycloneurale wormen die convergentie ondergingen met geleedpotigen (gebaseerd op de cycloneurale-achtige radiale monddelen); als chelicerate stamgeleedpotigen die naast de megacheiriden staan, ook wel bekend als geleedpotigen van het grote aanhangsel (gebaseerd op de gelijkenis tussen radiodonte frontale aanhangsels, megacheiride grote aanhangsels en cheliceren); of als verwanten van Schinderhannes bartelsi, die in recente analyses werd behandeld als een hurdiide radiodont, als een soort die nauwer verwant is aan euarthropoden dan andere radiodonten (gebaseerd op enkele vermeende euarthropodeachtige kenmerken, gevonden bij Schinderhannes). Geen van deze anlternatieven werd echter ondersteund door latere onderzoeken. De radiale monddelen zijn niet cycloneuraal-exclusief en zijn waarschijnlijker het resultaat van convergente evolutie of ecdysozoïsche plesimorfie, aangezien ze ook zijn gevonden bij panarthropoden zoals Tardigrada en sommige lobopodiden; aanhangsels, en de megacheiride grote aanhangsels werden als deutocerebraal beschouwd, wat niet-homoloog zou zijn aan de radiodonte protocerebrale frontale aanhangsels; vermeende euarthropode kenmerken gevonden op het enkele Schinderhannes-fossiel zijn twijfelachtig en kunnen andere radiodontachtige structuren vertegenwoordigen.
Het volgende kladogram toont de externe fylogenie:
| Ecdysozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Onderlinge relaties bewerken
Traditioneel werden alle radiodonte soorten binnen de enige familie Anomalocarididae geplaatst en deze wordtnog steeds af en toe gebruikt om de hele orde aan te duiden, zelfs na herclassificatie. Sinds de nieuwe toewijzing door Vinther et alii In 2014 werden de meeste radiodonte soorten heringedeeld in de drie nieuwe families Amplectobeluidae, Tamisiocarididae (voorheen Cetiocaridae) en Hurdiidae. Met inbegrip van Anomalocarididae, kunnen de vier recente radiodonte families de clade Anomalocarida vormen.
De oorspronkelijke beschrijving van de orde Radiodonta omvatte Anomalocaris, Laggania (later bekend als Peytoia), Hurdia, Proboscicaris, Amplectobelua, Cucumericrus en Parapeytoia. Proboscicaris wordt nu echter beschouwd als een jonger synoniem van Hurdia, en Parapeytoia wordt beschouwd als een megacheiride. Vanwege de beperkte resten is de positie van Cucumericrus binnen Radiodonta onduidelijk, aangezien hij niet werd opgenomen in fylogenetische analyses of door die beperking uitviel in een polytomie of "kam" met Radiodonta en Euarthropoda.
De eerste diepgaande fylogenetische analyse van Radiodonta werd uitgevoerd door Vinther et alii in 2014, gevolgd door een handvol deelonderzoeken met min of meer gewijzigde resultaten. In de meeste analyses is Caryosyntrips het meest basale geslacht, maar opgelost in een polytomie met andere radiodonten en Euarthropoda (naast Cucumericrus indien inbegrepen). Na uitsluiting van Caryosyntrips en Cucumericrus wordt de monofylie van Radiodonta breed ondersteund, maar een paar uitkomsten suggereren mogelijke parafylie (ofwel een Anomalocarididae + Amplectobeluidae clade of met de Hurdiidae als zustergroep van Euarthropoda). Het geslacht Anomalocaris in bredere zin bleek altijd polyfyletisch te zijn, meestal met Anomalocaris kunmingensis en Anomalocaris briggsi behandeld als een lid van respectievelijk Amplectobeluidae en Tamisiocarididae. De onderlinge verwantschap van Amplectobeluidae is onzeker, aangezien de affiniteiten van de Amplectobeluidae met Lyrarapax en Ramskoeldia af en toe in twijfel werden getrokken. Monofylie van de soortenrijke familie Hurdiidae werd door de meeste analyses teruggevonden en goed ondersteund door verschillende synapomorfieën (bijvoorbeeld distaal gearticuleerd gebied van frontaal aanhangsel met proximale vijf podomeren met ongelijke endieten), waarbij Tamisiocarididae vaak wordt voorgesteld als de zustergroep.
De interne fylogenie:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Onderzoeksgeschiedenis bewerken
De onderzoeksgeschiedenis van radiodonten is complex. De onvolledige exemplaren leidden ertoe dat verschillende lichaamsdelen van dezelfde soort in het verleden werden geïnterpreteerd als behorend tot verschillende soorten en zelfs verschillende stammen. Voordat ze als groep werden erkend, waren radiodonte exemplaren toegewezen aan vijf verschillende stammen: Porifera, Cnidaria, Echinodermata, Annelida en Arthropoda.
De eerste bekende radiodonte exemplaren werden verzameld uit de trilobietbedden van Mount Stephen door Richard G. McConnell van de Geological Survey of Canada in 1886 of 1888. Deze exemplaren werden in 1892 Anomalocaris canadensis genoemd door GSC-paleontoloog Joseph Whiteaves. Whiteaves interpreteerde de exemplaren, tegenwoordig onderkend als losse frontale aanhangsels, als de buik van een phyllocaride schaaldier. Verder radiodonte exemplaren werden in 1911 beschreven door Charles Walcott. Hij interpreteerde een losse orale kegel, die hij Peytoia nathorsti noemde, als een kwal, en een slecht bewaard gebleven maar relatief compleet exemplaar, dat hij Laggania cambria noemde, als een lid van de Holothuria. In 1912 benoemde Walcott Hurdia victoria en Hurdia triangulata op basis van losse H-elementen, die hij interpreteerde als de schilden van schaaldieren. Losse frontale aanhangsels van Peytoia en Hurdia, gezamenlijk bekend als 'Appendage F' in Briggs 1979, werden destijds allemaal geïdentificeerd als die van Sidneyia. Een P-element van Hurdia werd in 1962 Proboscicaris genoemd en geïnterpreteerd als het schild van een tweekleppige geleedpotige.
De Geological Survey of Canada startte in 1966 met een herziening van Burgess Shale-fossielen, onder toezicht van de paleontoloog Harry B. Whittington van de Universiteit van Cambridge. Deze herziening zou uiteindelijk leiden tot de ontdekking van het volledige lichaamsplan van de radiodont. In 1978 erkende Simon Conway Morris dat de monddelen van Laggania Peytoia-achtig waren, maar hij interpreteerde dit als bewijs dat het een samengesteld fossiel was dat was samengesteld uit een Peytoia-kwal en een spons. In 1979 erkende Derek Briggs dat de fossielen van Anomalocaris aanhangsels waren, geen achterlijf, maar interpreteerde ze als looppoten naast 'Aanhangsel F'. Pas in 1985 werd de ware aard van de fossielen van Anomalocaris, Laggania en Peytoia erkend en werden ze allemaal toegewezen aan het geslacht Anomalocaris. Vervolgens werd erkend dat Anomalocaris een andere vorm was dan de andere twee, wat resulteerde in een splitsing in twee geslachten, waarvan de laatste afwisselend Laggania en Peytoia werd genoemd totdat werd vastgesteld dat beide dezelfde soort vertegenwoordigen en Peytoia prioriteit had. Later werd erkend dat sommige van de fossielen die aan deze taxa waren toegewezen, tot een andere vorm behoorden, waarvan werd erkend dat deze een schild droeg dat was samengesteld uit elementen van Hurdia en Proboscicaris. Uiteindelijk werden deze exemplaren in 2009 opnieuw beschreven als Hurdia. Zelfs toen dit alles begrepen was, bleven er gedeeltelijke verkeerde identificaties (bijvoorbeeld de orale kegel en frontale aanhangsels van Peytoia werden toegewezen aan respectievelijk Anomalocaris en Hurdia) onthuld door latere studies.
Het taxon Radiodonta zelf werd in 1996 bedacht door Desmond Collins, nadat was vastgesteld dat Anomalocaris en zijn verwanten een kenmerkende afstamming vertegenwoordigden met geleedpotige affiniteiten in plaats van een tot nu toe onbekende stam. Collins benoemde ook de klasse Dinocarida om zowel de orde Radiodonta als de familie Opabiniidae te bevatten, die hij als afwijkend onderkende vanwege het ontbreken van de kenmerkende orale kegelstructuur van radiodonten. Radiodonta kreeg voor het eerst een fylogenetische definitie in 2014. Radiodonta werd oorspronkelijk gezien als de enige familie Anomalocarididae, maar werd in 2014 verdeeld in vier families: Amplectobeluidae, Anomalocarididae, Cetiocaridae en Hurdiidae. De naam Cetiocaridae voldeed niet aan de International Code of Zoological Nomenclature en werd daarom in 2019 omgedoopt tot Tamisiocarididae.
Tot de jaren 2010 werden radiodonten doorgaans beschouwd als uniform grote toproofdieren, maar ontdekkingen van nieuwe soorten in de loop van dat decennium leidden tot een aanzienlijke toename van de bekende ecologische en morfologische diversiteit van de groep.
Bronnen, noten en/of referenties
|