Elpistostegalia
De Elpistostegalia[1] of Panderichthyida zijn een orde of klade van lobvinnigen die ontstond tijdens het Laat-Devoon (ongeveer 385 tot 374 miljoen jaar geleden). Ze vertegenwoordigen in de oorspronkelijke betekenis de afgeleide tetrapodomorfe stam, de basale vissen die nauwer verwant zijn aan tetrapoden dan de osteolepiforme vissen. De vroegste elpistostegaliërs, die visachtige en tetrapodachtige kenmerken combineren, worden soms fishapods genoemd, een uitdrukking die is bedacht voor de geavanceerde elpistostegaliër Tiktaalik. Binnen het moderne, strikt cladistische gebruik, omvat de klade ook de landbewonende tetrapoden.
| Elpistostegalia Fossiel voorkomen: Laat-Devoon tot heden | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Taxonomische indeling | |||||
| |||||
| Orde | |||||
| Elpistostegalia Camp & Allison, 1961 | |||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||
Elpistostegalia op  Wikispecies
| |||||
| |||||
Paleobiologie van de elpistostegaliërs bewerken
Een stijging van het wereldwijde zuurstofgehalte zorgde voor de evolutie van grote roofvissen die in staat waren om de ondiepe getijdengebieden en moerassen te exploiteren als toppredatoren. Verschillende groepen evolueerden om deze niches te vullen, de meest succesvolle waren de elpistostegaliërs. In dergelijke omgevingen zouden ze te maken hebben gehad met een periodiek zuurstoftekort. In vergelijkbare moderne aquatische omgevingen, zoals ondiepe eutrofe meren en moerasland, vertrouwen moderne longvissen en sommige soorten meervallen ook op de stabielere, atmosferische bron van zuurstof.
Omdat ze ondiepwatervissen waren, ontwikkelden de elpistostegaliërs veel van de basisaanpassingen waardoor de tetrapoden later landdieren konden worden. De belangrijkste waren de verschuiving van de belangrijkste voortstuwingsapparatuur van de staartvin naar de borstvinnen en buikvinnen, en een verschuiving naar afhankelijkheid van longen in plaats van kieuwen als het belangrijkste middel om zuurstof te verkrijgen. Beide lijken een direct gevolg te zijn van de overgang naar een zoetwater-levenswijze in het binnenland.
Binnen de elpistostegaliërs splitsten ongeveer 395 miljoen jaar geleden, in het Eifelien (vroeg Midden-Devoon), zich de tetrapoden af. Terwijl de vroege tetrapoden floreerden en diversifieerden in de volgende dertig miljoen jaar, verdwenen de niet-tetrapode elpistostegaliërs vrij snel uit het fossielenbestand in het vroege Frasnien, ongeveer 380 miljoen jaar geleden, waardoor de tetrapoden de enige overlevenden van hun lijn zijn.
Onderscheidende kenmerken bewerken
Paleontoloog en professor Per E. Ahlberg heeft de volgende eigenschappen geïdentificeerd als Synapomorfieën voor Elpistostegalia (en dus Tetrapoda):
- Het endocranium is scharnierend, het scharnier vormt het foramen voor de profunduszenuw. De craniale kinesis is ook zichtbaar in het schedeldak, tussen de pariëtale botten en de postpariëtale botten.
- Een vrij kleine schoudergordel is aanwezig.
- De anale en achterste rugvin wordt ondersteund door een basale plaat en drie niet-verbonden radialen.
- Het borstvinskelet is samengesteld uit botten die homoloog zijn aan het tetrapode opperarmbeen, ellepijp en spaakbeen, gevolgd door een groot aantal kleinere botten die de vinstralen verankeren; het buikvinskelet heeft op dezelfde manier een dijbeen, scheenbeen en kuitbeen.
Fylogenie bewerken
De naam, oorspronkelijk bedacht voor de directe verwanten van het geslacht Elpistostege, werd later een synoniem voor Panderichthyida. In de meeste oudere publicaties is de naam traditioneel gebruikt voor een evolutionaire graad, de laatste op basale vissen lijkende vormen van de tetrapode stamlijn, hoewel Chang en Yu (1997) ze behandelden als de zusterclade van Tetrapoda. Elpistostegalia werd opnieuw gedefinieerd als een clade die de laatste gemeenschappelijke voorouder van Panderichthys, Elpistostege en de tetrapoden bevat; en al zijn afstammelingen.
Hieronder is een cladogram van Swartz, 2012.
| Eotetrapodiformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|