Hulkepholis

geslacht uit de familie Goniopholididae

Hulkepholis[1] is een geslacht van uitgestorven goniopholidide Mesoeucrocodylia uit het Vroeg-Krijt van Zuid-Engeland en Oost-Spanje. Het bevat twee soorten, de typesoort Hulkepholis willetti, en ook Hulkepholis plotos. Hulkepholis is het nauwst verwant aan beide soorten Anteophthalmosuchus (inclusief Dollo's goniopholidide).

Hulkepholis
Status: Uitgestorven
Fossiel voorkomen: Vroeg-Krijt
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Onderklasse:Diapsida
Infraklasse:Archosauromorpha
Superorde:Crocodylomorpha
Familie:Goniopholididae
Geslacht
Hulkepholis
Buscalioni et al., 2013
Typesoort
Goniopholis willetti
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Ontdekking bewerken

Hulkepholis willetti is bekend van een enkel holotype-exemplaar, BMNHB 001876 van de Wealden Group van het Isle of Wight, dat een goed bewaarde bijna volledige schedel bevat. Het werd verzameld door Edgar William Willett in Cuckfield, West Sussex, uit de Grinstead Clay-afzetting uit het Valanginien van de Hastings Group, Wealden Supergroup. Willett toonde het exemplaar aan de Geological Society of London in of rond 1877 of 1878, en het was toen dat Hulke (1878) het beschreef als een exemplaar van Goniopholis crassidens, een identificatie afgeleid van een vergelijkbare tandvorm. Het exemplaar werd eind twintigste eeuw als verloren beschouwd door de gemeenschap van krokodillenonderzoekers, maar was in werkelijkheid veilig ondergebracht in het Booth Museum in Brighton. Het werd geïdentificeerd als 'the long-lost crocodilian of Mr Willett' door Steve (1998), 'Willett's specimen' door Salisbury et al. (1999) en 'Hulke's specimen' door Andrande et alii (2011). Het werd in 2011 door Salisbury en Naish toegewezen aan de nieuwe soort Goniopholis willetti, ter ere van de verzamelaar. Dit is de typesoort. Een brede fylogenetische analyse van crocodyliformen hetzelfde jaar gepubliceerd door Andrande et alii (2011), die vond dat het exemplaar het zustertaxon was van de clade gevormd door Anteophthalmosuchus hooleyi en de nog niet benoemde 'Dollo's goniopholidid'. Daarom werd het toegewezen aan zijn eigen geslacht door Buscalioni et alii (2013), wat een combinatio nova schiep, Hulkepholis willetti. De geslachtsnaam eert John Whitaker Hulke die het exemplaar beschreef als behorend tot Goniopholis.

De tweede soort Hulkepholis plotos werd voor het eerst beschreven en benoemd in 2013 door A.D. Buscalioni, L. Alcalá, E. Espílez en L. Mampel. De soortaanduiding is afgeleid van de nymf Ploto, vanuit het Griekse πλοτός, plotos, de zwemmer. Het is alleen bekend van het holotype AR-1/56, een gedeeltelijk skelet dat bestaat uit AR-1-2045, een bijna complete maar verbrijzelde schedel; AR-1-2048, 4859, 4860, drie wervels; AR-1-2046, een rib; AR-1-2048, een metapodium; en AR-1-2049, 4861, 4862, drie osteodermen. Het werd verzameld uit de Esuchaformatie van het Vroeg-Albien in de Santa Maria-mijn in de gemeente Ariño, provincie Teruel, van Aragon, samen met de nauw verwante Anteophthalmosuchus escuchae.

De derde soort Hulkepholis rori werd in 2019 benoemd door Arribas. De soortaanduiding betekent 'voor de dauw' in het Latijn. Het holotype is CPB-830-CBP-8311, een fragmentarische schedel met onderkaken eveneens gevonden in Teruel maar in de Camarillasformatie die dateert uit het Barremien. In 2019 werd gesteld dat het noodzakelijk zou kunnen zijn voor de laatste twee soorten een apart geslacht te benoemen.

Beschrijving bewerken

De schedels van het geslacht zijn relatief langwerpig, met een lange snuit en rechte zijkanten. De schedel van H. plotos is het langst met zo'n zestig centimeter, maar ook het breedst. De schedel van H. rori bereikt maar de helft van die lengte.

Echte unieke kenmerken, autapomorfieën, van het geslacht konden in 2019 niet worden gevonden. Bij alle soorten staan de tanden vrij ver uit elkaar. De grootste tanden zijn de derde, vierde en vijfde in het bovenkaaksbeen. Op dit punt is de snuit ook het breedst.

Fylogenie bewerken

Goniopholis willetti werd opgenomen in een fylogenetische analyse van goniopholididen die werd gepubliceerd kort voordat het exemplaar opnieuw werd beschreven. Het bleek het meest verwant te zijn aan de clade gevormd door een exemplaar genaamd 'Dollo's goniopholidide' en 'Hooley's goniopholidide', nu Anteophthalmosuchus hooleyi genoemd. Hieronder is een cladogram van die analyse:

Neosuchia
Atoposauridae

Theriosuchus pusillus



Theriosuchus guimarotae






Rugosuchus




Bernissartia



Eusuchia






Stolokrosuchus





Tethysuchia



Thalattosuchia



Goniopholididae

Calsoyasuchus valliceps





Goniopholis phuwiangensis




Eutretauranosuchus delfi



Sunosuchus junggarensis





Sunosuchus miaoi



Sunosuchus thailandicus






Siamosuchus phuphokensis




Amphicotylus lucasii




Denazinosuchus kirtlandicus



Nannosuchus gracilidens





Hulkepholis (Hulke's goniopholidide)




Anteophthalmosuchus (Hooley’s goniopholidide)



Anteophthalmosuchus (Dollo’s goniopholidide)




Goniopholis

Goniopholis baryglyphaeus




Goniopholis kiplingi



Goniopholis simus