Einiosaurus

geslacht uit de onderfamilie Centrosaurinae

Einiosaurus[1][2] is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ceratopia, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Einiosaurus procurvicornis.

Einiosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Fossiel voorkomen: Laat-Krijt
Einiosaurus
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Infraklasse:Archosauromorpha
Superorde:Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:Ornithischia
Onderorde:Cerapoda
Infraorde:Ceratopia
Familie:Ceratopidae
Onderfamilie:Centrosaurinae
Geslacht
Einiosaurus
Sampson, 1994
Typesoort
Einiosaurus procurvicornis Sampson 1994
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Einiosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Vondst en naamgeving bewerken

In 1985 vond een team onder leiding van Jack Horner in Montana een beenderlaag van ceratopiden, de Dino Ridge Quarry. Het volgende jaar werd nog een beenderlaag ontdekt, het Canyon Bone Bed, eveneens in Glacier County. Deze lagen werden tussen 1986 en 1989 ten dele opgegraven. Oorspronkelijk werd gedacht dat de resten in al deze lagen bij het geslacht Styracosaurus behoorden en informeel werd ernaar verwezen als "Styracosaurus makeli" waarvan de soortaanduiding Horners compagnon Robert Makela eerde die in 1987 tijdens de opgravingen door een verkeersongeval was omgekomen; deze naam werd daarop in 1990 als een nomen nudum gepubliceerd in een fotobijschrift in een boek door Stephen Czerkas. Ondertussen was Horner al van mening veranderd; hij dacht nu dat de verschillende vindplaatsen aan drie te onderscheiden taxa behoorden die hij voorlopig aanduidde als Type A, Type B en Type C. Deze drie typen zouden, zoals hij uitlegde in een artikel uit 1992, een directe afstammingsreeks vormen.

 
Vooraan een schedelmodel; in feite kromde de neushoorn nog sterker

In 1994/1995 gaf Scott Donald Sampson Type B en Type C een eigen soortnaam. Type B noemde hij Einiosaurus procurvicornis. De geslachtsnaam is afgeleid van Eini wat in de taal van de Zwartvoetindianen 'bizon' betekent. De vindplaats ligt in hun reservaat. De soortaanduiding is een combinatie van het Latijnse procurvus, 'naar voren gebogen', en cornu, 'hoorn'. Type C zou in hetzelfde artikel benoemd worden onder de naam Achelousaurus. Het materiaal van Type A zou later toegewezen worden aan Rubeosaurus.

Het holotype, MOR 456-8-9-6-1, is gevonden in een meerafzetting van de bovenste Two Medicine Formation die dateert uit het Campanien, ongeveer vierenzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een schedel. Twee andere schedels en talrijke fragmenten, zo'n vijfhonderd, van schedels en postcrania zijn aan de soort toegewezen, zowel uit het Canyon Bone Bed, geïnventariseerd onder het algemene nummer MOR 456, als uit een tweede vindplaats, de Dino Ridge Quarry, onder nummer MOR 373. Deze behoren toe aan zowel jonge als volwassen dieren en vertegenwoordigen minstens vijftien individuen. De fossielen maken deel uit van de verzameling van het Museum of the Rockies.

In 2010 hernoemde Gregory S. Paul de soort tot een Centrosaurus procurvicornis maar dat heeft geen navolging gevonden.

Beschrijving bewerken

Einiosaurus is een vrij kleine ceratopide. In 2010 schatte Paul de lichaamslengte op vierenhalve meter, het gewicht op 1,3 ton. Einiosaurus is minder zwaargebouwd dan Achelousaurus.

De schedel van Einiosaurus is tamelijk laag. Bij het holotype, het grootste bekende exemplaar, heeft de schedel een lengte van 156 centimeter. De snuit is zeer smal en spits. Een kort nekschild op het achterhoofd steekt bijna recht naar achteren. Op het neusbeen staat een naar voren gebogen hoorn. De basis van de hoorn is van achteren naar voren gemeten bijzonder lang. Overdwars is de hoorn juist erg smal. De basis begint bij grotere exemplaren onmiddellijk sterk naar voren te krommen met als gevolg dat de, overigens met drieëntwintig centimeter niet al te lange, veel smallere punt uiteindelijk onder een hoek van zo'n dertig graden schuin naar beneden steekt. De hoornschacht ervan moet nog vóór de bovensnavel hebben uitgestoken. Bij jongvolwassen exemplaren is de neushoorn korter, zo'n twaalf centimeter, en steekt recht naar boven. Boven elke, vrij grote, oogkas bevinden zich twee benige verdikkingen. De voorste vormt een richel boven op het voorhoofdsbeen. De tweede kan gezien worden als een wenkbrauwhoorn op het postorbitale en vormt een driehoekig element dat spits zijwaarts en naar achteren uitsteekt. Bij oudere dieren werd het bot van de wenkbrauwhoorn kennelijk geresorbeerd. Op de plek van de punt ontstaat dan juist een diepe put omgeven door een lage massa ruw bot. Bij het holotype bevindt zich achter de linkeroogkas nog een extra verruwing.

 
Neusbeenderen van Einiosaurus; E zijn de vergroeide nasalia van het holotype; bovenaan een rij neushoorns van kleinere dieren
 
Fragmentarische wandbeenderen

Het nekschild is in bovenaanzicht langwerpig hartvormig. De beenbalk tussen de wandbeenderen ligt op het niveau van het schedeldak. Links en rechts daarvan vallen de schildhelften schuin naar beneden weg. Iedere helft is sterk uitgehold tot een fossa die naar de brede spleetvormige opening van het bovenste slaapvenster leidt. In de fossa ligt een grote eironde opening, een parietaalvenster. Het squamosum maakt de smalle voorste zijkant van het schild uit en de rand ervan is bezet met vier lage driehoekige huidverbeningen of osteodermen, waarvan de voorste de grootste is. De rand van het wandbeen heeft vooraan vier gelijksoortige kleine uitsteeksels, de epiparietalia. Het derde epiparietale (P3) aan de bovenkant van het nekschild heeft echter de vorm van een lange platte hoorn die in het verlengde van de beenbalk schuin naar achteren en zijwaarts uitsteekt. Bij sommige exemplaren kromt deze hoorn iets naar binnen, bij andere juist naar buiten. Deze opvallende en wellicht kleurrijke kopversiering diende misschien als pronkorgaan, een lokmiddel om wijfjes te imponeren en concurrenten te intimideren. Het tweede epiparietale is weer klein en staat naar binnen gericht. Het eerste epiparietale is niet goed ontwikkeld en lijkt bij de meeste exemplaren afwezig te zijn.

De skeletdelen achter de kop, de postcrania, zijn niet goed bekend en leken Sampson vrijwel identiek te zijn aan die van andere ceratopiden zodat hij ze maar niet beschreef. Het lichaam werd gedragen door sterke poten.

Fylogenie bewerken

Sampson plaatste Einiosaurus binnen de Ceratopidae in de Centrosaurinae.

Recente kladistische analyses hebben de vermoedens van Horner ten dele bevestigd: hoewel een directe afstamming niet te bewijzen valt wijzen de resultaten op een reeks opeenvolgende afsplitsingen lopend van Rubeosaurus, Einiosaurus, Achelousaurus tot Pachyrhinosaurus.

Het volgende kladogram laat de positie van Einiosaurus in de stamboom zien:

 Ceratopidae 

 Chasmosaurinae


 Centrosaurinae 

 Xenoceratops




 Diabloceratops




 Avaceratops





 Spinops




 Centrosaurus




 Coronosaurus



 Styracosaurus







 Sinoceratops




 Rubeosaurus




 Einiosaurus




 Achelousaurus



 Pachyrhinosaurus











Levenswijze bewerken

Einiosaurus leefde in een gebied met een vrij droog en warm klimaat. Doordat er een nat seizoen was konden er toch halfopen bossen groeien. Het terrein van de vindplaatsen was indertijd tamelijk heuvelachtig. Wellicht at het dier lage coniferen die het met zijn snavel afbeet en met de tandenbatterijen in de kaken verder verknipte. Dat de snavel erg smal is, vormt een aanwijzing dat daarbij vooral hoogwaardig plantenmateriaal uitgekozen werd.

Het is niet geheel duidelijk waar de vreemde hoorn, met een naar beneden gebogen punt en een smal blad, voor diende. Peter Dodson heeft een vergelijking getrokken met het lemmet van een ouderwetse blikopener. Het beest zou zich op zijn achterpoten kunnen hebben verheffen om dan neerkomend de punt in het lichaam van een roofdier te drijven, het vlees daarvan tussen de hoornpunt en de snavel uiteenrijtend. Volgens Paul echter was het voornaamste wapen tegen roofsauriërs de snavel; de neushoorn zou gebruikt zijn om tegenstanders te rammen waarbij het bolle bovenprofiel als een snijrand diende; bovenop heeft de hoorn bij oude exemplaren een lengtegroeve die zou hebben kunnen gediend als bevestiging voor een verdikte hoornlaag. Bij jonge dieren is de hoorn veel lager en niet sterk naar voren gebogen.

De groeireeks van de vijftien bij de Dino Ridge gevonden individuen is in 2010 bestudeerd door Julie Reizner die concludeerde dat Einiosaurus snel groeide tot het derde à vijfde levensjaar waarna een groeivertraging optrad die vermoedelijk samenviel met het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd. Geen van de gevonden individuen zou helemaal volgroeid zijn geweest.