Centrosaurus
Centrosaurus[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de groep van de Centrosaurinae, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
| Centrosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||
| Twee vechtende centrosaurusmannetjes | |||||||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||||||
| Centrosaurus Lambe, 1904 | |||||||||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||||||||
| Centrosaurus apertus | |||||||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||||||
Centrosaurus op  Wikispecies
| |||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||
Vondst en naamgeving bewerken
In 1901 groef Lawrence Morris Lambe in het gebied van de Red Deer River in Alberta, Canada, schedelmateriaal op van grote ceratopiden. In 1902 benoemde hij een stuk schedel, specimen NMC 1173, als een soort van Monoclonius: Monoclonius dawsoni. Aan deze soort wees hij ook een achterste stuk nekschild toe.
Later kwam Lambe tot de conclusie dat dit tweede specimen een aparte soort vertegenwoordigde. In 1904 benoemde Lambe het als de typesoort Centrosaurus apertus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse κέντρον, kentron, 'scherpe punt' en verwijst naar het lange naar beneden gerichte uitsteeksel op het nekschild. Ten onrechte stellen verschillende populair-wetenschappelijke boeken dat deze naam betrekking heeft op de grote hoorn op de neus; weliswaar dacht Lambe dat dit inderdaad het geval was, maar in feite was de vermeende hoorn een afgebroken eerste epiparietale dat in 1909 door Barnum Brown als zodanig onderkend werd toen hij de breuklijn ervan op de schildrand ontdekte. De soortaanduiding apertus betekent 'geopend' in het Latijn en verwijst naar de opvallende openingen in de wandbeenderen, de parietaalvensters. De geslachtsnaam Centrosaurus heeft dezelfde etymologie als de later benoemde stegosauriër Kentrosaurus. Volgens Edwin Hennig leverde dit een verboden homonymie op en hij hernoemde daarom Kentrosaurus naar Kentrurosaurus. Een homonymie, gelijkluidendheid, kan echter vermeden worden door Centrosaurus zoals gebruikelijk is op zijn Italiaans uit te spreken, dus als 'sentrosaurus', in plaats van de uitspraak te volgen van het Klassiek Latijn die 'kentrosaurus' luidt.
Het holotype NMC 971 is gevonden in een laag van de Belly River Group die dateert uit het Campanien-Maastrichtien. Het bestaat uit een wandbeen. Al in het begin van de twintigste eeuw zijn van Centrosaurus veel vollediger resten gevonden, waaronder complete schedels. Deze vondsten vallen echter in het niet bij de ontdekking in de tweede helft van die eeuw van uitgebreide beenderlagen van Centrosaurus, samen de zogenaamde Hilda mega-beenderlaag vormend. Hierdoor is het hele skelet bekend geworden. Er zijn minstens acht van dit soort vindplaatsen bekend, die vermoedelijk gevormd zijn door het verdrinken van hele kudden, ieder bestaande uit duizenden individuen. Ze vertegenwoordigen de grootste opeenstapelingen van fossielen van dinosauriërs uit het Mesozoïcum die bekend zijn. De meeste van deze bonebeds stammen uit de Dinosaur Park Formation en zijn ongeveer vijfenzeventig miljoen jaar oud, maar in 2015 werd een beenderlaag gemeld uit de bovenste Oldmanformation die iets ouder is. Dit breidt het bereik in de tijd uit tot zo'n zevenenzeventig miljoen jaar.
Direct binnen het geslacht zijn nog twee soorten benoemd. In 1940 benoemde Charles Mortram Sternberg Centrosaurus longirostris, 'met de lange snuit', gebaseerd op specimen NMC 8795, een stuk schedel in 1917 gevonden in de Dinosaur Park Formation van Alberta. Tegenwoordig wordt aangenomen dat dit een jonger synoniem is van C. apertus. In 2005 benoemden Michael Ryan en Anthony Russell Centrosaurus brinkmani. In 2012 werd dit het eigen geslacht Coronosaurus.
De naamgevingsgeschiedenis van Centrosaurus is erg ingewikkeld geraakt door twee lastige vraagstukken. Het eerste daarvan is of de naam niet al bezet was. In 1843 had Leopold Joseph Fitzinger ook al een Centrosaurus benoemd, een hagedis. Daniel Chure achtte dit in 1989 zo'n ernstig probleem dat hij de vervangingsnaam Eucentrosaurus, 'ware Centrosaurus', creëerde. Deze naam heeft echter geen navolging gevonden. Om te beginnen vonden de meeste onderzoekers Centrosaurus Fitzinger 1843 een nomen oblitum, een naam die zijn geldigheid had verloren doordat hij vergeten was. Op de tweede plaats wees Benjamin Creisler erop dat Centrosaurus Fitzinger 1843 een opzettelijk jonger synoniem was van Phrynosoma, niet vergezeld ging van een beschrijving en zonder hoofdletter gespeld was terwijl er geen enkele aanwijzing te vinden valt welke bedoeling Fitzinger hiermee naamgevingstechnisch nu eigenlijk had. Hoewel al deze bezwaren formeel gezien niet relevant zijn, wordt in de praktijk steeds de naam Centrosaurus gebruikt, niet Eucentrosaurus.
Het tweede vraagstuk is of Monoclonius crassus Cope 1876 geen ouder synoniem is van Centrosaurus apertus zodat het geslacht Monoclonius moet heten. Reeds Brown viel het op dat het lectotype van M. crassus, ook een stuk nekschild, zeer geleek op het holotype van C. apertus. Er waren wel verschillen, maar die weet hij aan het feit dat het lectotype van een oud individu was waarvan de schedelkraag versleten was. De meeste onderzoekers volgden deze redenering met als consequentie dat de centrosaurussoorten bij Monoclonius werden ondergebracht. In 1936 hernoemde Oskar Kuhn Centrosaurus apertus tot een Monoclonius apertus en in 1964 Centrosaurus longirostris tot een Monoclonius longirostris. Aan de andere kant waren er ook onderzoekers die meenden dat Monoclonius crassus wegens de beperkte resten een nomen dubium was en daarom monocloniussoorten in Centrosaurus plaatsten. Zo hernoemde Richard Swann Lull in 1933 Monoclonius nasicornus Brown 1917 in een Centrosaurus nasicornus en Lori Russell in 1930 Monoclonius cutleri Brown 1917 in Centrosaurus cutleri. Lull paste in 1933 ook de oplossing toe om Centrosaurus als een ondergeslacht van Monoclonius te beschouwen wat een Monoclonius (Centrosaurus) apertus en een Monoclonius (Centrosaurus) cutleri opleverde. In 1940 hernoemde C.M. Sternberg Monoclonius dawsoni tot een Centrosaurus dawsoni en Monoclonius recurvicornis Cope 1889 in een Centrosaurus recurvicornis. In 1975 hernoemde Wann Langston jr. deze laatste soort per abuis in een Centrosaurus recurvatus; de laatste soortaanduiding was dus een lapsus calami.
In 2010 werd er door Gregory S. Paul nog een aantal centrosaurussoorten gecreëerd toen hij verschillende eerder benoemde Centrosaurinae bij Centrosaurus onderbracht enkel omdat hij meende dat het bereik van het geslacht ruimer moest. Dat resulteerde in een Centrosaurus albertensis (= Styracosaurus); Centrosaurus ovatus (= Rubeosaurus); Centrosaurus procurvicornis (= Einiosaurus); Centrosaurus horneri (= Achelousaurus); Centrosaurus lakustai (= Pachyrhinosaurus lakustai) en een Centrosaurus canadensis (= Pachyrhinosaurus). Dit heeft geen navolging gevonden.
In 1996 meende Peter Dodson dat beide taxa, Monoclonius en Centrosaurus, geldig en gescheiden waren. Browns argument dat het lectotype door ouderdom afgesleten was, verwierp hij. Tegenwoordig wordt het juist in principe aanvaard, maar is de conclusie toch niet dat Monoclonius prioriteit heeft. Recente studies stellen dat bij de ceratopiden bij oudere dieren zeer sterke resorptie van de stekels kan plaatsvinden. Dat betekent dat niet goed kan worden vastgesteld bij welke soort zo'n oud exemplaar precies hoort; in casu kan M. crassus identiek zijn aan zowel Centrosaurus apertus als aan Monoclonius nasicornus. Andere wetenschappers menen juist dat het lectotype van een onvolgroeid dier is, maar dan blijft de conclusie hetzelfde omdat ook daarvan de identiteit niet zeker is. Gekoppeld aan het feit dat Edward Drinker Cope geen notities maakte over de exacte vondstlocaties maakt dit Monoclonius crassus volgens de huidige onderzoekers alsnog tot een nomen dubium waarmee Centrosaurus geldig blijft.
Bepaalde monocloniussoorten zijn naar huidige inzichten jongere synoniemen van Centrosaurus apertus. Dat geldt voor de in 1914 door Brown op basis van specimen AMNH 5239, een schedel gevonden in de Dinosaur Park Formation van Alberta, benoemde Monoclonius flexus, alsmede voor Monoclonius cutleri Brown 1917, gebaseerd op specimen AMNH 5427, een meer compleet skelet met zelfs huidafdrukken. Een lastig geval vormt Monoclonius dawsoni waaraan het holotype van Centrosaurus oorspronkelijk toegewezen was. Ook dit wordt wel als een jonger synoniem gezien — en dan had Lambe in eerste instantie gelijk gehad de beide beenderen met elkaar in verband te brengen — maar dat zou betekenen dat de geldige soortnaam Centrosaurus dawsoni moet zijn in plaats van Centrosaurus apertus daar de soortaanduiding dawsoni twee jaar eerder is gebruikt. Over het algemeen wordt deze consequentie niet getrokken.
Centrosaurus apertus zou hiermee de enige nog erkende centrosaurussoort zijn, ware het niet dat Monoclonius nasicornus nog steeds vaak een Centrosaurus nasicornus genoemd wordt daar men hem niet bij het een nomen dubium als typesoort hebbende geslacht Monoclonius wil onderbrengen.
Namenlijst bewerken
De ingewikkelde naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een namenlijst.
- Centrosaurus Lambe 1904 non Fitzinger 1843: = Monoclonius (Centrosaurus) Cope per Lull 1933; = Eucentrosaurus Chure & McIntosh 1989
- Centrosaurus apertus Lambe 1904: geldige typesoort; = Monoclonius (Centrosaurus) apertus (Lambe 1904) Lambe per Lull 1933; = Monoclonius apertus (Lambe 1904) Kuhn 1936; = Eucentrosaurus apertus (Lambe 1904) Chure & McIntosh 1989
- Centrosaurus cutleri (Brown 1917) Russell 1930: jonger synoniem van C. apertus; = Monoclonius cutleri Brown 1917; = Monoclonius (Centrosaurus) cutleri (Brown 1917) Brown per Lull 1933; = Eucentrosaurus cutleri (Brown 1917) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius (Centrosaurus) flexus (Brown 1914) Brown per Lull 1933: jonger synoniem van C. apertus; = Monoclonius flexus Brown 1914; = Eucentrosaurus flexus (Brown 1914) Chure & McIntosh 1989
- Centrosaurus nasicornus (Brown 1917) Lull 1933: geldige soort, wellicht non Centrosaurus; = Monoclonius nasicornus Brown 1917; = Eucentrosaurus nasicornus (Brown 1917) Chure & McIntosh 1989
- Centrosaurus longirostris Sternberg 1940: jonger synoniem van C. apertus; = Monoclonius longirostris (Sternberg 1940) Kuhn 1964; = Eucentrosaurus longirostris (Sternberg 1940) Chure & McIntosh 1989
- Centrosaurus dawsoni (Lambe 1902) Sternberg 1940: ouder synoniem van C. apertus; = Monoclonius dawsoni Lambe 1902; = Brachyceratops dawsoni (Lambe 1902) Lambe 1915
- Centrosaurus recurvicornis (Cope 1889) Sternberg 1940: nomen dubium; = Monoclonius recurvicornis Cope 1889; = Ceratops recurvicornis (Cope 1889) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; = Centrosaurus recurvatus Langston 1975 (sic); = Eucentrosaurus recurvicornis (Cope 1889) Chure & McIntosh 1989
- Centrosaurus brinkmani Ryan & Russell 2005: = Coronosaurus brinkmani (Ryan & Russel 2005) Ryan, Evans & Shepherd 2012
- Centrosaurus albertensis (Lambe 1913) Paul 2010: = Styracosaurus albertenis Lambe 1913
- Centrosaurus ovatus (Gilmore 1930) Paul 2010: = Styracosaurus ovatus Gilmore 1930; = Rubeosaurus (Gilmore 1930) Horner & McDonald 2010
- Centrosaurus procurvicornis (Sampson 1995) Paul 2010: = Einiosaurus procurvicornis Sampson 1995
- Centrosaurus horneri (Sampson 1995) Paul 2010: = Achelousaurus horneri Sampson 1995
- Centrosaurus lakustai (Currie, Langston & Tanke 2008) Paul 2010: = Pachyrhinosaurus lakustai Currie, Langston & Tanke 2008
- Centrosaurus canadensis (Sternberg 1950) Paul 2010: = Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg 2010
Beschrijving bewerken
Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Centrosaurus is een middelgrote centrosaurine. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op vijfenhalve meter, het gewicht op 2,3 ton. Centrosaurus is van vele fragmentarische vondsten bekend: in Canada zijn er beenderlagen van deze soort die zich over kilometers uitstrekken, het kennelijke gevolg van een massasterven van hele kudden. Deze hebben het mogelijk gemaakt statistische analyses uit te voeren waarbij de gemiddelde maten en proporties van het dier kunnen worden bepaald. Dezelfde rijkdom aan gegevens maakt het echter moeilijk heel nauwkeurige kenmerken aan te geven daar de variabiliteit erg groot blijkt te zijn. Een goed voorbeeld daarvan is de vorm van de hoorn op de neus die per individu sterk in lengte en krommingsrichting kan verschillen.
Centrosaurus apertus heeft een meer basale, oorspronkelijk centrosaurine, bouw vergeleken met M. nasicornus en Styracosaurus. Hij heeft een korte, matig hoge kop met een kort nekschild. De neushoorn is matig lang en staat verticaal of naar voren gebogen. De romp is wat langwerpig met een recht bovenprofiel. De achterpoot is relatief lang, evenals de onderarm.
Ryan stelde in 2005 een aantal onderscheidende kenmerken vast. De tweede groeikern van het nekschild op het wandbeen (P2) is goed ontwikkeld en haakvormig naar binnen gekromd. Dit epiparietale blijft in het vlak van de schedelkraag en is robuuster dan bij Styracosaurus. De derde groeikern, meer naar buiten toe, heeft de vorm van een klein laag halvemaanvormig epioccipitale. Bij jongvolwassen dieren heeft de wenkbrauwhoorn de vorm van een piramide waarbij het buitenvlak vlak is en het binnenvlak licht bol. Dit laatste kenmerk is ook bij Styracosaurus te vinden.
Skelet bewerken
Schedel en onderkaken bewerken
De schedel van Centrosaurus heeft een vrij korte tandeloze snuit die bij het levende dier uitgerust was met een hoornsnavel. De beenkern van de bovensnavel, het os rostrale, buigt bij de snavelpunt licht naar beneden. Het os rostrale wordt van achteren ondersteund door een korte praemaxilla die zelf van achteren uitgehold wordt door een enorm, gelijkmatig afgerond, neusgat. De achterrand van het neusgat is vrij glad en werd vermoedelijk bedekt door grote schubben. Het neusgat wordt van achteren ingesnoerd door een uitsteeksel waarvan de onderste helft door de praemaxilla gevormd wordt en de bovenste helft door het neusbeen. De praemaxilla en het neusbeen raken elkaar op het bovenprofiel in een wat verdikte beennaad die echter bij de meeste exemplaren niet voorzien is van forse verruwingen zoals wel bij M. nasicornus en Styracosaurus, ofschoon het wel waarschijnlijk is dat de hoornlaag van de snavel tot over het neusbeen doorliep. Achter het niveau van het neusgat bevindt zich op het neusbeen een hoorn waarvan de basis van voor naar achter vrij smal is. Overdwars is de doorsnede nog minder in lengte zodat een ovaal ontstaat; de onderkant van de hoornkern is daarbij zijdelings afgeplat. De basis van de hoorn steekt recht omhoog; bij sommige exemplaren wordt dit tot aan de versmallende punt voortgezet, maar veel individuen tonen een plotse knik naar voren waarbij de punt soms horizontaal komt te liggen. Via een kort prefrontale gaat het profiel van de schedel over in het postorbitale boven de kleine hooggelegen oogkas, voorzien van een lage maar spitse wenkbrauwhoorn. Tussen de oogkassen bevindt zich een secundair schedeldak, doorboord door een U-vormige fontanel. Lage richels boven de oogkas doen vermoeden dat op de rand een reeks van vier grote schubben lag, waarvan de derde uitgroeide tot de wenkbrauwhoorn. De reeks zette zich wellicht over het middenvlak van het squamosum schuin naar achteren en beneden voort. De schedelwand achter het neusgat vormt een vrij massief geheel met vooraan een driehoekig bovenkaaksbeen dat een tandenbatterij draagt en achteraan een krachtig jukbeen met een afhangende punt die echter niet extreem naar beneden steekt en een flinke afstand bewaart met de onderrand van de onderkaak. De tandenbatterij heeft achtentwintig tot eenendertig tandposities; per positie zijn meerdere (vervangings)tanden gestapeld. Het jukbeen raakt achter het onderste slaapvenster het squamosum.
Aan de achterkant van de schedel groeien de squamosa en in het midden de wandbeenderen uit tot een kort nekschild of schedelkraag die naar achteren toe omhoog krult. Het schild is hartvormig met binnen beide zijdelingse rondingen een grote ronde opening in het wandbeen. De rand van het schild wordt bezet door vastgegroeide osteodermen of huidverbeningen, onderaan vier op ieder squamosum en bovenaan zeven op ieder wandbeen. De meeste daarvan zijn vrij laag en driehoekig van vorm. Het eerste en tweede epiparietale echter — de osteodermen van het wandbeen worden epiparietalia genoemd omdat ze op, epi~, de paries, het wandbeen, groeien — zijn sterk afwijkend van bouw. Het eerste epiparietale (P1) heeft zijn basis niet op de schildrand maar iets daaronder en steekt niet omhoog, maar hangt in een boog naar beneden als een groot tongvormig uitsteeksel met een spitse punt. Het is zo lang dat het de opening in het wandbeen bijna helemaal overlapt. De functie van deze structuur is onzeker. Het kan simpelweg en opvallende versiering geweest zijn en wordt meestal los van de vlezige delen van de kraag afgebeeld. Een alternatieve verklaring, in 1914 geopperd door Brown, is dat het diende als aanhechting van de kauwspieren, maar in dat geval is het vreemd dat de punt niet in het verlengde ligt van het bovenste slaapvenster waardoorheen die spieren naar de onderkaak liepen. Het kan ook zijn dat de beentong het kwetsbare gat in het wandbeen tegen een scheur beschermde en dat het daartoe omgeven was door dikke lagen bindweefsel; dat zou in overeenstemming zijn met vele diepe groeven die in de lengterichting lopen. Het tweede epiparietale (P2) is ook afwijkend van vorm. Het steekt wel omhoog, maar is naar binnen in plaats van naar buiten gericht en ook veel langer dan de normale osteodermen. Het kromt in een dunne boog richting de middenlijn. In 2023 concludeerde Mallon dat de P1 en P2 inderdaad aparte verbeningen zijn, geen uitgroeisels van het wandbeen zelf. Hieraan was wel getwijfeld. De P3 tot en met P7 verbeenden en vergroeiden later zodat het daar veel duidelijker is dat ze aparte elementen zijn.
Een eigenaardigheid van het verhemelte is dat het ectopterygoïde geen contact maakt met het verhemeltebeen.
De onderkaak draagt de onderste tandenbatterij. Beide onderkaken monden aan de voorkant uit in een gezamenlijk predentarium dat de tandeloze ondersnavel droeg. Het kromt spits naar boven toe, maar niet zo sterk als bij verwante soorten. Overeenkomstig is de hoogte van de onderkaak ook vrij beperkt.
Postcrania bewerken
De nek is krachtig maar niet heel robuust. De voorste vier halswervels zijn vergroeid; soms ook de zesde met de zevende wervel. Anders dan veel illustraties aangeven, ligt de nek min of meer in het verlengde van de ruggengraat die vooraan maar matig naar beneden kromt. De geringe kromming vermindert de belasting van de doornuitsteeksels van de ruggenwervels en die zijn dan ook vrij kort, smal en naar achteren gericht. De zevende en achtste ruggenwervel hebben de langste doornuitsteeksels. De borstkas is vrij laag en kort. Door dit alles loopt het voorste deel van de romp haast taps toe. Deze langwerpigheid zet zich naar achteren voort in een vrij hoge staartbasis. De staart als geheel is matig lang en vrij dun.
Het schouderblad is relatief lang. Het bovenste uiteinde kromt iets naar voren toe en is nauwelijks verbreed. Het ravenbeksbeen heeft een vierkant profiel. Het opperarmbeen is krachtig met een matig naar voren uitstekende deltopectorale kam die niet heel ver naar beneden over de schacht reikt. De onderarmen en handen zijn stevig maar vrij lang. Het spaakbeen is aan de onderste binnenkant verbreed door een beenstijl. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-3-2; het klauwtje van de vijfde vinger dat bij sommige verwanten kennelijk ontbrak is dus nog steeds aanwezig. De handklauwen zijn hoefvormig met afgeronde voorste punten en achteraan verbreed door puntige zijuitsteeksels; die van de vierde en vijfde vinger zijn sterk gereduceerd.
Het bekken is niet extreem zwaar gebouwd met een vrij plat darmbeen. Boven het darmbeen verstijven reeksen boven elkaar gelegen verbeende pezen de tien sacrale wervels. Van boven bezien is het bekken tamelijk rechthoekig in omtrek in plaats van meer ovaal zoals bij sommige ceratopiden. De processus praepubis steekt iets voor het darmbeen uit en toont maar een kleine verbreding aan het uiteinde. Het zitbeen is vrij recht en buigt maar weinig naar beneden. Het dijbeen is recht en erg robuust met brede trochanters bovenaan en gewrichtsknobbels onderaan. Het scheenbeen is hoog bovenaan ingesnoerd onder een sterke verbreding aan de binnenkant. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0; van de vijfde digitus is slechts een rudiment van het middenhandsbeen over, zoals gebruikelijk bij de Neoceratopia. Ook de voetklauwen zijn hoefvormig.
Weke delen bewerken
Specimen AMNH 5427, het type van M. cutleri, heeft huidafdrukken bewaard die beschreven zijn door Lull. Het getoonde schubpatroon verschilt niet sterk van dat bij een exemplaar van Chasmosaurus gevonden: er lopen horizontale rijen grotere ronde schubben boven elkaar die rozetten vormen met kleinere schubben en omgeven zijn door nog kleinere platte veelhoekige schubben. De centrale schubben staan bij Centrosaurus echter verder uit elkaar en zijn ronder en kleiner.
In 2019 concludeerde een studie dat proteïnen die in de fossiele botten aanwezig zijn, niet van het oorspronkelijke dier afkomstig waren maar van latere vervuiling door bacteriën.
Fylogenie bewerken
Lambe plaatste Centrosaurus in 1904 in de Ceratopidae en in 1915 daarbinnen in een eigen Centrosaurinae.
In 2005 had een analyse van Ryan tot uitkomst dat Centrosaurus apertus de zustersoort was van Coronosaurus (Centrosaurus brinkmani), in 2012 dat het samen met Styracosaurus een klade vormde welke tak weer het zustertaxon was van Coronosaurus. De verwantschap met M. nasicornus blijft problematisch. Het kan zijn dat Centrosaurus apertus, Coronosaurus, M. nasicornus en Styracosaurus een opeenvolgende reeks afsplitsingen van de stamboom vormen.
Het volgende kladogram geeft de positie van Centrosaurus in de stamboom weer volgens de cladistische analyse van Ryan uit 2012:
| Ceratopidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In 2016 benoemde Ryan een aparte klade Centrosaurini voor die soorten welke nauwer verwant waren aan Centrosaurus dan aan Pachyrhinosaurus.
Levenswijze bewerken
Centrosaurus leefde op een vlakte aan de oostkust van het continent Laramidia, die vrij zwaar bebost was en doortrokken was van rivieren en moerassen. Het klimaat kenmerkte zich door warme zomers en koele winters. In zijn leefgebied kwamen andere ceratopiden voor, eerst Chasmosaurus russelli en later Chasmosaurus belli. Welke niches de soorten innamen, is niet helemaal duidelijk. Centrosaurus werd bejaagd door de middelgrote tyrannosauride Gorgosaurus. Het is duidelijk dat de lange neushoorn gebruikt werd om zich tegen deze rover te verdedigen.
Door de enorme beenderlagen is het duidelijk dat Centrosaurus in grote kudden leefde, die bestonden uit jonge, jongvolwassen en oudere dieren. Het is mogelijk dat die kudden een seizoenstrek kenden waarbij ze 's-winters naar het zuiden trokken en in de zomer weer naar het noorden. In ieder geval moet er een zekere mate van sociaal gedrag zijn geweest. Misschien was er een collectieve vorm van verdediging waarbij verschillende individuen zich in slagorde opstelden om aanvallers af te weren, die overigens wellicht zelf ook in jachtgroepen samenwerkten. Het grote aantal skeletten maakt het mogelijk een groeireeks op te stellen. De jongere dieren verschilden niet heel veel van de volwassen exemplaren. De grootste verschillen deden zich voor in de schedel. De neushoorn was een stuk korter en meer naar achteren gericht. Ook de wenkbrauwhoorns waren korter hoewel het verschil daar veel minder was aangezien die ook bij volgroeide dieren van een beperkte omvang zijn. De snuit was opvallend lager en duidelijk spitser. Opmerkelijk genoeg, in het licht van de hypothese van John Scanella dat bij ceratopiden de schedelkragen tijdens de groei langer en platter werden, had bij Centrosaurus juist het jong een platter schild dat niet wezenlijk korter was dan bij het volwassen dier. Wel waren de pariëtaalvensters nog erg klein en werden die niet overgroeid door een afhangend eerste epiparietale; in het algemeen waren de osteodermen van de hele schildrand niet sterk uitgegroeid. De kop was relatief groot ten opzichte van de romp die vrij laag op de poten stond. De lange staart maakte bij het jong bijna de helft uit van de lichaamslengte. Natuurlijk waren de verschillende skeletelementen lichter gebouwd en minder vergroeid.
Een studie uit 2014 concludeerde dat bij de oudste dieren van Centrosaurus apertus de neushoorn helemaal naar voren boog en de epoccipitalia helemaal vastgroeiden en in grootte afnamen; dat laatste gold ook voor de wenkbrauwhoorns. Er werden tien groeistadia vastgesteld. De eerste fase onderscheidde zich door het niet vergroeid zijn van de beennaden, een gegroefd beenoppervlak, een schedelkraag die nog niet gedifferentieerd is, een naar achteren gebogen neushoorn en korte en scherpe wenkbrauwhoorns. In de tweede fase beginnen de voorhoofdsbeenderen met elkaar te vergroeien en verder het supraorbitale met het palpebrale, het prefrontale en het jukbeen. Het bot wordt gladder op de snuit, gevlekt op het squamosum. De neushoorn is breed en heeft een ronde doorsnede. De golvingen op het squamosum strekken zich zijwaarts uit in plaats van naar achteren. Het os rostrale heeft een ruw oppervlak. De praemaxilla heeft een bolling op de voorste bovenhoek en de onderste richel ervan maakt een scherpe hoek. De fontanel bij de voorhoofdsbeenderen is diep. Het nekschild heeft een dikke achterrand. Bij de derde fase begint het vierde en vijfde epiparietale vast te groeien. Een tweede epiparietale ontwikkelt zich en het eerste epiparietale is naar beneden gericht. Nu pas is het dier als Centrosaurus apertus herkenbaar. Het bot op het squamosum en jukbeen wordt glad; de buitenste zijkant van de wenkbrauwhoorns worden ruw. In de vierde fase beginnen het zesde en zevende epiparietale vast te groeien. De neushoorn wordt recht. Er ontwikkelt zich een bolling op de grens van de praemaxilla en maxilla. De fenestra parietalis wordt in alle richtingen groter.
De kenmerken van de groeifasen van de studie uit 2014 werden bepaald door kladistische analyses waarin verschillende fossielen op ouderdom werden geordend. De gegevens daarvan zijn op verschillende statistische manieren te verwerken. Volgens één methode vertegenwoordigde specimen CMN 1229, een wandbeen, een iets jonger rijpingsstadium, dat overeenkomt met de pariëtale kenmerken van fase vier van de andere methode. Wordt dat stadium apart onderscheiden dan worden de overige hierboven onder fase vier genoemde kenmerken de eigenschappen van een vijfde fase. De zesde fase onderscheidt zich door een gedeeltelijke sluiting van de beennaad tussen neusbeen en het os rostrale en een complete sluiting van de achterste beennaad van het neusbeen alsmede een volledige vergroeiing van het vierde en vijfde epiparietale. De zevende fase is weer beperkt tot een enkele statistische methode en bestaat uit het onderling vergroeien van de voorste neusbeenderen. In de achtste fase is de neushoorn tweemaal zo lang als breed. Er ontstaan troggen op de voorste bovenhoek van de praemaxilla en troggen in de lengterichting op de binnenkant van het beenblok boven de oogkas. In de negende fase vergroeit het zesde epiparietale geheel, het eind van een proces waarin de epiparietalia van achteren naar voren met het schild samengroeien. In de laatste, tiende, fase buigt de neushoorn naar voren toe, bij sommige exemplaren tot een vrijwel horizontale positie. De studie wist geen aanwijzingen te vinden voor seksuele dimorfie, een onderscheid in bouw tussen de seksen.
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|