Wikipedia

Autapse

Een autapse is een chemische of elektrische synaps van een neuron naar dezelfde neuron.[1][2] Het kan ook worden beschreven als een synaps die wordt gevormd door het axon van een neuron op zijn eigen dendrieten, in vivo of in vitro.

Geschiedenis bewerken

De term "autapse" werd voor het eerst bedacht in 1972 door Van der Loos en Glaser, die ze observeerden in Golgikleuringpreparaten van de occipitale kwab van konijnen, terwijl ze oorspronkelijk een kwantitatieve analyse van de neocortex-netwerken uitvoerden.[3] Ook in de jaren zeventig zijn autapsen beschreven in de hersenschors van honden en ratten,[4][5][6] basale ganglia van apen[7] en het ruggenmerg van katten.[8]

In 2000 werden ze voor het eerst gemodelleerd als ondersteuning van persistentie in terugkerende neurale netwerken.[1] In 2004 werden ze gemodelleerd als een demonstratie van neuraal oscillerend gedrag, [9] dat afwezig was in hetzelfde modelneuron zonder autapse. Meer specifiek oscilleerde het neuron tussen hoge prikkelafgiften en prikkelonderdrukking, wat het piek-uitbarstingsgedrag weerspiegelt dat doorgaans wordt aangetroffen in hersenneuronen. In 2009 werden autapsen voor het eerst geassocieerd met aanhoudende activering.[10] Dit stelde een mogelijke functie voor geprikkelde autapsen binnen een neuraal netwerk voor. In 2014 werd aangetoond dat elektrische autapsen stabiele doel- en spiraalgolven genereren in een neuraal modelnetwerk.[11] Dit gaf aan dat ze een belangrijke rol speelden bij het stimuleren en reguleren van het collectieve gedrag van neuronen in het netwerk. In 2016 werd een resonantiemodel voorgesteld.[12]

Autapsen zijn gebruikt om "dezelfde cel"-omstandigheden te simuleren om onderzoekers te helpen kwantitatieve vergelijkingen te maken, zoals het bestuderen van hoe N-methyl-D-aspartaatreceptor (NMDAR) antagonisten synaptische versus extrasynaptische NMDAR's beïnvloeden.[13]

Vorming bewerken

Er is voorgesteld dat autapsen mogelijk kunnen ontstaan als gevolg van blokkering van neuronale signaaloverdracht, zoals in gevallen van axonale schade veroorzaakt door vergiftiging of verstopte ionkanalen.[14] Dendrieten uit het perikaryon kunnen zich naast een hulpaxon ontwikkelen om een autapse te vormen om de signaaloverdracht van het neuron te helpen herstellen.

Structuur en functie bewerken

Autapsen kunnen glutamaat- (stimulerend) of GABA-vrijgeven (remmend) net als hun traditionele synapse-tegenhangers.[15] Op dezelfde manier kunnen autapsen elektrisch of chemisch van aard zijn.[2]

In grote lijnen heeft negatieve terugkoppeling bij autapsen de neiging prikkelbare neuronen te remmen, terwijl positieve teugkoppeling latente neuronen kan stimuleren.[16]

Hoewel de stimulatie van remmende autapsen geen hyperpolariserende remmende postsynaptische actiepotentialen induceerde in interneuronen van laag V van de neocorticale lagen, is aangetoond dat ze de prikkelbaarheid beïnvloeden.[17] Bij gebruik van een GABA-antagonist om autapsen te blokkeren, nam de kans op een onmiddellijk daaropvolgende tweede depolarisatiestap toe na een eerste depolarisatiestap. Dit suggereert dat autapsen werken door de tweede van twee nauw getimede depolarisatiestappen te onderdrukken en daarom kunnen ze de negatieve terugkoppeling op deze cellen remmen. Dit mechanisme kan mogelijk ook de remming van de shunting verklaren. (Shunting is een gebeurtenis in het neuron die optreedt wanneer een prikkelend postsynaptisch potentiaal en een remmend postsynaptisch potentiaal dicht bij elkaar op een dendriet voorkomen.)

Voorkomen bewerken

 
Golgi gekleurde corticale neuronen a) Laag II/III pyramidecel b) laag IV stekelige stellate cel
 
Korfcellen rond de perikarya van de purkinjecellen met de axonen van de parallelle vezels

Zenuwcellen uit verschillende hersengebieden, zoals de neocortex, substantia nigra en hippocampus, blijken autapsen te bevatten.[3][18][19][20]

Autapsen komen relatief overvloediger voor bij de GABA-ergische korfcellen (rond de purkinjecellen vormen de korfcellen een korfje) en dendriet doelcellen van de visuele cortex van de kat in vergelijking met stekelige stercellen, dubbele boeket cellen (de dendrieten lijken op twee boeketjes) en piramidecellen, wat suggereert dat de mate van zelf-innervatie van neuronen celspecifiek is.[21] Bovendien waren op dendriet gerichte cel-autapsen gemiddeld verder van het perikaryon verwijderd dan korfcel-autapsen.

80% van de binnenste laag V-piramidale neuronen in de zich ontwikkelende neocortices van ratten bevatten autapse verbindingen, die zich meer op basale dendrieten en dendrieten vertakkend van apicale dendrieten bevonden dan op de belangrijkste apicale dendrieten.[22] De dendritische posities van synaptische verbindingen van hetzelfde celtype waren vergelijkbaar met die van autapsen, wat suggereert dat autapse en synapse netwerken een gemeenschappelijk vormingsmechanisme delen.

Betekenis voor ziekten bewerken

In de jaren negentig werd gedacht dat paroxysmale depolariserende tussenaanvallen van epileptiforme ontladingen van het shift-type voornamelijk afhankelijk waren van autaptische activiteit voor individuele, prikkelsafgevende hippocampus ratneuronen die in de microcultuur werden gekweekt.[23]

Meer recentelijk is aangetoond dat in menselijke neocorticale weefsels van patiënten met hardnekkige epilepsie de GABA-ergische output-autapsen van neuronen met een snelle wisseling van de membraanpotentiaal een sterkere asynchrone afgifte hebben vergeleken met zowel niet-epileptisch weefsel als andere soorten synapsen waarbij neuronen met een snelle wisseling van de membraanpotentiaal betrokken zijn.[24] De studie vond vergelijkbare resultaten met behulp van een ratmodel. Er werd gedacht dat een toename van de resterende Ca2+-concentratie naast de actiepotentiaalamplitude in deze-neuronen deze toename in asynchrone afgifte van epileptisch weefsel zou veroorzaken. Anti-epileptica zouden zich mogelijk kunnen richten op deze asynchrone afgifte van GABA, dat zich ongebreideld lijkt voor te doen bij autapsen van deze neuronen.

Referenties bewerken

  1. ↑ a b (en) Seung, H. Sebastian, Lee, Daniel D., Reis, Ben Y., Tank, David W. (1 september 2000). The Autapse: A Simple Illustration of Short-Term Analog Memory Storage by Tuned Synaptic Feedback. Journal of Computational Neuroscience 9 (2): 171–185. ISSN: 0929-5313. PMID 11030520. DOI: 10.1023/A:1008971908649.
  2. ↑ a b (en) Yilmaz, Ergin, Ozer, Mahmut, Baysal, Veli, Perc, Matjaž (2 augustus 2016). Autapse-induced multiple coherence resonance in single neurons and neuronal networks. Scientific Reports 6 (1). ISSN: 2045-2322. PMID 27480120. PMC 4969620. DOI: 10.1038/srep30914.
  3. ↑ a b Van der Loos, H., Glaser, E. M. (24 december 1972). Autapses in neocortex cerebri: synapses between a pyramidal cell's axon and its own dendrites. Brain Research 48: 355–360. ISSN: 0006-8993. PMID 4645210. DOI: 10.1016/0006-8993(72)90189-8.
  4. ↑ (en) Shkol’nik-Yarros, Ekaterina G. (1971), Neurons and Interneuronal Connections of the Central Visual System | SpringerLink. DOI:10.1007/978-1-4684-0715-0. ISBN 978-1-4684-0717-4.
  5. ↑ Preston, R.J., Bishop, G.A., Kitai, S.T. (10 februari 1980). Medium spiny neuron projection from the rat striatum: An intracellular horseradish peroxidase study. Brain Research 183 (2): 253–263. ISSN: 0006-8993. PMID 7353139. DOI: 10.1016/0006-8993(80)90462-X.
  6. ↑ Peters, A., Proskauer, C. C. (April 1980). Synaptic relationships between a multipolar stellate cell and a pyramidal neuron in the rat visual cortex. A combined Golgi-electron microscope study. Journal of Neurocytology 9 (2): 163–183. ISSN: 0300-4864. PMID 6160209. DOI: 10.1007/bf01205156.
  7. ↑ DiFiglia, M., Pasik, P., Pasik, T. (17 september 1976). A Golgi study of neuronal types in the neostriatum of monkeys. Brain Research 114 (2): 245–256. ISSN: 0006-8993. PMID 822916. DOI: 10.1016/0006-8993(76)90669-7.
  8. ↑ (en) Scheibel, M.E., Scheibel, A.B. (1971). Inhibition and the Renshaw Cell A Structural Critique; pp. 73–93. Brain, Behavior and Evolution 4 (1): 73–93. ISSN: 0006-8977. DOI: 10.1159/000125425.
  9. ↑ Herrmann, Christoph S. (August 2004). Autapse Turns Neuron Into Oscillator. International Journal of Bifurcation and Chaos 4 (2): 623–633. DOI: 10.1142/S0218127404009338.
  10. ↑ Saada, R., Miller, N., Hurwitz, I., Susswein, A. J. (2009). Autaptic muscarinic excitation underlies a plateau potential and persistent activity in a neuron of known behavioral function. Current Biology 19 (6): 479–484. PMID 19269179. DOI: 10.1016/j.cub.2009.01.060.
  11. ↑ Qin, H., Ma, J., Wang, C., Chu, R. (2014). Autapse-induced target wave, spiral wave in regular network of neurons. Science China Physics, Mechanics & Astronomy 57 (10): 1918–1926. DOI: 10.1007/s11433-014-5466-5.
  12. ↑ Yilmaz, E., Ozer, M., Baysal, V., Perc, M. (2 August 2016). Autapse-induced multiple coherence resonance in single neurons and neuronal networks. Scientific Reports 9: 30914. PMID 27480120. PMC 4969620. DOI: 10.1038/srep30914.
  13. ↑ (en) Xia, Peng, Chen, Huei-sheng Vincent, Zhang, Dongxian, Lipton, Stuart A. (18 augustus 2010). Memantine Preferentially Blocks Extrasynaptic over Synaptic NMDA Receptor Currents in Hippocampal Autapses. Journal of Neuroscience 30 (33): 11246–11250. ISSN: 0270-6474. PMID 20720132. PMC 2932667. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.2488-10.2010.
  14. ↑ (en) Wang, Chunni, Guo, Shengli, Xu, Ying, Ma, Jun, Tang, Jun (2017). Formation of Autapse Connected to Neuron and Its Biological Function. Complexity 2017: 1–9. ISSN: 1076-2787. DOI: 10.1155/2017/5436737.
  15. ↑ Ikeda, Kaori, Bekkers, John M. (9 mei 2006). Autapses. Current Biology 16 (9): R308. ISSN: 0960-9822. PMID 16682332. DOI: 10.1016/j.cub.2006.03.085.
  16. ↑ (en) Qin, Huixin, Wu, Ying, Wang, Chunni, Ma, Jun (2015). Emitting waves from defects in network with autapses. Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation 23 (1–3): 164–174. DOI: 10.1016/j.cnsns.2014.11.008.
  17. ↑ Bacci, Alberto, Huguenard, John R., Prince, David A. (1 februari 2003). Functional autaptic neurotransmission in fast-spiking interneurons: a novel form of feedback inhibition in the neocortex. The Journal of Neuroscience 23 (3): 859–866. ISSN: 1529-2401. PMID 12574414. PMC 6741939. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.23-03-00859.2003.
  18. ↑ Park, Melburn R., Lighthall, James W., Kitai, Stephen T. (1980). Recurrent inhibition in the rat neostriatum. Brain Research 194 (2): 359–369. PMID 7388619. DOI: 10.1016/0006-8993(80)91217-2.
  19. ↑ Karabelas, Athanasios B., Purrura, Dominick P. (1980). Evidence for autapses in the substantia nigra. Brain Research 200 (2): 467–473. PMID 6158366. DOI: 10.1016/0006-8993(80)90935-x.
  20. ↑ Cobb, S.R, Halasy, K, Vida, I, Nyı́ri, G, Tamás, G (1997). Synaptic effects of identified interneurons innervating both interneurons and pyramidal cells in the rat hippocampus. Neuroscience 79 (3): 629–648. PMID 9219929. DOI: 10.1016/s0306-4522(97)00055-9.
  21. ↑ Tamás, G., Buhl, E. H., Somogyi, P. (15 augustus 1997). Massive autaptic self-innervation of GABAergic neurons in cat visual cortex. The Journal of Neuroscience 17 (16): 6352–6364. ISSN: 0270-6474. PMID 9236244. PMC 6568358. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.17-16-06352.1997.
  22. ↑ Lübke, J., Markram, H., Frotscher, M., Sakmann, B. (15 mei 1996). Frequency and dendritic distribution of autapses established by layer 5 pyramidal neurons in the developing rat neocortex: comparison with synaptic innervation of adjacent neurons of the same class. The Journal of Neuroscience 16 (10): 3209–3218. ISSN: 0270-6474. PMID 8627359. PMC 6579140. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.16-10-03209.1996.
  23. ↑ Segal, M. M. (October 1994). Endogenous bursts underlie seizurelike activity in solitary excitatory hippocampal neurons in microcultures. Journal of Neurophysiology 72 (4): 1874–1884. ISSN: 0022-3077. PMID 7823106. DOI: 10.1152/jn.1994.72.4.1874.
  24. ↑ Jiang, Man, Zhu, Jie, Liu, Yaping, Yang, Mingpo, Tian, Cuiping (8 mei 2012). Enhancement of Asynchronous Release from Fast-Spiking Interneuron in Human and Rat Epileptic Neocortex. PLOS Biology 10 (5): e1001324. ISSN: 1545-7885. PMID 22589699. PMC 3348166. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001324.
Overgenomen van "https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Autapse&oldid=66398008"