|
Een '''fotoreceptor''' bij [[Fotosynthese|fotosynthetische]] organismen zoals planten, is een [[chromoproteïne]] bestaande uit een eiwit dat [[Geconjugeerd systeem|geconjugeerd]] is met een gepigmenteerde [[prostetische groep]]. Fotoreceptoren kunnen worden opgedeeld in drie belangrijke groepen: [[Fytochroom|fytochromen]], [[Cryptochroom|cryptochromen]] en [[Fototropine|fototropinen]].
Planten en fotosynthetiserendeFotosynthetiserende organismen in het algemeen hebben fotoreceptoren nodig om zich bijvoorbeeld naar het licht te richten, om de [[Kieming|ontkieming]] op het juiste moment te laten plaatsvinden en de fotosynthese, die bewerkstelligd wordt door [[Chloroplast|chloroplasten]] en het [[chlorofyl]], optimaal te laten verlopen. De plant moet zich voortdurend aanpassen aan seizoenswisselingen, schaduw, zon en schommelingen in temperatuur. OmDe geenfotoreceptoren schadekunnen opprocessen tein lopen,werking bijvoorbeeldzetten doorzoals excessiefde licht,verplaatsing kunnenvan fotoreceptorenchloroplasten processenom inscherp werkinglicht zetten,te zoalsontwijken heten regelenzwak vanlicht demaximaal verspreidingte van chloroplastenbenutten.<ref name=":0">{{Citeer tijdschrift |achternaam=Briggs |voornaam=Winslow R. |medeauteurs=M.A. Olney |taal=en |url=https://academic.oup.com/plphys/article/125/1/85/6098982 |titel=Photoreceptors in Plant Photomorphogenesis to Date. Five Phytochromes, Two Cryptochromes, One Phototropin, and One Superchrome |jaargang=Volume 125, Issue 1, pages 85-88 |tijdschrift=Plant Physiology |datum=01-01-2001}}</ref>
== Evolutie ==
De evolutie van deze fotoreceptoren laat zien dat de eerste planten – zoals [[levermossen]] en [[hauwmossen]] – slechts één type uit elk van eenonderstaande klasseklassen van fotoreceptoren hadden. Bij de [[zaadplanten]] en [[varens]] daarentegen zijn er, als gevolg van [[duplicatie]] van [[Gen|genen]], verschillende fotoreceptoren van eenzelfde klasse. Dergelijke duplicaties hebben zich onafhankelijk van elkaar in verschillende [[Embryophyta|landplanten]] voorgedaan. In het geval van [[Fytochroom|fytochromen]] en [[Fototropine|Fototropinen]] leidde dit steeds tot parallelle vormen die qua functie overlapen, waarbij de ene echter de respons op zwak licht reguleert en de andere de respons op fel licht.<ref name=":1" />
== Classificatie ==
Fotoreceptoren kunnen worden opgedeeld in drie belangrijke groepenklassen: fytochromen, cryptochromen en fototropinen.
=== Rood- en vérrood licht receptorenvérroodreceptoren ===
Er is indertijdin de jaren 1960 in Nederland baanbrekend onderzoek gedaan naar de invloed van rood en vérrood licht (630 -– 750 [[nanometer]]; nm) onder andere op het ''[[Avena]]''-coleoptiel.<ref>{{Citeer tijdschrift |achternaam=Blaauw |voornaam=O.H. |medeauteurs=G. Blaauw-Jansen |taal=en |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00172.x |titel=The Influence of Red Light on the Phototropism of Avena Coleoptiles |jaargang=vol.13, issue 4, pages 541-552 |tijdschrift=Acta Botanica Neerlandica |datum=May 1964}}</ref>
==== Fytochroom ====
{{Zie hoofdartikel|Fytochroom}}
Fytochroom was de eerst ontdekte fotoreceptor in planten. Er zijn vijf verschillende fytochromen die functioneren als [[Kinase|kinasen]]. Fytochroom A en fytochroom B migreren naar de [[celkern]] waar ze na hun activering invloed hebben op de [[Transcriptie (biologie)|transcriptie]] na hun activering. Deze fotoreceptor regelt de ontkieming en de schaduw-ontwijkende respons.<ref name=":0" />
=== Blauw licht receptorenBlauwreceptoren ===
==== Cryptochroom ====
{{Zie hoofdartikel|Cryptochroom}}
In 1993 werd het [[cryptochroom]] cry1 ontdekt in [[Zandraket|''Arabidopsis thaliana'']]. DezeIn receptoreerste instantie leek indeze eerste instantiereceptor op een [[Prokaryoten|prokaryotische]] DNA -fotolyase., Vervolgenseen werdenzym cry2dat ontdekt,[[DNA-schade]] herstelt die ookdoor op[[Ultraviolet|ultraviolet delicht]] fotolyaseis lijktontstaan. HetVervolgens zijnwerd cry2 ontdekt, evenals cry1 een [[Flavoproteïne|flavoproteïnenflavoproteïne]].<ref>{{Citeer tijdschrift |achternaam=Ahmad |voornaam=M. |medeauteurs=Cashmore A.R. |taal=EN |url=https://www.nature.com/articles/366162a0 |titel=HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor |jaargang=1993-11-11 |tijdschrift=Nature |datum=1993}}</ref> die op de fotolyase lijkt.
Cry 3 is samen met DNA fotolyase van belang voor reparatie in [[Mitochondrion|mitochondriën]] en chloroplasten.<ref>{{Citeer tijdschrift |achternaam=Hongtao |voornaam=L. |medeauteurs=et al. |taal=EN |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3277817/ |titel=The action mechanisms of plant cryptochromes |jaargang=2011 |tijdschrift=Trends in Plant Science |datum=2011-10-07}}</ref> Cryptochroom komt ook voor in het dierenrijk. Het heeft dan een rol in de regeling van het [[circadiaan ritme]] bij insecten ([[Bananenvlieg|Drosophila melanogaster]]) en zoogdieren (cry1 en cry2) waaronder de mens, en in [[magnetoceptie]] bij vogels (cry4).
==== Fototropine ====
Deze receptor die geactiveerd wordt door blauw licht (400 - 500 nm) is een kinase. Als gevolg van de activering van de receptor en de kinase, ontstaat er een opeenhoping van [[auxine]]. Dit plantenhormoon hoopt zich op aan de schaduwzijde van voorgenoemde structuren waardoor de cellen aan deze kant zich strekken en de plant naar het licht toebuigt.<ref>{{Citeer tijdschrift |achternaam=Küpers |voornaam=J.J. |medeauteurs=Oskam L., Pierik R. |taal=en |url=https://www.mdpi.com/2223-7747/9/8/940/htm |titel=Photoreceptors Regulate Plant Developmental Plasticity through Auxin |jaargang=9 (8), 940 |tijdschrift=Plant |datum=24-07-2020}}</ref>
De levermossen en hauwmossen bezitten slechts een vorm van fototropine (eenéén [[gen]]) voor één vorm van fototropine, terwijl de [[mossen]], [[Lycopsida|lycofyta]], varens en zaadplanten daar meerdere genen hebben voor verschillende vormen van fototropinehebben. DeDeze duplicatie van deze genen bracht twee parallelle vormen voort: diephot1 naastregelt elkaarde bestaanrespons (phot1op zwak licht en phot2) en die respectievelijk bij zwak ofwel bij sterk licht functioneren.<ref name=":1">{{Citeer tijdschrift |achternaam=Li |voornaam=Fay-Wei |medeauteurs=et al. |taal=en |url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2015.00637/full |titel=The origin and evolution of phototropins |jaargang=Digitaal |tijdschrift=Frontiers in Plant Science |datum=12-08-2015}}</ref>
==== Overige ====
Naast de bovengenoemde fotoreceptoren bestaan er ook nog de receptorfamilie ZTL/ADO, die ook gevoelig is voor blauw licht en UVR8 die gevoelig is voor [[Ultraviolet|UV-B]] -straling.
{{Appendix|2={{References||2}}}}
| 