Korrelcel

Geplaatst:
21-06-2020
Genomineerd: verbetering nodig   Verbetering gevraagd!

Ten minste een van de mensen die meewerken aan Wikipedia vindt dat deze pagina in deze vorm niet binnen de Wikipedia-encyclopedie past.
De hiervoor opgegeven reden is: Bevat meerdere onbegrijpelijke woorden en zinnen. Lijkt te zijn vertaald van anderstalige Wikipedia's zonder genoeg kennis van zaken. Zie ook de overlegpagina.

De pagina is daarom aangedragen op de beoordelingslijst. Daar is mogelijk ook een meer gedetailleerde reden voor de beoordelingsnominatie te vinden.

Help mee dit artikel te verbeteren, zodat het voldoet aan de conventies van Wikipedia.

Na plaatsing op de beoordelingslijst blijft dit artikel minstens twee weken staan, zodat eventuele bezwaren ingebracht kunnen worden. Als u het artikel zodanig kunt verbeteren dat daarmee de redenen voor verwijdering komen te vervallen, aarzel dan vooral niet om het te verbeteren. Vergeet niet om dit op de genoemde lijst te vermelden. Indien u van mening bent dat het artikel dusdanig is verbeterd en aangepast dat het wel binnen Wikipedia past, vraag dan op de lijst (of aan de nominator) of dit sjabloon verwijderd mag worden.

NB: deze melding dient te blijven staan tot de beoordelingsdiscussie afgesloten is.
Algemene informatie is te vinden op Wat Wikipedia niet is en de uitleg bij "te beoordelen pagina's".

(//)

Tekening van Purkinjecellen (A) en korrelcellen (B) van het cerebellum van een duif door Santiago Ramón y Cajal, 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid, Spanje
Korrelcellen, parallelvezels en zuilvormige dendritische bomen van de purkinjecellen
Korrelcellen van het cerebellum
Rhombische lippen (rombic lips) van een acht weken oud embryo

De naam korrelcel (neuronum granuliforme) wordt gebruikt voor een aantal verschillende soorten neuronen waarvan het enige gemeenschappelijke kenmerk is dat ze allemaal zeer kleine, ronde cellichamen hebben. Korrelcellen worden gevonden binnen de korrellaag van het cerebellum, de gyrus dentatus van de hippocampus, de oppervlakkige laag van de nucleus cochlearis posterior of tuberculum acusticum, de bulbus olfactorius en de hersenschors.

De meerderheid van de neuronen in de menselijke hersenen bestaan uit cerebellumkorrelcellen. Deze korrelcellen krijgen prikkels van de mosvezels afkomstig van de ponskernen. Cerebellumkorrelcellen steken omhoog door de purkinje-laag in de moleculaire laag (stratum moleculare) van het cerebellum waar ze vertakken in parallelvezels (axonen), die zich verspreiden door de dendritische boom van de purkinjecel. Deze parallelvezels vormen duizenden stimulerende korrelcel–purkinjecelsynapsen op de intermediaire en apicale dendrieten van de purkinjecellen met glutamaat als neurotransmitter.

StructuurBewerken

Korrelcellen in de verschillende hersengebieden zijn zowel functioneel als anatomisch verschillend: het enige dat ze gemeen hebben, is dat ze klein zijn. Zo maken ze bulbus-olfactoriuskorrelcellen GABA en zijn ze axonloos, terwijl korrelcellen in de gyrus dentatus glutamaatvormende axonen hebben. Deze twee populaties van korrelcellen zijn ook de enige grote neuronale populaties die neurogenese bij volwassenen ondergaan, terwijl cerebellum- en cortexkorrelcellen dat niet doen. Korrelcellen (behalve die van de reukzin) hebben een typische structuur van een neuron bestaande uit dendrieten, een soma (cellichaam) en een axon.

  • Dendrieten: Elke korrelcel heeft 3-4 stompe dendrieten die eindigen in een klauw. Elk van de dendrieten is slechts ongeveer 15 μm lang.
  • Soma: Korrelcellen hebben allemaal een kleine somadiameter van ongeveer 10 μm.
  • Axon: Elke korrelcel stuurt een enkel axon naar de purkinjeceldendritische boom. Het axon heeft een extreem smalle diameter: ½ micrometer.
  • Synaps: 100-300.000 korrelcelaxonen synapteren op een enkele purkinjecel.

Door het bestaan van gap junctions tussen korrelcellen kunnen meerdere neuronen aan elkaar worden gekoppeld, waardoor meerdere cellen synchroon kunnen werken en signaleringsfuncties mogelijk zijn, die nodig zijn voor de ontwikkeling van korrelcellen.[1]

CerebellumkorrelcelBewerken

De korrelcellen, gevormd door de rhombische lippen, bevinden zich in de korrelcellaag van de kleine hersenschors. Ze zijn klein en talrijk. Ze worden gekenmerkt door een zeer klein soma en verschillende korte dendrieten die eindigen in klauwvormige uiteinden. In de transmissie-elektronenmicroscoop worden deze cellen gekenmerkt door een donker gekleurde kern omgeven door een dunne rand van cytoplasma. Het axon gaat naar de moleculaire laag, waar het zich splitst en zo de parallelvezels vormt.[2]

Gyrus-dentatuskorrelcelBewerken

Het belangrijkste celtype van de gyrus dentatus is de korrelcel. De gyrus-dentatuskorrelcel heeft een elliptisch cellichaam met een breedte van ongeveer 10 μm en een hoogte van 18 μm.[3]

De korrelcel heeft een karakteristieke kegelvormige boom met dendritische spines op de apicale dendrieten. De dendriettakken steken door de hele moleculaire laag (stratum moleculare) en de verste uiteinden van de dendritische boom eindigen alleen aan de sulcus hippocampalis of aan het ventriculaire oppervlak.[4] De korrelcellen staan dicht bij elkaar in de korrelcellaag (stratum granulare) van de gyrus dentatus.

Korrelcellen van de nucleus cochlearis posteriorBewerken

 
Dorsale cochleariskern is #4, linksboven
 
De glomerulus in de korrellaag van het cerebellum

De korrelcellen in de nucleus cochlearis posterior bestaan uit kleine neuronen met twee of drie korte dendrieten met enkele vertakkingen met verlengingen aan de uiteinden. De dendrieten zijn kort met klauwachtige uiteinden die glomeruli vormen voor de mosvezels, vergelijkbaar met cerebellumkorrelcellen.[5] Het axon steekt uit naar de moleculaire laag van de dorsale cochleaire kern waar het parallelvezels vormt, ook vergelijkbaar met de cerebellumkorrelcellen.[6] De korrelcellen van de nucleus cochlearis posterior zijn kleine stimulerende interneuronen die ontwikkelingsgerelateerd zijn en dus lijken op de cerebellumkorrelcel.

Bulbus olfactoriuscelBewerken

De korrelcel in de bulbus olfactorius van gewervelden mist een echt axon (net als het accessoire neuron). Elke cel heeft korte centrale dendrieten en een enkele lange apicale dendriet, die doorgaat tot in de korrelcellaag en de mijtercellaag binnengaat. De dendriettakken eindigen binnen de buitenste plexiforme laag tussen de dendrieten in de reukbaan.[7] Terwijl de dorsale dendrietboom axodendritische contacten maakt, maken de dendriettakken van de ventrale pool 'dendrodendritische' contacten met mijtercellen. Als bijzonder kenmerk resulteert dit ook in 'wederzijdse synapsen', waarbij, naast het remmen door korrelceldendrieten van de mijterceldendrieten, en omgekeerd een synaptische link met een prikkelend effect op het dendritische gebied van de korrelcel wordt gevormd door een mijterceldendriet.[8]

De korrelcellen in de bulbus olfactorius werken met GABA als neurotransmitter en vormen dus remmende (inhibitorische) synapsen. Hun dendrieten ontvangen prikkelende signalen van de axoncollateralen van de mijtercellen en ook van hun dendrieten. Remmende invloeden worden uitgeoefend door teruggaande centrifugale axonen uit secundaire reukgebieden van de reukhersenen.

In de bulbus olfactorius van zoogdieren kunnen korrelcellen zowel synaptische invoer als uitvoer verwerken vanwege de aanwezigheid van grote dendritische spines.[9]

FunctieBewerken

Neurale banen en netwerken van het cerebellumBewerken

 
Schematische weergave van de neurale verbindingen die bestaan tussen de verschillende soorten neuronen in de cortex cerebelli, waaronder de purkinjecellen, korrelcellen en interne neuronen. Banen en neurale netwerken in het cerebellum: (+) vertegenwoordigen versterkende synapsen, terwijl (-) verzwakkende synapsen vertegenwoordigen.

Cerebellumkorrelcellen krijgen prikkels van 3 of 4 mosvezels afkomstig van de ponsnuclei. Mosvezels prikkelen de korrelcellen, waardoor de korrelcel een actiepotentiaal activeert.

Het axon van een cerebellumkorrelcel splitst zich om een parallelvezel te vormen die purkinjecellen innerveren. De overgrote meerderheid van axonsynapsen van korrelcellen wordt bij de parallelvezels gevonden.[10]

De parallelvezels worden door de purkinjelaag naar de moleculaire laag geleid, waar ze vertakken en zich verspreiden door purkinjeceldendritische boomstructuren. Deze parallelvezels vormen duizenden stimulerende korrelcel-purkinjecelsynapsen op de dendrieten van de purkinjecellen. Deze verbinding is stimulerend aangezien glutamaat wordt vrijgegeven.

De parallelvezels en de opwaartse axonsynapsen van dezelfde korrelcel geven synchroon impulsen af, wat resulteert in stimulatiesignalen. In de cortex cerebelli zijn er verschillende remmende neuronen (interneurons). De enige stimulerende neuronen die aanwezig zijn in de kleine hersenen zijn de korrelcellen.[11]

Plasticiteit van de synaps tussen een parallelvezel en een purkinjecel wordt verondersteld belangrijk te zijn voor het bewegingsleren.[12] De functie van cerebellaire netwerken is volledig afhankelijk van processen die worden uitgevoerd door de korrellaag. Daarom bepaalt de functie van korrelcellen de cerebellaire functie als geheel.[13]

Invloed van mosvezels op de cellen van het cerebellumBewerken

Korrelceldendrieten met synapsen met kenmerkende niet-gemyeliniseerde axonen werden door Santiago Ramón y Cajal fibras musgosas ( mosvezels) genoemd.[4] Mosvezels en golgicellen maken beide synaptische verbindingen met korrelcellen. Samen vormen deze cellen de glomeruli.[11]

Bij korrelcellen kunnen doorgaande signalen geremd worden (feed-forwardremming}: korrelcellen stimuleren purkinjecellen, maar stimuleren ook GABA-ergische interneuronen die purkinjecellen remmen.

Korrelcellen zijn ook betrokken bij inhibitie van enzymen: Golgicellen ontvangen stimulerende prikkels van korrelcellen en sturen op hun beurt remmende signalen terug naar de korrelcellen.[14]

Invoersignalen van de mosvezels worden bewaard tijdens neurotransmissie tussen korrelcellen, wat suggereert dat innervatie specifiek is voor de ontvangen invoer.[15] Korrelcellen geven niet alleen signalen door van de mosvezels. Ze voeren ook verschillende, ingewikkelde transformaties uit die nodig zijn in het spatiotemporale domein.[11]

Elke korrelcel ontvangt input van twee verschillende mosvezels. De invoer komt dus van twee verschillende plaatsen in tegenstelling tot de korrelcel die meerdere invoeren van dezelfde bron ontvangt.

De verschillen in mosvezels die signalen naar de korrelcellen sturen, hebben direct invloed op het soort informatie dat korrelcellen naar de purkinjecellen vertalen. De betrouwbaarheid van deze vertaling zal afhangen van de betrouwbaarheid van de synaptische activiteit in de korrelcellen en van de aard van de stimulus die wordt ontvangen.[16] Het signaal dat een korrelcel ontvangt van een mosvezel hangt af van de functie van de mosvezel zelf. Daarom kunnen korrelcellen informatie van de verschillende mosvezels integreren en nieuwe activiteitspatronen genereren.[16]

Invoer van de klimvezels naar de cerebellumkorrelcellenBewerken

Verschillende patronen van mosvezelinvoer zullen unieke activiteitspatronen in korrelcellen genereren die kunnen worden gewijzigd door een leersignaal dat wordt overgebracht door de invoer van de klimvezel (climbing fibre). De klimvezels zijn een reeks van neuronale projecties van de onderste olijfkern in de medulla oblongata. David Marr en James Albus suggereerden dat het cerebellum werkt als een adaptief filter en het motorische gedrag verandert op basis van de aard van de sensorische invoer.

Aangezien meerdere (~ 200.000) korrelcellen een contactplaats hebben op een enkele purkinjecel, kunnen de effecten van elke parallelvezel worden gewijzigd als reactie op een 'leersignaal' van de klimvezelinvoer.

Specifieke functies van verschillende korrelcellenBewerken

CerebellumkorrelcellenBewerken

Volgens David Marr coderen de korrelcellen voor combinaties van mosvezelinvoeren. Om de korrelcel te laten reageren, moet deze actieve invoer ontvangen van meerdere mosvezels. De combinatie van meerdere invoeren heeft tot gevolg dat het cerebellum nauwkeuriger onderscheid kan maken tussen invoerpatronen dan een enkele mosvezel zou toestaan..[17] De cerebellumkorrelcellen spelen ook een rol bij het orkestreren van de tonische geleidingsvermogens, die de slaap controleren in combinatie met de omgevingsniveaus van GABA die in de hersenen worden aangetroffen.

DentatuskorrelcellenBewerken

Verlies van gyrus dentatusneuronen van de hippocampus resulteert in ruimtelijk geheugenverlies. Daarom wordt aangenomen dat dentatuskorrelcellen functioneren bij de vorming van ruimtelijke herinneringen.[18] Onvolgroeide en volwassen dentatuskorrelcellen hebben verschillende rollen in de geheugenfunctie. Van jonge volwassen korrelcellen wordt aangenomen dat ze betrokken zijn bij patroonscheiding, terwijl oude korrelcellen bijdragen aan een snelle patroonvoltooiing.[19]

 
Neuraal circuit van de versterkte schrikreactie. Links: effect vreesreactie (CS= voorwaardelijke prikkel) op amygdala. Rechts: schrikreactie na harde toon

Dorsale cochleariskorrelcellenBewerken

Piramidecellen van de primaire auditieve cortex projecteren rechtstreeks op de cochleariskern. Dit is belangrijk voor de akoestische schrikreflex, waarin de piramidecellen de secundaire oriëntatiereflex moduleren en de korrelcelinvoer verantwoordelijk is voor de juiste oriëntatie.[20] Dit komt omdat de signalen die worden ontvangen door de korrelcellen informatie bevatten over de positie van het hoofd. Korrelcellen in de dorsale cochleariskern spelen een rol bij de perceptie en reactie op geluiden in onze omgeving.

Bulbus olfactoriuscellenBewerken

Remming gegenereerd door korrelcellen, het meest voorkomende GABA-vormende celtype in de bulbus olfactorius, speelt een cruciale rol bij het vormen van de uitvoer van de bulbus olfactorius.[21] Er zijn twee soorten stimulerende invoeren die worden ontvangen door GABA-vormende korrelcellen: invoeren die worden geactiveerd door een AMPA-receptor en die geactiveerd door een NMDA-receptor. Hierdoor kunnen de korrelcellen de verwerking van de sensorische invoer in de bulbus olfactorius regelen. De bulbus olfactorius verzendt geurinformatie van de neus naar de hersenen en is dus noodzakelijk voor een goede geurwaarneming. Korrelcellen in de bulbus olfactorius zijn ook belangrijk gebleken bij het vormen van herinneringen die verband houden met geuren.[22]