Wikipedia:Educatieprogramma/ITV Hogeschool voor Tolken en Vertalers/Ademhalingsstelsel

Ademhalingsstelsel
Systema respiratorium
Een compleet, schematisch overzicht van het menselijk ademhalingsstelsel met alle onderdelen en hun functie
Naslagwerken
MeSH D012137
TA A06.0.00.000
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Uitleg over de anatomie van het ademhalingsstelsel

De tractus respiratorius, oftewel het ademhalingsstelsel, is een systeem dat bestaat uit organen die bij dieren en planten zorgen voor de gaswisseling. De anatomie en fysiologie van het ademhalingsstelsel zijn bij ieder organisme anders, afhankelijk van de grootte van het organisme, de omgeving waarin het leeft en zijn evolutionaire geschiedenis. Bij landdieren vind de gaswisseling plaats in de longen. Dit gebeurt bij zoogdieren en reptielen in miljoenen kleine longblaasjes, de alveoli. Bij vogels vindt dit plaats in de atria. Het weefsel van deze microscopisch kleine blaasjes is zeer goed doorbloed, waardoor de lucht in contact kan komen met het bloed. Deze blaasjes staan in verbinding met de omgeving door een systeem van luchtwegen, of holle doorgangen, waarvan de grootste de luchtpijp (trachea) is, die zich in het midden van de borstkas vertakt in twee bronchi (enkelvoud: bronchus). De plaats waar de bronchi de longen binnengaan, wordt de longhilus genoemd. Vanaf hier vertakken de bronchi zich in steeds kleiner wordende secundaire en tertiaire bronchi die uiteindelijke in nauwe buisjes uitkomen, de bronchioli. Bij vogels heten de bronchioli parabronchi. De bronchioli, of parabronchi, monden bij zoogdieren ten slotte uit in de longblaasjes (alveoli) en bij vogels in de atria. De lucht uit de omgeving moet in de longblaasjes worden gepompt door middel van de ademhaling, waarbij gebruikt wordt gemaakt van de ademhalingsspieren.

Bij de meeste vissen en een aantal waterdieren (zowel gewervelden als ongewervelden) bestaat het ademhalingsstelsel uit kieuwen. Dit zijn geheel of gedeeltelijk externe organen. Het water stroomt langs de kieuwen, wat een actief of een passief proces kan zijn. De gaswisseling vindt plaats in de kieuwen die bestaan uit erg dunne of platte filamenten en lammelae, waardoor een zeer groot en goed doorbloed weefseloppervlak in contact komt met het water.

Andere dieren, zoals insecten, hebben een ademhalingsstelsel met een hele eenvoudige anatomie, en bij amfibieën speelt zelfs de huid een belangrijke rol in de gaswisseling. Planten hebben ook een ademhalingsstelsel, al gaat het dan om een omgekeerd proces.

Zoogdieren bewerken

Anatomie bewerken

  Zie Long (orgaan) en Luchtwegen voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.
 
Fig. 1. Het ademhalingsstelsel
 
Fig. 2. De onderste luchtwegen
  1. Trachea (luchtpijp)
  2. Bronchi
  3. Lobaire bronchus
  4. Segmentale bronchus
  5. Bronchioli
  6. Ductuli alveolaris (vertakking van de bronchioli)
  7. Alveolus longblaasje

Bij mensen en andere zoogdieren bestaat het ademhalingsstelsel uit de longen en de luchtwegen. De tractus is te verdelen in het bovenste en het onderste ademhalingsstelsel De bovenste luchtwegen bestaan uit: de neus, de meatus nasi (neusholtes), de sinus paranasales (bijholtes), de farynx (keelholte) en het deel van het larynx (strottenhoofd) dat boven de stembanden ligt. De onderste luchtwegen (Fig.2.) bestaan uit het onderste deel van het strottenhoofd, de trachea, de bronchi, de bronchioli en de alveoli. De vertakkende verbindingen van de onderste luchtwegen wordt vaak beschreven als de ademhalingsboom of tracheobronchiale boom. (Fig.2.). De afstanden tussen de verschillende vertakkingen worden vertakkingsgeneraties genoemd, waarvan een volwassen mens er ongeveer 23 heeft. De eerste generaties (ongeveer generatie 0-16), die bestaan uit de trachea, de bronchi en de grotere bronchioli de dienen als luchtwegen, die lucht naar de respiratoire bronchioli, de ductuli alveolares en de alveoli (generatie 17-23) transporteren, waar de gaswisseling plaatsvindt. Bronchioli worden de kleine luchtwegen genoemd. Ze bestaan niet uit kraakbeen. De trachea vertakt zich eerst in een linker en een rechter hoofdbronchus. De diameter van de trachea is 1,8 cm en de diameter van de bronchi is 1-1,4 cm. De bronchi gaan ieder de longen binnen op een plaats die de longhilus wordt genoemd, waar ze zich vertakken in de nauwere secundaire bronchi die lobaire bronchi worden genoemd, en deze vertakken zich in de nog nauwere tertiaire bronchi die segmentale bronchi worden genoemd. De verschillende generaties segmentale bronchi hebben een dikte van 1 tot 6 mm. Ter vergelijking: een volwassen mens heeft gemiddeld 23 vertakkingsgeneraties en de muis heeft er ongeveer maar 13. De vertakking monden uit in de alveoli, en lucht dat hier terecht komt moet langs dezelfde weg weer naar buiten. In het ademhalingssysteem bestaat dode ruimte, een ruimte (bij volwassen mensen van ongeveer 150 ml) waarin lucht aanwezig blijft na de ademhaling, die al eerste weer wordt ingeademd bij de volgende ademhaling.

Ademhalingscapaciteit bewerken

  Zie Ademhaling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De longen zetten uit en trekken samen tijdens de ademhalingscyclus, waardoor er lucht in en uit de longen gaat. Het ademvolume in rust (van ongeveer 500 ml), en de volumes die worden in- en uitgeademd door zo krachtig mogelijk te ademen, kunnen bij mensen worden gemeten door middel van spirometrie. Hieronder staat een typisch voorbeeld van de manier waarop een spirogram van een volwassen mens eruit kan zien.

 
Fig. 3. Spirogram. Een opwaartse lijn in de spirogram, gelezen van links naar rechts, geeft de hoeveelheid ingeademde lucht aan, een neerwaartse lijn de hoeveelheid uitgeademde lucht.

Niet alle lucht kan bij maximaal uitademen worden uitgeademd. Dit is het residu van ongeveer 1-1,5 liter, dat niet door een spirometer gemeten kan worden. Volumes waarbij het residu wordt opgeteld (bijvoorbeeld de residuele capaciteit van ongeveer 2,5-3,0 liter en de totale longcapaciteit van ongeveer 6 liter) kan daardoor niet door een spirometer worden gemeten. Om deze te meten zijn andere technieken nodig.

Hoe snel lucht wordt in- of uitgeademd door de neus of de mond en hoe deze worden berekend, staat weergegeven in de tabel. Het aantal ademhalingscycli per minuut wordt de ademfrequentie genoemd.

Meting Berekening Omschrijving
Ademminuutvolume tidaalvolume * ademfrequentie Het totale volume lucht dat wordt in- of uitgeademd door neus of mond per minuut
alveolaire ventilatie (tidaalvolume − dode ruimte) * ademfrequentie Het volume lucht dat de alveoli binnenkomt of uitgaat per minuut
Dode ruimteventilatie dode ruimte * ademfrequentie Het volume lucht per minuut dat de alveoli niet bereikt tijdens inademing, maar in de luchtwegen blijft

Het mechanisme van de ademhaling bewerken

Fig. 6. Real-time magnetic resonance image (MRI) van een menselijke borstkas tijdens de ademhaling.
  Zie Ademhalingsstelsel (mens) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Beweging van de ribben tijdens ademhaling
Fig. 4. De werking van de ademhalingsspieren bij het laten uitzetten van de borstkas tijdens het inademen. Dit wordt de ‘pump handle movement’ genoemd.
Fig. 5. Deze illustratie laat de neerwaartse stand van de lagere ribben zien. Dit maakt een beweging mogelijk die lijkt op de ‘pump handle movement’, maar hier wordt het de ‘bucket handle movement’ genoemd. De kleuren van de ribben zijn niet relevant.
Ademhaling
Fig. 7. Ademhalingsspieren in rust: inademing aan de linkerkant, uitademing aan de rechterkant. Samentrekkende spieren zijn rood; ontspannen spieren zijn blauw. Het samentrekken van het diafragma (middenrif) is de belangrijkste beweging bij het zo groot mogelijk maken van de inhoud van de borstkas. Maar de spieren tussen de ribben trekken tegelijkertijd de ribben omhoog (dit effect wordt aangegeven met pijlen), en helpen ook om de borstkas te laten uitzetten tijdens het inademen (zie het diagram op de andere kant van de pagina). Het ontspannen van al deze spieren tijdens het uitademen zorgen ervoor dat de borstkas en de onderbuik (lichtgroen) terugkeert in de rusttoestand. Vergelijk met Fig. 6, de MRI-video van de beweging van de borstkas tijdens het ademhalen.
Fig. 8. De spieren voor krachtig ademhalen (in- en uitademing). De kleuren staan voor hetzelfde als in de linker illustratie. Niet alleen trekt het middenrif samen, ook werken er hulpademhalingsspieren tussen de ribben mee om de opwaartse beweging van de ribben te vergroten, waardoor de borstkas verder uitzet. Tijdens het uitademen wordt de inhoud van borstkas verkleint doordat de inademingspieren zich ontspannen, en de onderbuikspieren zich samentrekken om het onderste deel van de borstkas naar beneden te trekken, terwijl ze het middenrif omhoog duwen tot diep in de borstholte.

Bij zoogdieren komt de inademing voornamelijk tot stand door het samentrekken van het middenrif. Dit is een grote spier die de borstholte en de buikholte van elkaar scheidt. Als het samentrekt, verdwijnt de opwaartse bolling in de spier (oftewel hij beweegt naar beneden zoals in Fig. 7), waardoor het volume van de borstholte toeneemt. Tijdens het samentrekken van het middenrif worden de organen in de buikholte naar beneden gedrukt, maar de bekkenbodem zorgt ervoor dat de laagste organen niet naar beneden kunnen worden gedrukt, waardoor de flexibele inhoud van de buik naar voren en naar buiten beweegt, omdat de ontspannen buikspieren dit niet tegenhouden (Fig. 7). Dit passief uitzetten en krimpen van de buik tijdens normaal uitademen wordt soms 'buikademhaling' genoemd, al is het eigenlijk ademen door middel van het samentrekken en ontspannen van het middenrif, wat niet zichtbaar is aan de buitenkant. Zoogdieren kunnen hun buikspieren alleen actief gebruiken tijdens geforceerd ademhalen, en nooit tijdens het inademen (zie Fig. 8).

Als het middenrif samentrekt terwijl de ribben omhoog worden getrokken, zet de borstkas zich uit (Fig. 4). Alle ribben staan in een neerwaartse stand vanaf de ruggengraat, en de laagste ribben staan ook een beetje naar buiten. Hierdoor is het mogelijk voor de borstkas om zowel in de breedte als naar en achter uit te zetten, dit wordt de 'pump handle movement' genoemd (Fig. 4).

Doordat de borstkas uitzet, neemt de druk in de borstkas af en kan lucht uit de omgeving door de luchtwegen naar binnen stromen. Bij een gezond individu zijn deze luchtwegen altijd geopend en monden ze uit in microscopisch kleine blaasjes, de alveoli, hoewel de diameter van de verschillende delen van de luchtwegen kunnen veranderen onder invloed van het sympathische en het parasympatische zenuwstelsel. De luchtdruk in de alveoli is daarom altijd bijna gelijk aan de atmosferische druk (ongeveer 100 kPa op zeeniveau) in rust. De afwijking tijdens het naar binnen en naar buiten stromen van lucht is zelden meer dan 2-3 kPa.

Tijdens de uitademing ontspannen het middenrif en de spieren tussen de ribben zich. Dit zorgt ervoor dat de borst en de buik terugkeren in een stand die afhangt van de anatomische elasticiteit. Dit is de rustpositie van de borstkas en de buik. (Fig. 7), waarbij de functionele residuele capaciteit achterblijft in de longen (het lichtblauwe gedeelte in de rechter illustratie van Fig. 7), die bij de volwassenen ongeveer 2,5-3,0 liter is (Fig. 3). Passief uitademen duurt ongeveer twee keer zo lang als inademen, want anders dan bij actief ademhalen, ontspant het middenrif zich tijdens passief ademen langzamer dan hij samentrekt.

 
Fig. 9. De veranderingen in de samenstelling van de alveolaire lucht tijdens een normale ademhalingscyclus in rust. De linkeras en de blauwe lijn laten de partiële druk van koolstofdioxide zien in kPa, terwijl de rechteras en de rode lijn de partiële druk van zuurstof laten zien, ook in kPa (om kPa om te rekenen naar mmHg (millimeter kwikdruk), vermenigvuldig met 7,5).

Het volume dat naar binnen of buiten stroomt (door de neus of de mond) tijdens een enkele ademhaling wordt het tidaalvolume genoemd. Bij een volwassen mens in rust is dat ongeveer 500 ml per ademhaling. Aan het einde van de uitademing blijft er 150 ml lucht achter in de luchtwegen, die als eerste weer wordt ingeademd bij de volgende inademing. Dit volume dat uit de alveoli wordt geademd en vervolgens weer wordt ingeademd heet ‘doderuimtevolume’. Door deze achtergebleven lucht bevat iedere nieuwe inademing maar 350 ml (500 ml − 150 ml = 350 ml) verse, warme en vochtige lucht. Doordat deze verse lucht zich mengt met en wordt verdund door de in de alveoli achtergebleven lucht (de functionele residuele capaciteit van ongeveer 2,5-3,0 liter), verandert de alveolaire lucht nauwelijks in samenstelling tijdens de ademcyclus. (Fig. 9). De zuurstofdruk (of partiële druk) blijft rond de 13-14 kPa (ongeveer 100 mmHg), en de druk van koolstofdioxide rond de 5,3 kPa (of 40 mmHg). Dit is anders dan bij de samenstelling van droge buitenlucht op zeeniveau, waarbij de partiële druk van zuurstof 21 kPa (of 160 mmHg) is, en dat van koolstofdioxide 0,04 kPa (of 0,3 mmHg).

Hyperpneu (een diepere ademhaling), zoals tijdens inspanning, komt tot stand doordat het middenrif krachtiger samentrekt dan in rust (Fig. 8). Tegelijkertijd vergroten de hulpademhalingsspieren de opwaartse beweging van de ribben (Fig. 8). De hulpademhalingsspieren lopen van de halswervels en schedelbasis naar de bovenste ribben en het borstbeen, en dan soms via een extra verbinding naar de sleutelbeenderen. Als ze samen worden getrokken neemt het volume van de borstkas veel verder toe dan wanneer alleen de spieren tussen de ribben worden samengetrokken. Het van de buitenkant zichtbaar op en neer gaan van de sleutelbeenderen tijdens zware inspanning wordt ook wel borstademhaling genoemd. Het is ook goed zichtbaar bij mensen met een astma-aanval of bij mensen met COPD.

Tijdens diepe ademhaling wordt de uitademing ook veroorzaakt door het ontspannen van alle inademingspieren, maar tegelijkertijd trekken de buikspieren zich samen in plaats van ontspannen te blijven, waardoor de lagere delen van de borstkas naar beneden worden getrokken (naar voren en opzij) (Fig. 8). Dit doet niet alleen het volume van de borstkas drastisch afnemen, maar duwt ook de organen omhoog tegen het middenrif, die daardoor in de borstholte worden geduwd. (Fig. 8). Het volume van de longen dat overblijft na een krachtige uitademing, ligt ver beneden die van de functionele residuele capaciteit in de rustpositie. Maar normaal kan een zoogdier niet al het lucht in zijn longen uitademen. Bij een volwassen mens blijft er na maximale uitademing nog altijd tenminste 1 liter lucht achter.

Het automatische ritme van het uit- en inademen kan worden onderbroken door hoesten, niesen, door het uitdrukken van allerlei soorten emoties (lachen, zuchten, huilen), en door gerichte beweging die worden gemaakt bij spraak, zingen, fluiten en het bespelen van een blaasinstrument. Al deze acties worden uitgevoerd door middel van de boven beschreven spieren, en het effect dat ze hebben op luchtstromen in en uit de longen.

De Valsalva-manoeuvre is geen vorm van ademhalen, maar de ademhalingsspieren worden er wel bij gebruikt. De manoeuvre bestaat uit geforceerd uitademen terwijl de keel wordt aangespannen, zodat er geen lucht naar buiten kan. De inhoud van de buikholte beweegt zich dan in tegengestelde richting, door openingen in de bekkenbodem. De buikspieren trekken sterkt samen, waardoor de druk in de buik en de borstholte sterk toenemen. De Valsalva-manoeuvre kan gericht worden uitgevoerd, maar is over het algemeen eerder een reflex dat optreedt tijdens een moeilijke stoelgang of tijdens het baren. Tijdens deze manoeuvre staat de ademhaling stil.

Gaswisseling bewerken

  Zie Gaswisseling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Het mechanisme van de gaswisseling
Fig. 11. Een schematische weergave van de gaswisseling bij zoogdieren, waarbij de nadruk ligt op het verschil in de samenstelling van de omgevingslucht en de lucht in de alveoli (lichtblauw), en het bloedgas in de longslagader (het bloed dat links binnenkomt in het blauw) en het veneuze bloed (het bloed dat rechts uit de longen treedt in het rood). De gasdruk staat aangegeven in kPa. Om om te rekenen naar mmHg, vermenigvuldig met 7,5.
Fig. 12. Een schematische doorsnede van het weefsel van een alveole in gevulde toestand (zoals aan het eind van een normale inademing), en de wanden ervan waardoor de pulmonaire capillairen lopen. Deze afbeelding laat zien dat de pulmonaire capillairen volledig omringd zijn door alveolaire lucht. In een menselijke long is het totale volume alveolair lucht ongeveer 3 liter. Alle pulmonaire capillairen bevatten ongeveer 100 ml bloed.
 
Fig. 10. Afbeelding van een doorsnede van een alveolewand, waarin alle lagen te zien zijn waar gassen doorheen moeten om het bloedplasma te bereiken.

Het doel van het ademhalingssysteem is het in stand houden van het evenwicht tussen de verschillende partiële gasdrukken in de alveolaire lucht en in het in het pulmonaire capillaire bloed (Fig. 11). Dit proces heet diffusie, die plaatsvindt door het dunne membraan van de pulmonaire alveoli (dit membraan wordt ook wel de bloed-luchtbarrière genoemd) (Fig. 10.) Dit membraan bestaat uit de alveolaire epitheliaalcellen, hun basale membranen en de endotheliaalcellen van de alveolaire capillairen (Fig. 10). Deze bloed-gasbarrière is uiterst dun (bij mensen ongeveer 2,2 µm dik). Het membraan is geplooid in 300 miljoen kleine luchtzakjes die alveoli worden genoemd (enkelvoud: alveole), die een diameter hebben van tussen de 75 en 300 µm). Op deze manier is er een gigantisch oppervlak beschikbaar waar gaswisseling kan plaatsvinden, namelijk ongeveer 145 m². De alveoli zitten vast aan de respiratoire bronchioli.

De lucht in de alveoli heeft een semipermanent volume van ongeveer 2,5-3,0 liter dat de alveolaire capillaire bloedvaten volledig omringd (Fig. 12). De zorgt ervoor dat het evenwicht tussen de partiële druk van de gassen in de twee compartimenten steeds snel en zeer efficiënt wordt hersteld. In het bloed dat de alveolaire capillairen verlaat en verdeeld wordt over het hele lichaam is de partiële zuurstofdruk 13-14 kPa (100 mmHg), en de partiële koolstofdioxidedruk 5,3 kPa (40 mmHg) (deze gasdrukken komen overeen met die in de alveoli). Zoals boven vermeld staat, is de partiële zuurstof- en koolstofdioxidedruk van lucht op zeeniveau respectievelijk 21 kPa (160 mmHg) en 0,04 kPa (0,3 mmHg).

Dit verschil in de samenstelling van de alveolaire lucht en de omgevingslucht kan in stand worden gehouden door de functionele residuele capaciteit die na uitademing achterblijft in de dode ruimte, die met lange nauwe buizen in verbinding staat met de omgevingslucht. (De luchtwegen bestaan uit: neus, farynx, larynx, trachea, bronchi en hun verbindingen met de bronchioli, waardoor de lucht moet worden in- en uitgeademd.) De anatomie van zoogdierlongen en het feit dat de longen niet helemaal worden geleegd bij elke uitademing, zorgen ervoor dat de samenstelling van de alveolaire lucht minimaal verandert wanneer deze tijdens inademing wordt vermengd met 350 ml lucht. Dus dieren hebben een bijzondere 'luchtbuffer', waarvan de samenstelling anders is dan die van omgevingslucht. Deze buffer (de functionele residuele capaciteit), en niet de omgevingslucht, staat in contact met de bloedvaten en dus de weefsels.

De partiële drukken van zuurstof en koolstofdioxide die zo ontstaan in de arteriën worden constant gehouden door middel van het homeostatisch regelmechanisme. Een toename van de partiële koolstofdioxidedruk, en in mindere mate een daling van de partiële zuurstofdruk, wordt de ademhaling reflexmatig dieper en sneller totdat de bloedgasdrukken in de longen en het arteriële bloed weer hun normale waardes hebben. Hetzelfde gebeurd wanneer de koolstofdioxidegasdruk daalt, of in mindere mate de zuurstofdruk stijgt: de snelheid en de diepte van de ademhaling nemen af totdat de bloedgasdrukken weer normaal zijn.

Omdat het bloed dat aankomt in de alveolaire capillairen een partiële zuurstofgasdruk heeft van gemiddeld 6 kPa (45 mmHg), terwijl de druk in de alveoli 13-14 kPa (100 mmHg) is, zal er zuurstof naar het capillaire bloed diffunderen, waardoor de samenstelling van de 3 liters lucht in de alveoli iets verandert. Op dezelfde manier zal koolstofdioxide uit de capillairen en naar de alveoli diffunderen, doordat het bloed dat aankomt in de alveolaire capillairen een partiële koolstofdioxidegasdruk heeft van ongeveer 6 kPa (45 mmHg), terwijl die van de alveolaire lucht 5,3 kPa (40 mmHg) bedraagt. De diffusie van de gassen uit en naar de alveolaire lucht zorgt ervoor dat er elke 5 secondes een vervanging van 15% van de alveolaire lucht door omgevingslucht nodig is. De bloedgasdrukken, die in evenwicht zijn met de gasdrukken in de alveolaire lucht, worden voortdurend in de gaten gehouden door carotis- en aorta-lichaampjes, en door bloedgas en pH-sensoren in de medulla oblongata (het verlengde ruggenmerg, een onderdeel van de hersenen). Er zijn ook zuur- en koolstofdioxidesensoren in de longen, maar die dienen in de eerste plaats om de diameter van de bronchioli en de pulmonaire capillairen te bepalen, en zorgen zo voor de lucht- en bloedstroom in de verschillende delen van de longen.

Alleen doordat de samenstelling van de 3 liters alveolaire lucht constant moet worden gehouden, wordt er met elke ademhaling wat koolstofdioxide uitgeademd en wat zuurstof opgenomen uit de omgevingslucht. Als er tijdens hyperventilatie meer koolstofdioxide wordt uitgeademd dan gewenst, zal de ademhaling langzamer worden of tot stilstand komen, totdat de alveolaire partiële koolstofdioxidedruk weer 5,3 kPa (40 mmHg) bedraagt. Het is daarom niet helemaal waar dat de belangrijkste taak van het ademhalingssysteem het afvoeren van koolstofdioxide is. De koolstofdioxide die wordt uitgeademd kan eerder gezien worden als een bijproduct van het extracellulaire vloeibare koolstofdioxide in het lichaam en als een stof die de zuurtegraad constant houdt.

Als CO2 niet voldoende uitgeademd kan worden, kan dit leiden tot respiratoire acidose en als er te veel CO2 wordt uitgeademd (bij hyperventilatie), kan dit leiden tot respiratoire alkalose. Op langere termijn worden deze afwijkingen gecompenseerd doordat de nieren meer of minder H+ en HCO3− gaan uitscheiden. Omdat dit proces tijd kost, kan bij hyperventilatie (een diepe en snelle ademhaling, bijvoorbeeld bij boosheid of angst) respiratoire alkalose ontstaan, doordat er te veel CO2 wordt uitgeademd.

Zuurstof lost moeilijk op in water, en daarom wordt het in het bloed vervoerd door hemoglobine. De zuurstofmoleculen worden gebonden aan het ijzerrijke hemoglobinemoleculen door de vier haemgroepen. Als er aan alle haemgroepen zich een zuurstofmolecuul heeft gehecht, is het bloed 'verzadigd' van zuurstof, en zal een verdere toename van de partiële zuurstofdruk in de alveoli geen stijging van het zuurstofgehalte in het bloed tot gevolg hebben. Het meeste koolstofdioxide in het bloed wordt vervoerd als bicarbonaationen (HCO3) in het plasma, maar de omzetting van opgelost CO2 naar HCO3 (door toevoeging van water) zou te langzaam zijn voor de snelheid waarmee het bloed circuleert, daarom wordt de reactie gekatalyseerd door koolzuuranhydrase, een enzym in de rode bloedcellen. De reactie vindt plaats in beide richtingen, afhankelijk van de aanwezige partiële druk van CO2. Een klein deel van de koolstofdioxide wordt vervoerd op de proteïne van het hemoglobinemolecuul als carbamino. De totale concentratie van koolstofdioxide (in de vorm van bicarbonaationen, opgelost CO2 en carbaminogroepen) in het arteriële bloed (nadat het in evenwicht is gekomen met de alveolaire lucht) is ongeveer 26 mM (of 58 ml/100 ml bloed), en de concentratie van zuurstof in verzadigd arterieel bloed is ongeveer 9 mM (of 20 ml/100 ml bloed).

Regeling van de ademhaling bewerken

De ventilatie van de longen bij zoogdieren gebeurt via de ademhalingscentra in de medulla oblongata (het verlengde ruggenmerg) en de pons van de hersenstam. Deze gebieden zijn neurologische banen die informatie ontvangen van de partiële zuurstof- en koolstofdioxidedruk in het arteriële bloed. Deze informatie bepaald hoe groot de ventilatiesnelheid in de alveoli van de longen moet zijn om de gasdrukken constant te houden. In het ademhalingscentrum gebeurt dit door motorische zenuwen die het diafragma en andere ademhalingsspieren activeren.

Een snellere ademhaling zorgt ervoor dat de partiële koolstofdioxidedruk in het bloed toeneemt. Deze druk wordt gedetecteerd door centrale chemoreceptoren in de medulla oblongata. De chemoceptoren in het glomus aorticum en het glomus caroticum, zijn de perifere bloedgas-chemoreceptoren die vooral gevoelig zijn voor de arteriële partiële zuurstofdruk en in mindere mate ook voor de partiële koolstofdioxidedruk. Onder normale omstandigheden op zeeniveau wordt de diepte van de ademhaling en de ademfrequentie meer bepaald door de arteriële partiële koolstofdioxidedruk dan door de arteriële partiële zuurstofdruk. De ademcentra in de medulla oblongata en de pons staan een behoorlijke schommeling in deze drukken toe, voordat de diepte van de ademhaling en de ademfrequentie worden aangepast.

Tijdens inspanning versnelt de ademhaling door de extra koolstofdioxide die vrijkomt in de spieren. Ook door passieve beweging van de ledematen (bijvoorbeeld als het lichaam wordt bewogen door iemand anders) versneld de ademfrequentie reflexmatig.

De informatie die wordt ontvangen door de longreceptoren beïnvloedt het tidaalvolume (de diepte van de ademhaling).

Reactie op een lage atmosferische druk bewerken

De alveoli staan via de luchtwegen in contact met de atmosfeer, waardoor de luchtdruk in de alveoli precies hetzelfde is als de atmosferische druk. Wanneer het volume van de longen wordt vergroot (doordat het middenrif naar beneden beweegt en de borstkas uitzet), wordt ook het volume van lucht in de alveoli vergroot en daardoor daalt de druk in de alveoli evenredig, waardoor de omgevingslucht door de luchtwegen naar binnen stroomt, totdat de druk in de alveoli weer gelijk is aan de atmosferische druk. Tijdens de uitademing gebeurt het omgekeerde. Op zeeniveau vind dit proces op dezelfde manier plaats als op bijvoorbeeld de Mount Everest, of in een decompressiekamer.

De luchtdichtheid neemt boven zeeniveau exponentieel af, het halveert ongeveer bij elke stijging van 5500 meter. Om dezelfde hoeveel zuurstof in te ademen per minuut, moet een persoon op grote hoogte een groter volume lucht inademen per minuut dan op zeeniveau. Dit wordt gedaan door dieper en sneller te ademen dan op zeeniveau. In hoeverre de ademhaling verandert als reactie op de afgenomen zuurstofdruk, wordt geregeld door het homeostatische systeem dat de partiële gasdrukken van koolstofdioxide en zuurstof constant houdt. Op zeeniveau wordt het homeostatische systeem dat de bloedgaswaarden constant houdt gereguleerd door de partiële koolstofdioxidedruk in het bloed. Dit houdt in dat de koolstofdioxidedruk onder allerlei omstandigheden dichtbij de 5,3 kPa (of 40 mmHg) wordt gehouden, terwijl de partiële zuurstofdruk meer kan afwijken van de standaardwaarde voordat het een effect heeft op de ademhaling. Als de atmosferische druk (en daardoor de partiële zuurstofdruk in de omringende lucht) echter meer dan 50-70% lager is dan op zeeniveau, wordt het homeostatisch systeem geregeld door de zuurstofdruk. Deze overschakeling vindt plaats op een hoogte van ongeveer 2500 meter. Als deze overschakeling plotseling moet plaatsvinden, zal dit een dramatische daling van de arteriële koolstofdioxidedruk tot gevolg hebben, waardoor de zuurtegraad van het arteriële plasma zal stijgen. Mede hierdoor kan hoogteziekte ontstaan. Als er aan de andere kant niet meteen volledig wordt overgeschakeld op homeostase regeling door de zuurstofdruk, kan er hypoxie (zuurstofgebrek) ontstaan, wat overlijden tot gevolg kan hebben.

Er zitten zuurstofsensoren in de kleinere bronchi en bronchioli. Als de zuurstofdruk in de ingeademde omgevingslucht daalt, zorgen deze sensoren voor een reflexmatige samentrekking van de pulmonaire arteriolen. Als de zuurstofdruk stijgt, gebeurt er het tegenovergestelde: de arteriolen verwijden zich dan. Op grote hoogte stijgt als gevolg van dit systeem de bloeddruk in de pulmonaire arteriolen, waardoor er een meer gelijkmatige bloedtoevoer naar de longen tot stand komt dan op zeeniveau. Op zeeniveau is de pulmonaire arteriële bloeddruk erg laat, waardoor er minder bloed naar het bovenste deel van de longen stroomt dan naar het onderste deel. De toevoer van bloed en lucht naar de alveoli zijn alleen ideaal in het middelste deel van de longen. Op grote hoogte is de variatie in luchttoevoer en doorbloeding van verschillende delen van longen minder, waardoor de longen in hun geheel efficiënter worden gebruikt. Dit helpt het individu om op grote hoogte, waar de zuurstofconcentratie in de lucht lager is dan op zeeniveau, te acclimatiseren.

De nieren meten niet de partiële zuurstofdruk maar het zuurstofgehalte in het bloed (mmol O2 / liter bloed) van het arteriële bloed. Als het zuurstofgehalte in het bloed langere tijd laag is, zoals op grote hoogte, geven de nieren erytropoëtine (epo) af. Dit hormoon stimuleert het beenmerg om sneller rode bloedcellen aan te maken, wat leidt tot een stijging van de hematocrietwaarde. Hierdoor, en ook door de toegenomen hemoglobinegehalte in het bloed, kan het bloed meer zuurstof vervoeren. In andere woorden, een persoon met een hoge hematocrietwaarde kan bij een gelijke arteriële partiële zuurstofdruk meer zuurstof per liter bloed vervoeren dan een persoon met een lagere hematocrietwaarde. Mensen die op hoge hoogten wonen hebben dus een hogere hematocrietwaarde dan mensen die op zeeniveau wonen.

Andere functies van de long bewerken

Lokale afweer bewerken

Irritatie van de zenuwuiteinden in de neus of luchtwegen, kan een hoestreflex en niezen veroorzaken. Door dit reflex wordt lucht krachtig uit de trachea en de neus geperst. Hierdoor worden irriterende stoffen die zijn opgevangen in het slijm dat de binnenkant van de luchtwegen bekleed, naar de mond verplaatst, zodat het kan worden doorgeslikt. Tijdens hoesten wordt het gladde spierweefsel van de luchtwegen samengetrokken, waardoor de trachea wordt vernauwd en omringend weefsel van de longen in het lumen wordt geperst. Dit vergroot de snelheid waarmee lucht wordt uitgeademd, waardoor irriterende deeltjes in het slijm worden verwijderd.

Het luchtwegepitheel kan heel aantal verschillende soorten moleculen uitscheiden, die helpen bij de afweer in de longen. Dit zijn bijvoorbeeld de secretoire immunoglobinen (IgA), collectinen, defensinen en andere eiwitten, en protease, reactieve zuurstofsoorten en reactieve stikstofsoorten. Deze stoffen kunnen direct werken als antibacterieel middel om de luchtwegen infectievrij te houden. Ook verschillende chemokinen en cytokinen worden uitgescheiden. Deze stoffen trekken immuuncellen aan in geval van een infectie. Voor de immuunfunctie van het surfactant zijn twee eiwitten betrokken (surfactant is de naam voor de eiwitten die door de epitheelcellen in de longen worden uitgescheiden in de vloeistoffilm die de aveoli van binnen bekleedt): SP-A en SP-D Het grootste gedeelte van het ademhalingsstelsel is bekleed met een slijmlaag waarin zich mucosa-geassocieerd lymfoïde weefsel bevindt, dat witte bloedcellen produceert zoals lymfocyten.

Het voorkomen van het dichtklappen van de alveoli bewerken

De longen maken surfactant aan, een oppervlakteactief lipoproteïnecomplex. Het wordt gevormd door type 2- epitheelcellen. Ze drijven in het oppervlak van het dunne waterige laagje dat de binnenkant van de longen bekleedt, en verminderen de oppervlaktespanning van dit laagje. De oppervlaktespanning van water zou anders de oppervlakte van het laagje in de alveoli doen krimpen, waardoor hun diameter zou afnemen. Zonder surfactant zouden de alveoli aan het einde van de uitademing dichtklappen. Surfactant voorkomt dit niet alleen door de oppervlaktespanning van het waterige laagje in de longen te verlagen, maar ook door te voorkomen dat het laagje water aantrekt uit het onderliggende weefsel. Baby's die voor de 28ste week van de zwangerschap worden geboren kunnen nog geen surfactant produceren, waardoor hun longen dicht kunnen klappen. Als dit probleem, dat RDS (Respiratoir Distress Syndroom, ofwel hyaliene-membranenziekte) heet, niet behandeld wordt, zal het kindje eraan overlijden.

Bijdrage aan andere lichaamsfuncties bewerken

De longbloedvaten beschikken over een fibrinolytisch systeem dat stolsels kan oplossen die in de pulmonaire bloedsomloop terecht zijn gekomen door embolisatie. De stolsels zijn meestal afkomstig uit de diepe aderen in de benen. Ze geven ook een aantal stoffen af aan het arteriële bloed van de lichaamscirculatie (of grote circulatie), en ze verwijderen andere stoffen uit het veneus bloed van de lichaamscirculatie dat de longen binnenkomt door de longslagader. Sommige soorten prostaglandines worden in de longen uit de bloedsomloop gehaald, terwijl andere geproduceerd worden en aan het bloed worden afgegeven als het longweefsel wordt opgerekt.

De longen activeren één hormoon. Het fysiologische inactieve decapeptide angiotensine I wordt omgezet in angiotensine II in de bloedvaten van de longen. Angiotensine II stimuleert de aanmaak van aldosteron. Deze omzetting gebeurt op meer plaatsen in het lichaam, maar vooral in de longen. Angiotensine II kan de spieren in de wanden van de arteriolen doen samentrekken, en zo de arteriële bloeddruk doen stijgen. Relatief grote hoeveelheden van het enzym dat angiotensine omzet, bevindt zich op de oppervlakten van de endotheelcellen van de alveolaire capillairen. Dit enzym activeert ook bradykinine. Het bloed stroomt in minder dan een seconde door de capillairen van de alveoli, toch wordt 70% van al het angiotensine I in het bloed dat de longen bereikt omgezet in angiotensine II wanneer het slechts een keer langs de alveoli stroomt. Op het oppervlakte van de endotheelcellen zijn nog vier andere peptidasen gevonden (peptidasen zijn enzymen die eiwitten en andere ketens van aminozuren afbreken).

Stemvorming bewerken

Doordat er lucht door de larynx, pharynx en de mond kan stromen, kan de mens de stembanden doen trillen, en praten. De lucht die zich door de larinx (strottenhoofd) beweegt doet de stembanden trillen. Deze luchtverplaatsing is cruciaal voor het produceren van stemgeluid en dus communicatie.

Indeling van longaandoeningen bewerken

Aandoeningen aan het ademhalingssysteem kunnen in de volgende categorieën worden ingedeeld:

Aandoeningen aan het ademhalingssysteem worden gewoonlijk behandeld door een longarts en een ademtherapeut. Als iemand niet of onvoldoende kan ademhalen, kan er een respirator (beademingsmachine) gebruikt worden.