Pawpawsaurus
Pawpawsaurus campbelli is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ankylosauria, die tijdens het het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
Vondst en naamgeving bewerken
In mei 1992 vond Cameron Campbell, een negentienjarige medewerker van de Fort Worth Zoo, in Tarrant County, Texas, niet ver van de locatie waar in 1989 de twaalfjarige Johnny Maurice het skelet van een "babynodosauride" had gevonden, de schedel van een ankylosauriër. De vader van Johnny, Johnny Maurice sr., en Rob Reid vonden daarna nog wat stukken van de schedel, namelijk de zijkanten van de voorste snuit. Campbell prepareerde het fossiel zelf.
In 1996 werd de typesoort Pawpawsaurus campbelli benoemd en beschreven door Yuong-Nam Lee. De geslachtsnaam verwijst naar de Paw Paw Formation. De soortaanduiding eert Campbell.
Het holotype, SMU 73203, is gevonden in een kustafzetting van de Paw Paw Formation die dateert uit het late Albien. Het bestaat uit een schedel zonder onderkaken. Het betreft een volwassen exemplaar. De schedel is zeer gaaf maar bevond zich in twee stukken doordat de snuit was afgebroken. Het fossiel maakt deel uit van de collectie van het Fort Worth Museum of Science & History waar het wordt tentoongesteld. Daarnaast werden door Lee nog wat andere specimina beschreven uit dezelfde vindplaats waarvan echter het behoren tot Pawpawsaurus niet bewezen kon worden bij gebrek aan overlappend materiaal. Dit omvat: SMU 73494, een stuk schoudergordel; SMU 73057, darmbeenderen en een opperarmbeen; en USNM 337987, een skelet zonder schedel. Verder materiaal omvatte het bovengenoemde jong, specimen SMU 72444.
Uit dezelfde formatie was een jaar eerder, in 1995, de nodosauride Texasetes beschreven op grond van een skelet zonder schedel. Lee achtte het waarschijnlijk dat beide taxa identiek waren. In dat geval zou Texasetes dus prioriteit hebben. Lee stelde echter dat het een nomen dubium was.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
De lengte van Pawpawsaurus is geschat op ongeveer drie meter, het gewicht op zo'n driehonderd kilogram.
Lee gaf enkele onderscheidende kenmerken. Op de onderzijde van de ploegschaarbeenderen van het verhemelte bevinden zich vooraan U-vormige richels met het open einde naar achteren gericht. Beide ploegschaarbeenderen worden gescheiden door een ovaal foramen. Lee sprak overigens van prevomeres in plaats van vomeres maar naar moderne inzichten hebben Ankylosauria helemaal geen prevomeres. Een eigenaardigheid van zijn beschrijving is dat hij zich ter vergelijking sterk baseerde op vooroorlogse artikelen van Charles Mortram Sternberg. De schedel wordt niet overlangs in tweeën gedeeld door een (verbeend) tussenschot. Dat bestaat overigens wel maar loopt niet helemaal naar voren door.
Skelet bewerken
De schedel heeft een lengte van vijfentwintig centimeter en een breedte van twintig centimeter. De snuit is langwerpig en iets ingesnoerd achter de neusgaten. De snuitpunt is recht afgesneden. Het gedeelte achter de oogkassen verbreedt zich plotseling. De zijdelings geplaatste neusgaten zijn fors met een grote trapeziumvormige vestibule met bovenin een liggende ovaal als opening naar de neusholte. De oogkassen zijn erg rond met een doorsnede van zesendertig millimeter. Ze zijn omgeven door een opvallende ring achter een kleine insnoering van de snuit direct ervoor. Door de verbreding van de schedel zijn de ogen wat naar voren gericht. Achter de oogkassen bevinden zich vrij grote onderste slaapvensters die naar achteren hellen. Het achterhoofd helt sterk naar voren en is in bovenaanzicht duidelijk zichtbaar.
De praemaxillae van de snuit dragen tanden. Zulke premaxillaire tanden zijn zeldzaam bij de Ankylosauria en een basaal kenmerk; meer afgeleide soorten hebben ze verloren. Pawpawsaurus heeft er vier per zijde. Alleen de tandkassen zijn bewaardgebleven zodat van de morfologie weinig te zeggen valt. De bovenkaaksbeenderen tellen per zijde veertien kleine tanden. De recht afgesneden snuitpunt heeft een U-vormige inkeping. Links en rechts daarvan bevinden zich twee paar openingen, premaxillaire foramina, die vermoedelijk dienden als aderkanalen.
Het patroon van caputegulae, koptegeltjes, van Pawpawsaurus is uniek en complex. De verschillende platen zijn gescheiden door diepe groeven. Die lopen geleidelijk over in hun bovenkanten zodat de bovenranden afgerond zijn. Die bolling zet zich echter niet sterk door tot het midden van ieder plaat zodat die geen piramidevorm krijgt. Soms versmelten platen met elkaar via brede afgeronde richelvormige tussenstukken. Langs de voorste snuitranden bevinden zich verticale platen die zich een stukje over de bovenkant voortzetten. Op die manier omgeven ze een centrale trapeziumvormige neusplaat. Die strekt zich niet ver naar achteren uit. Direct achter deze centrale plaat ligt overdwars een dunne rechthoekige caputegula. Het achterste deel van de snuit wordt bedekt door twee rijen grotere platen. Die zijn niet symmetrisch geordend. Op de rechterzijde liggen vijf rechthoekige platen overdwars achter elkaar. De achterste twee zijn gedeeltelijk versmolten. Aan de linkerzijde bevinden zich drie forsere platen met een onregelmatig profiel. De zijdelingse snuitranden zijn in deze sector zowel links als rechts bedekt met twee rijen kleinere plaatjes. Op de voorhoofdsbeenderen liggen centraal twee grote platen die van voren bol zijn en van achteren scherp ingekeept. Deze platen zijn vergroeid, achteraan met een overlappende afgeronde richel overdwars, zodat een vleugelvormige figuur ontstaat. Links en rechts daarvan vult een complex en onregelmatig patroon van kleine plaatjes de ruimten tot de platen van de voorste supraorbitalia van de bovenste oogkas op. De inkepingen van de "vleugel" worden gevuld door de voorste hoeken twee naast elkaar gelegen zeshoeken die aan hun achterkant ten dele versmolten zijn met smalle halvemaanvormige platen. Daar weer achter is de pantserlaag boven de wandbeenderen versmolten tot een enkel geheel dat de hele breedte van het schedeldak beslaat. In het midden is deze massa hoog gewelfd. De welving loopt aan weerszijden naar beneden af richting de achterste supraorbitalia, in afgeronde brede richels. Aan de uiterste achterkant van het schedeldak bevindt zich een zeer hoge en smalle dwarskam.
Bij het oog bevindt zich aan de voorkant van de bovenrand een osteoderm die in zijaanzicht de kromming van de oogkas volgt maar in bovenaanzicht ruitvormig uitsteekt. Het gaat hier vermoedelijk om de plaat van het voorste supraorbitale, dat door Lee niet als zodanig onderkend werd. Een grote ruit daarachter werd door hem geïdentificeerd als het postorbitale, hoewel het waarschijnlijker om het achterste supraorbitale gaat. In navolging van Teresa Maryańska identificeerde Lee fout de supraorbitalia als palpebralia, wenkbrauwbotten. Verder volgde hij Walter Preston Coombs in de gedachte dat Ankylosauria een "benig ooglid" zouden hebben bezeten. Halvemaanvormige structuren die hij los aantrof, interpreteerde hij als zulke verbeningen, die eerste die van een nodosauride bekend zouden zijn. Anders dan Coombs besefte Lee dat het zeer onwaarschijnlijk was dat die echt in het ooglid zouden hebben gezeten en hij veronderstelde dat ze een beweeglijke overkapping buiten de oogkas vormden in eenzelfde positie als de vastgegroeide palpebralia bij andere Ornithischia. De structuren zijn veel smaller dan de kwartbollen die Coombs bij Euoplocephalus gemeld had.
Van de onder voorbehoud met Pawpawsaurus in verband gebrachte fossielen zijn wat opvallende kenmerken vastgesteld. Op het opperarmbeen eindigt de deltopectorale kam onderaan vrij hoog.
In 2016 meldde een studie de resultaten van een CAT-scan van het holotype. Het brein heeft een lengte van zesennegentig millimeter en beslaat daarmee ongeveer 30% van de schedellengte wat bevestigt dat de hersenen van Nodosauridae wat langer waren dan die van Ankylosauridae. De reuklobben zijn desalniettemin kort gezwollen. Ze maken een naar beneden gerichte hoek van 75° met de rest van het brein, waarmee vergeleken ze 46,2% van de breedte hebben wat normaal is voor een reptiel. De grote hersenen zijn wat naar bezijden en boven gezwollen maar steken niet opvallend hoog uit. De derde en vierde hersenzenuw hebben aparte uitgangen. De zesde hersenzenuw bleek een kleine uitgang te hebben, niet ontdekt door visuele waarneming, onder het foramen voor de derde hersenzenuw. De twaalfde hersenzenuw heeft twee takken met één uitgang. De onderkant van de medulla oblongata is plat. In het slakkenhuis van het binnenoor is de lagena kort wat kan wijzen op een vrij slecht gehoor.
Fylogenie bewerken
Lee plaatste Pawpawsaurus in de Nodosauridae.
Exacte kladistische analyses, die meestal Pawpawsaurus als een apart taxon ten opzichte van Texasetes invoeren, bevestigen de status als nodosauride. Een analyse van Richard Stephen Thompson uit 2011 laat de relatief afgeleide positie van Pawpawsaurus zien:
| Nodosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur bewerken
Y.-N. Lee, 1996, "A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Paw Paw Formation (late Albian) of Texas", Journal of Vertebrate Paleontology 16(2): 232-245