Berthasaura
Berthasaura leopoldinae is een plantenetende theropode dinosauriër, behorende tot de Neoceratosauria, die tijdens het Krijt leefde in het gebied van het huidige Brazilië.
Vondst en naamgeving bewerken
In de vindplaats van de Cemitério dos Pterossauros, gelegen bij een landweg in Cruzeiro do Oeste, werden na talrijke skeletten van de pterosauriërs Caiuajara en Keresdrakon tussen 2011 en 2015 ook resten van kleine theropoden gevonden. Een daarvan werd in 2019 benoemd als Vespersaurus, maar er bleek nog een tweede soort aanwezig.
In 2021 werd de typesoort Berthasaura leopoldinae benoemd en beschreven door Geovane Alves de Souza, Marina Bento Soares, Luiz Carlos Weinschütz, Everton Wilner, Ricardo Tadeu Lopes, Olga Maria Oliveira de Araújo en Alexander Wilhelm Armin Kellner. De geslachtsnaam eert de natuurvorster Bertha Maria Júlia Lutz, mede als voorvechtster van vrouwenrechten. De naam werd speciaal voor haar in de vrouwelijke vorm gezet. De soortaanduiding eert de eerste keizerin van Brazilië, Maria Leopoldina, mede in het kader van de tweehonderdjarige verjaardag van de Braziliaanse onafhankelijkheid. Verder eert dit de sambaschool Imperatriz Leopoldinense, die voor het carnaval van 2018 het thema uitwerkte van Uma noite real no Museu Nacional, hetzelfde jaar dat een catastrofale brand dat Nationaal Museum van Brazilië, en de paleontologische collectie daarin, zou verwoesten. Omdat de naam gepubliceerd werd in een elektronisch tijdschrift, waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid ervan. Deze zijn BEEE1CD5-4F70-481C-AEE3-5C28A01FC5E5 voor het geslacht en 20822433-A0CE-45DE-84A5-936295006BDE voor de soort.
Het holotype, MN 7821-V, is gevonden in een laag van de Goio Erê-formatie die wellicht dateert uit het Aptien-Albien. Sommige analyses geven een jongere datering, uit het Campanien. Opmerkelijk is dat het beschrijvende artikel uit gaat van een hoge ouderdom, maar de vergezellende persberichten spreken van 85 miljoen jaar. Het bestaat uit een vrijwel compleet skelet met schedel en onderkaken. De belangrijkste ontbrekende delen zijn de wangzone van de schedel, de rechtervoet en het grootste deel van de linkervoet. Het skelet was uit elkaar gevallen zodat de beenderen niet meer in verband lagen. Het betreft vermoedelijk een onvolgroeid jongvolwassen dier. Het vertegenwoordigde het meest complete noasauride skelet dat in Zuid-Amerika was gevonden. Het is ook het enige noasauride skelet ter wereld dat vrijwel de hele wervelkolom bewaart.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Het holotype van Berthasaura is een klein dier waarvan de lichaamslengte werd geschat op een meter. Volgroeide dieren zullen iets langer zijn geworden.
De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Zes daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Er bevinden zich platen op de binnenwanden van de praemaxillae. Het dentarium van de onderkaak is kort waarbij het gedeelte voor het zijvenster maar anderhalfmaal de hoogte van het bot bedraagt. De praemaxilla heeft een uitsteeksel aan de achterste onderzijde van de kaakrand. De voorste tak van het spleniale is niet gevorkt. Bij het darmbeen is de uitholling in de onderzijde van het achterblad voor de aanhechting van de musculus caudofemoralis brevis sterk gereduceerd. Het aanhangsel voor het zitbeen heeft een diepe inkeping in de achterrand wat een opvallende naar achter gerichte geweiachtige structuur schept.
Daarnaast is er unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De snuit en voorste onderkaken zijn tandeloos. Bij de middelste halswervels is de richel tussen het zijuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel in twee verlaagde richeltjes gesplitst en in hoogte gereduceerd. De maximale lengte van de middenvoet is minder dan 15% van de lengte van het opperarmbeen. Het blad van het darmbeen is overdwars afgeplat. Bij het dijbeen is de beenstijl die naar de binnenste onderste gewrichtsknobbel loopt, afgerond.
Skelet bewerken
Schedel bewerken
De vorm van de schedel is wat onzker omdat die uit losse delen in elkaar moest worden gezet. De kop is kort en gedrongen, met een bol bovenprofiel. De schedel is geheel tandeloos, wellicht verschillend van Vespersaurus. De praemaxillae vormen een korte en hoge beenkern van de bovensnavel. Samen zijn ze gebouwd als een holle bolster met scherpe snijranden. In dat opzicht lijken ze op de snavels van de Therizinosauria die ook plantenetende theropoden waren. In onderaanzicht vormen ze een V. De punt buigt haakvormig naar beneden. De binnenwanden van de praemaxillae zijn bezet met beenplaten die verticaal staan of schuin in verhouding met de snijrand, net als bij Gallimimus, sommige Hadrosauridae en veel plantenetende schildpadden. De buitenwand wordt niet doorboord door aderkanalen, wat vreemd is als aangenomen wordt dat er een hoornschacht was. De praemaxillae hebben korte opgaande takken met een afgeplat uiteinde. Halverwege ontspruit en achterste tak die een bijdrage levert aan de onderrand van het neusgat. De achterste tak naar het bovenkaaksbeen is veel hoger en reikt ook verder. De bovenkaaksbeenderen buigen naar voren toe naar binnen om U-vormig aansluiting te vinden bij de praemaxillae. De onderrand van de voorste tak, hoofdlichaam en achterste tak vormen een rechte lijn. Het bovenkaaksbeen is hoog en kort. De buitenwand erven wordt grotendeels bedekt door de onderste uitholling rond een staand tongvormige fenestra antorbitalis. Er is geen echte doorborende fenestra maxillaris, maar wel een kleine uitholling in de onderste voorste fossa.
Het grote traanbeen is C-vormig, overeenkomstig met de vorm van de fenestra antorbitalis. De meeste theropoden, ook directe verwanten, tonen een L-vorm of T-vorm. De bovenrand loopt naar voren naar beneden af. Een diepe insparing van het venster uit scheidt het voorste deel van de buitenwand en binnenwand, welke laatste geheel bedekt wordt in buitenaanzicht. De insparing heeft een diep foramen aan de buitenzijde. Anders dan bij de meeste Abelisauridae is het neusbeen glad zonder ornamentering. Ook het voorhoofdsbeen is glad en langer dan overdwars breed. Het heeft een putvormige uitholling in de buitenste achterkant. Het bot wordt scherp ingesneden door de uitholling rond het bovenste slaapvenster. Er is een driehoekige tak naar het postorbitale. Ook het wandbeen mist ornamentering. Er is maar een lage middenkam op het achterste schedeldak. Een tak steekt onder een hoek van 45° omhoog naar de dwarskam waar de nekspieren aan vastzitten. Een slank en driestralig gevonden T-vormig bot is wellicht het postorbitale. Zowel de achterste als neergaande tak buigen naar achteren omlaag, waarbij de achterste tak scherper buigt dan de voorste. De neergaande tak eindigt in een waaiervormige verbreding voor het contact met het jukbeen.
Het squamosum is vierstralig in plaats van driestralig als bij de meeste abelisauriden. De achterrand steekt relatief ver naar achter als een robuuste processus postquadraticus. De tak naar het quadratojugale steekt naar beneden uit onder een haakse hoek met de voorste tak. Het quadratojugale heeft de gebruikelijke L-vorm. De voorste tak heeft een gladde lage richel naar boven steken, met een geleidelijk golvend bovenprofiel. De achterste onderhoek heeft de vorm van een uitsteeksel. De opgaande tak staat haaks op de voorste tak. Bij het quadratum is de schacht achteraan uitgehold. Deze holte wordt aan weerszijden begrensd door twee beenlippen die van de schachtkop naar beneden steken. Een horizontale groeve doorkruist holte en lippen.
Veel van het verhemelte is bewaard gebleven, meer dan van enig andere ontdekte noasauride. In 2021 werd dat van Berthasaura als eerste noasauride verhemelte beschreven. Het verhemeltebeen is vierstralig, dun en horizontaal langgerekt, afwijkend van het korte verhemeltebeen bij Carnotaurus. Een enorm kamvormig bot met een hol ondervlak zou het linkerpterygoïde kunnen zijn. In dat geval is de voorste tak daarvaan, richting ploegschaarbeen, overdwars breed en overlopend in het hoofdlichaam, als bij Carnotaurus, maar niet zo hoog als bij die soort. De achterste tak loopt naar beneden als bij Ceratosaurus.
Onderkaken bewerken
De onderkaken zijn net als het cranium kort en gedrongen. Ze zijn zeer hoog waarbij een belangrijk deel van de zijwand wordt ingenomen door een enorm zijvenster. In onderaanzicht lopen de onderkaken V-vormig spits naar voren toe. Het dentarium van de onderkaak is geheel tandeloos, zoals bevestigd werd door een CAT-scan. De voorste tak is lager dan het middendeel van de kaak, een afstaande uitstulping vormend. Daar zijn de onderkaken aan elkaar verbonden tot een overdwasr dikke symfyse die wat naar beneden buigt. De bovenste kaakrand is recht. De bouw ervan is eenvoudig met een enkele lengtegroeve zonder enig spoor van tandkassen tenzij enkele luchtholten in het bot daar nog de restanten van zijn. De aderkanalen liggen niet op een rij, maar zijn verspreid en wijzen naar achteren, een teken dat een hoornsnavel aanwezig was. De binnenzijde van het dentarium heeft een korte trog of fossa Meckeliana. Het spleniale is eveneens kort en driehoekig van profiel.
Het surangulare heeft een lage voorste tak en mist een zijrichel. Het kaakgewricht is breed en wijst naar boven in plaats van schuin naar binnen en voren. Het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom die de muil opende, is zeer lang en wijst schuin omhoog. Het is in verhouding langer dan bij alle andere bekende Ceratosauria en de meeste theropoden behalve de vogels. Het angulare loopt verder naar voren uit dan het surangulare, in een scherpe punt. Het loopt ook ver naar achteren uit onder het retroarticulair uitsteeksel. Er is een lang en krom tongbeen aangetroffen.
Postcrania bewerken
Wervelkolom bewerken
De wervelkolom omvat zoals bewaard de intercentra van de atlas en draaier, het centrum van de draaier, vier verdere halswervels, elf wervels van de borstkas, vijf niet vergroeide sacrale wervels en zestien wervels uit verschillende delen van de staart, de basis, het middenstuk en het uiteinde. Deze aantallen passen binnen de telling die normaal is voor Ceratosauria, maar liggen voor wat de nek en zeker de staart betreft onder de werkelijke waarden.
Bij de draaier ligt de voorkant op hetzelfde niveau als de achterkant, wat afwijkt van de bouw van Vespersaurus waarvan de draaier een meer golvende profiel heeft in zijaanzicht. De draaier is niet gepneumatiseerd. De middelste halswervels hebben pleurocoelen, pneumatische uithollingen in de zijden, die doorboord worden door een of twee pneumatische foramina. Die laatste ontbreken bij de achterste halswervels. De halswervels zijn platycoel: plat van voren en hol van achteren. De lage in stukken verdeelde lamina postzygodiapophysealis is maar op een wervel zichtbaar en lijkt op de situatie bij Elaphrosaurus. De epipofyse steekt verder naar achter dan het achterste gewrichtsuitsteeksel, anders dan bij Vespersaurus. Een overeenkomst is dat de zijuitsteeksels niet verder naar beneden reiken dan halverwege de wervellichamen. De doornuitsteeksels van de nekbasis lijken erg laag, niet meer dan een derde van de hoogte van het wervellichaam.
De ruggenwervels missen pleurocoelen zoals typisch is voor Ceratosauria. De wervels nemen naar achteren tot anderhalfmaal in lengte toe en worden ook sterker ingesnoerd. De sacrale wervels zijn platycoel, kort, laag en ingesnoerd met een halvemaanvormige dwarsdoorsnede. Ze hebben vrij lage doornuitsteeksels en zijn gepneumatiseerd.
De voorste staartwervels hebben een of twee pleurocoelen. Ze zijn relatief langwerpig. Naar achteren in de reeks raken ze meer afgeplat. Hun zijuitsteeksels hebben maar twee in plaats van drie richels op de onderzijde. Lengtetroggen op de onderzijde van het wervellichaam lijken variabel ontwikkeld te zijn. De langwerpige middelste staartwervels hebben in ieder geval een lengtetrog en een kort doornuitsteeksel op het achterste derde deel. Hier zijn de zijuitsteeksels rechthoekig. Rechte voorste gewrichtsuitsteeksels steken puntig naar voren. Bij de achterste staartwervels is de wervelboog gereduceerd tot een lage staaf. Deze hebben diepe lengtetroggen op de onderzijde en ook groeven op de zijkanten. De gewrichtsuitsteeksels worden hier langer dan de wervellichamen wat de staartpunt verstijfd zal hebben. Chevrons zijn matig lang wat een vrij dunne staart zal hebben opgeleverd.
Ledematen bewerken
Het schouderblad is slank en aanzienlijk langer dan het opperarmbeen, zoals typisch voor de Ceratosauria. De rechte lange zijden lopen evenwijdig. Het bovenste uiteinde is iets verbreed. Het ravenbeksbeen is afgerond met aan de achterste onderrand een lang uitsteeksel. Het heeft een diepe inkeping in de achterrand boven het schoudergewricht. Het buitenvlak draagt een lage tuberculum coracoideum, een bultje als aanhechting voor de musculus biceps bracchii.
De armen zijn gereduceerd. Ze zijn zowel kort als erg slank. Het opperarmbeen is nog vrij lang en langwerpig. Bij het opperarmbeen zijn kop en schacht sterk van voor naar achter afgeplat. Dat wijkt af van de bolvorm die de meeste Ceratosauria tonen. De schacht is 7° om de lengteas gewrongen. De kop steekt iets naar binnen. De binnenhoek van het boveneind is klein. De buitenhoek loopt niet helemaal naar boven toe zodat die afstaat van de beenstijl die naar de kop loopt. De deltopectorale kam is zwak ontwikkeld wat duidt op een geringe armmusculatuur. Het opperarmbeen lijkt verdacht veel op dat van Vespersaurus uit dezelfde vindplaats. Dat daarmee niet simpelweg een verwisseling heeft plaatsgevonden, zou bewezen worden door een slankere bouw, een sterkere binnenste buiging van de kop en een lagere, smallere en minder tot de punt beperkte deltopectorale kam.
De onderarm is veel korter dan de bovenarm, minder dan half zo lang. De ellepijp en het spaakbeen zijn gebogen. De ellepijp heeft een korte en afgeronde processus olecrani, een teken dat met de arm weinig kracht gezet kon worden. De hand is sterk gereduceerd. De middenhandsbeenderen hebben een eenvoudige bouw. Het derde is even lang als, maar slanker dan, het tweede. De kleine eerste handklauw is overdwars afgeplat met een middenkiel op het gewrichtsvlak net als bij Noasaurus. Een andere overeenkomst is dat er ook een lage middenkiel ligt op het uiteinde van de onderste snijrand.
Het bekken is niet vergroeid. Het darmbeen is laag, viermaal langer dan hoog. Het bovenprofiel is recht. Het blad vormt een platte beenplaat net als bij Limusaurus, Megapnosaurus en de Ornithomimosauria, maar anders dan de meer naar buiten gebogen bladen bij de meeste grote theropoden. Een overeenkomst met Vepsersaurus is dat de horizontale kam boven het heupgewricht in bovenaanzicht een driehoekig profiel heeft, maar de punt ervan wijst meer naar onderen in plaats van schuin naar buiten. Een ander verschil dat de kam achteraan niet splitst in een achterste en binnenste gedeelte over de onderrand van het blad. De uitholling in de onderzijde van het achterblad, voor de aanhechting van de korte retractorspier van de staart, is beperkt van omvang en de binnenwand ervan wordt in zijaanzicht geheel bedekt door de buitenwand.
Bij het schaambeen is het raakvlak met het zitbeen overdwars even breed als dat met het darmbeen; bij Vespersaurus is het breder. Een overeenkomst is dat de holte waarin het bevestigend uitsteeksel van het darmbeen steekt, binnenwand en buitenwand mist zodat het in zijaanzicht een holle kom vormt. De voorste bovenrand van het heupgewricht is minder naar boven gericht als bij Vespersaurus. De naad tussen zitbeen en darmbeen is naar voren meer schuin naar beneden gericht doordat de achterrand van het zitbeen hoger uitsteekt. Het zitbeen heeft een grote vleugelvormige processus obturatorius als bij Eoabelisaurus, van de schacht gescheiden door een scherpe inkeping. Langs de voorste onderrand van het bovendeel van de schacht van het zitbeen loopt over de binnenzijde een uitstulping; bij Vespersaurus bevindt zich daar een plat vlak.
Het dijbeen is opvallend recht. Aan de dijbeenkop steekt een bult naar voren. Die steekt hoger uit dan de kop en overhangt ook de voorzijde van de schacht. De bult wordt onderaan van de trochanter anterior gescheiden door een diepe inkeping. Die is ook van Coelophysoidea bekend, maar ontbreekt bij Vespersaurus. Het onderste vijfde deel van de schacht toont een afgeronde beenstijl richting de binnenste onderste gewrichtsknobbel zoals bij Elaphrosaurus.
Bij het scheenbeen begint de veticale kam van de crista fibularis op enige afstand van het bovenvlak als bij de Tetanurae. Een diepe inkerving ligt tussen de crista fibularis en de crista cnemialis om het kuitbeen te omvatten net als bij Elaphrosaurus. Het kuitbeen heeft een lage richel op de buitenzijde voor de musculus iliofibularis. Het bovenvlak van het kuitbeen heeft een uitholling aan de binnenzijde, net als bij Deltadromeus, cf. “Bahariasaurus” en Masiakasaurus. Eronder ligt een diepe trog op de binnenkant. De trog is naar binnen gericht in plaats van schuin naar voren.
Een gevonden eerste voetklauw lijkt in wezen identiek aan een klauw, specimen MPCO.V0049, die aan Vespersaurus is toegewezen.
Fylogenie bewerken
Berthasaura werd in 2021 binnen de Ceratosauria in de Noasauridae geplaatst, in een basale positie.
Het volgende kladogram toont de positie van Berthasaura in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2021.
| Ceratosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Berthasaura werd dus op een andere positie gevonden dan Vespersaurus en dat geldt voor zowel het holotype als alle paratypen van die laatste, een verdere aanwijzing dat het om aparte taxa gaat.
Levenswijze bewerken
De hoornsnavel van Berthasaura, gecombineerd met een lichtgebouwde schedel, tandeloze snuit, scherpe snijranden, een naar beneden gebogen onderkaak en een vereenvoudigd bijtvlak, wijst op het eten van planten. Verschillende groepen Theropoda zijn van het eten van vlees overgegaan op het consumeren van plantenmateriaal. De plantenetende levenswijze kan bij Berthasaura nog niet bevestigd worden door gastrolieten en isotopisch onderzoek van de botten. Het werd in 2021 ook mogelijk geacht dat de soort omnivoor was.
Bij Limusaurus, ook een theropode planteneter, worden de tanden na enkele jaren verloren. De beschrijvers van Berthasaura achten het waarschijnlijker dat die al tandeloos uit het ei kwam.
Literatuur bewerken
- de Souza G.A., Soares M.B., Weinschütz L.C., Wilner E., Lopes R.T., de Araújo O.M. & Kellner A.W. 2021. "The first edentulous ceratosaur from South America". Scientific Reports. 11(1): Article number 22281