Yandusaurus

Yandusaurus is een geslacht van plantenetende dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het Jura leefde in het gebied van het huidige China.

In 1979 werd de typesoort van het geslacht benoemd: Yandusaurus hongheensis. In 1983 volgde een tweede soort, Yandusaurus multidens, maar die wordt tegenwoordig als een eigen geslacht beschouwd: Hexinlusaurus.

Vondst en naamgeving

In januari 1973 werd een team van de Zevende Algemene Verkenningsbrigade van het Museum van de Zoutindustrie van Zigong gewaarschuwd door de arbeiders van een composteermachine bij Jinzidang nabij de Honghedam in Hongheba, Sichuan, die het skelet van een kleine dinosauriër bleken te hebben verwerkt dat kennelijk aanwezig was geweest in een aardlaag die bij grondwerkzaamheden was afgegraven. Met moeite werden de botfragmenten verzameld en tot een geheel samengevoegd. Eerst wilde men het fossiel "Yubasaurus" of "Honghesaurus" noemen maar in 1979 benoemde en beschreef professor He Xinlu de fossielen als de soort Yandusaurus hongheensis. De geslachtsnaam is afgeleid van Yandu, de oude naam van het district Zigong waar de vondst gedaan werd. Yandu is zelf afgeleid van yan, "zout", en du, "hoofdstad", een verwijzing naar de historisch belangrijke steenzoutwinning ten tijde van het Chinese Keizerrijk en zo indirect weer naar het zoutmuseum. De soortaanduiding verwijst naar de rivier de Honghe. In 1983 gebruikte He dit epitheton voor het eerst in een Engelstalig artikel en gaf toen de foute transcriptie hungheensis.

Het fossiel, holotype GCC V20501, is afkomstig uit een laag van de onderste Xiashaximiaoformatie die dateert uit het Bathonien-Oxfordien, ongeveer 163 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het rechterbovenkaaksbeen met twaalf tanden, het linkerjukbeen, het linkerquadratum, het rechter ectopterygoïde, de vierde halswervel, de zesde tot en met negende halswervel, tien gedeeltelijke ruggenwervels, vijf staartwervels, de schoudergordel, beide opperarmbeenderen, beide spaakbeenderen, elementen van de handen, de bovenkant van het rechterdijbeen, de onderkant van het linkerdijbeen, de bovenkant van het linkerscheenbeen, de onderkant van beide kuitbeenderen, middenvoetsbeenderen en teenkootjes. De botten werden door de machine nogal gemangeld en zijn zwaar beschadigd geraakt; het hele bekken is er vermoedelijk door vernietigd.

In 1983 benoemden He en Cai Kaiji een tweede soort: Yandusaurus multidens. In 1992 werd die door Guangzhao Peng hernoemd tot een nieuwe soort van Agilisaurus: Agilisaurus multidens. In 2005 kreeg deze soort een eigen geslacht Hexinlusaurus.

Gregory S. Paul stelde in 2010 dat ook Yandusaurus hongheensis een soort was van Agilisaurus. Hij vermeed echter een nieuwe combinatie "Agilisaurus hongheensis". Dat Yandusaurus prioriteit heeft over de pas in 1990 benoemde Agilisaurus onderving hij door het holotype niet voldoende diagnostisch te achten waardoor Yandusaurus een nomen dubium zou zijn.

Beschrijving

Yandusaurus is een vrij kleine tweevoetige planteneter. He schatte de lengte op drie meter; Peng op 3,2 meter. G.S. Paul gaf in 2010 een lichaamslengte van 3,8 meter, een gewicht van honderdveertig kilogram. Veel populair-wetenschappelijke boeken vermelden een stuk kleiner formaat maar dat berust op een verwarring met Hexinlusaurus. Dat het materiaal nogal onvolledig of beschadigd is, maakt het lastig een goed beeld van het dier te krijgen, vooral wat betreft de schedelvorm en de bouw van de romp.

Peng gaf in 2005 een verbeterde diagnose van de soort. Het bovenkaaksbeen is driehoekig met een nauwe lange bovenste tak en een richel in de lengterichting op de buitenste zijkant. Het jukbeen is driestralig met een extreem naar beneden gebogen onderrand. De maxillaire tanden zijn breed en krijgen door de vertandingen op hun snijranden de vorm van de handen van een Boeddhabeeldje. De tanden zijn zo afgesleten dat de buitenzijde van de tandkroon hoger wordt dan de binnenzijde. De tandkroon heeft langs de voorste en achterste snijrand een verticale richel maar niet in het midden. De halswervels zijn platycoel, met platte of licht holle uiteinden, en hebben een duidelijke kiel. De ruggenwervels zijn amficoel, aan beide uiteinden hol. Het schouderblad heeft een bolle buitenkant. Het ravenbeksbeen heeft een opvallende richel schuin naar voren en beneden lopen. Het opperarmbeen is even lang als het schouderblad. Het spaakbeen is sterk gekromd en meet twee derden van het opperarmbeen. Aan de onderkant van het dijbeen is de binnenste gewrichtsknobbel veel groter dan de buitenste.

De schedel was vermoedelijk zo'n twintig centimeter lang. Het bovenkaaksbeen is driehoekig; de onderrand ervan duidt op een kleine, eveneens driehoekige, fenestra antorbitalis, opening vóór de oogkas. In het bovenkaaksbeen zijn nog twaalf tanden aanwezig maar delen van tandkassen wijzen op een totaal van vijftien. De middelste tanden zijn met een tandkroonhoogte tot elf millimeter veel groter dan die van de uiteinden en hun randen overlappen elkaar. Aan de binnenzijde lopen de vertandingen uit in verticale richels. Ook de buitenzijde draagt tot negen parallelle verticale richels. De slijtvlakken bevinden zich aan de binnenzijde. De buiging van het brede jukbeen duidt op een grote oogkas. Een ellipsvormige uitholling op het quadratum wijst op een breed quadratojugale.

De halswervels dragen kleine driehoekige doornuitsteeksels. Ze hebben vooraan vlakke uiteinden op de wervellichamen, achteraan licht holle. De ruggenwervels hebben vrij hoge en rechthoekige doornuitsteeksels. Van de gewrichtsvlakken voor de ribben, vormen de diapofysen vooraan vrij lange zijuitsteeksels ; naar achteren toe worden ze eerste driehoekig en dan korter en robuust. De parapofysen bevinden zich naar achteren toe steeds hoger op het wervellichaam. De langste bewaarde rib heeft een lengte van tweeëntwintig centimeter. De staartwervels zijn amfiplat: aan beide zijden plat. Hun chevrons zijn althans ten dele Y-vormig. Mogelijke verbeende pezen zijn los aangetroffen maar niet op de wervels

Het schouderblad is 260/264 millimeter lang met een verdikt uiteinde. Het ravenbeksbeen is vijfhoekig met een ovaal foramen dat het blad schuin doorboort. Er is een opvallende gebogen richel aan de onderste buitenzijde boven een halvemaanvormige uitholling. De beschrijvers dachten dat er geen sleutelbeen of vorkbeen aanwezig was. Het gebogen opperarmbeen is bijna net zo lang als het schouderblad en robuust met een welgevormde deltopectorale kam die de helft van de schachtlengte beslaat. De botwanden van het element zijn zeer dik. Het spaakbeen is relatief kort: met 153 millimeter heeft het maar 59% van de lengte van het opperarmbeen. De handklauwen zijn zijdelings afgeplat en puntig.

Van de achterste ledematen is weinig over. Het aan stukken gehakt zijn van de botten laat zien dat die tien tot dertien millimeter dikke wanden hebben. Op het dijbeen is de trochanter minor van de major gescheiden door een diepe kloof. De voetklauwen zijn wat langer en platter dan de handklauwen,

Fylogenie

Yandusaurus werd door He in de Hypsilophodontidae geplaatst; sommige Chinese onderzoekers zagen het als een lid van de Iguanodontidae. De hypsylophodonten worden tegenwoordig gezien als een onnatuurlijke (parafyletische) groep en Yandusaurus beschouwt men daarom simpelweg als een basaal lid van de Euornithopoda.

De positie in de stamboom van Yandusaurus volgens een analyse uit 2011 toont het volgende kladogram:

Euornithopoda	Orodromeus Hypsilophodon Zephyrosaurus Yandusaurus Changchunsaurus Jeholosaurus Gasparinisaura Parksosaurus Bugenasaura Thescelosaurus Iguanodontia  Talenkauen Anabisetia Rhabdodontidae Tenontosaurus  Tenontosaurus tillettorum Tenontosaurus dossi Dryomorpha Dryosauridae Ankylopollexia

Literatuur

• He X., 1979, "A newly discovered ornithopod dinosaur Yandusaurus from Zigong, Sichuan". In: Contributions to International Exchange of Geology. Part 2. Stratigraphy and paleontology. Geol. publishing House, Beijing: pp. 116-123
• He, X.-L. & Cai, K.-J., 1983, "A new species of Yandusaurus (hypsilophodont dinosaur) from the Middle Jurassic of Dashanpu, Zigong, Sichuan", Journal of Chengdu College of Geology Supplement 1: 5-14
• He, X. & Cai, K., 1984, The Middle Jurassic dinosaurian fauna from Dashampu, Zigong, Sichuan. Vol. 1: The ornitopod dinosaurs. Sichuan Scientific and Tecnological Publishing House, Chengdu, Sichuan, pp. 1-71