Rhomaleopakhus
Rhomaleopakhus turpanensis ("robuuste voorarm uit het Turpanbassin") is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorende tot de Mamenchisauridae, die tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige China.
Vondst en naamgeving bewerken
Het holotype, IVPP V. 11121-1, werd gevonden op de Langgou (letterlijk, de "wolfsteengroeve")-vindplaats in de Qiketia regio van het Shanshandistrict, in Xinjiang, door de Chinees-Japanse Silk Road Dinosaur Expedition in 1993. Het bestaat uit een vrijwel volledige rechtervoorpoot. Het werd in 1997 door Dong Zhiming toegewezen aan het mamenchisauride taxon Hudiesaurus uit dezelfde regio en stratigrafische horizon ondanks dat het op een andere plaats was gevonden dan het holotype van Hudiesaurus sinojapanorum, een kilometer verderop. Het holotype is opgegraven uit een laag van de Kalazhaformatie die dateert uit het Kimmeridgien-Tithonien, ongeveer 152 miljoen jaar oud.
Paul Upchurch, Philip Mannion, Xu Xing en Paul Barrett erkenden in 2021 dat IVPP 11121-1 niet tot hetzelfde taxon behoorde als IVPP 11120 en benoemden het nieuwe geslacht en soort Rhomaleopakhus turpanensis. De geslachtsnaam is een combinatie van het Oudgrieks ῥωμαλέος, rhoomaleos, "krachtig" en πᾶχυς, pachys, "voorarm", een verwijzing naar de robuuste voorpoot. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit het Turpanbassin.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Het opperarmbeen heeft een lengte van 124 centimeter terwijl zowel ellepijp als spaakbeen 785 millimeter lang zijn. Toen Dong het exemplaar aan Hudiesaurus toewees, dacht hij dat dit wees op een reusachtige lichaamsomvang, een sauropode van achtentwintig tot dertig meter lengte. Daarbij ging hij er echter van uit dat de voorpoten vrij kort waren ten opzichte van de rest van het lichaam. In 2021 werd het omgekeerde aangenomen. Dan was er eerder een lichaamslengte van zo'n vijftien meter. Daarbij moet echter bedacht worden dat hoewel door gebrek aan overlappend materiaal het niet bewezen kan worden dat Hudiesaurus identiek is aan Rhomaleopakhus, het omgekeerde ook niet strikt aangetoond kan worden en Hudiesaurus zeker een twintig meter lang werd.
De beschrijvers wisten drie onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenchappen. Bij het opperarmbeen eindigt de deltopectorale kam onderaan in een overdwars smalle richel die van het hoofdlichaam van de kam gescheiden wordt door duidelijke groeven aan de binnenzijde en buitenzijde. De achterzijde van de schacht van het spaakbeen toont op korte afstand van het onderste uiteinde een opvallende tien centimeter lange richel die schuin naar binnen en achteren uitsteekt. Het onderste gewrichtsvlak van het spaakbeen is in het midden en de binnenzijde opvallend hol.
Daarnaast heeft Rhomaleopakhus een van de meest robuuste ellepijpen van de hele Sauropoda waarbij het boveneind half zo lang is als de hele verticale lengte. Hij is ook het enige lid van de Eusauropoda buiten de Somphospondyli dat een spaakbeen bezit waarvan de bovenste en onderste gewrichtsvlakken onder een rechte hoek ten opzichte van elkaar rond de lengteas gewrongen zijn.
Skelet bewerken
Het opperarmbeen is robuust. De deltopectorale kam steekt uitzonderlijk ver uit en recht naar voren in plaats van iets naar binnen gebogen te zijn. De onderrand van de kam ligt op 44% van de bovenste lengte, een waarde die overeenkomt met nauwe verwanten. Het uiteinde vormt een smalle kam die van de basis van de kam gescheiden wordt door diepe groeven die haaks op de schacht van het opperarmbeen staan. De schacht is niet sterk om de lengteas gewrongen, anders dan bij veel Mamenchisauridae. Het onderste uiteinde is opvallend breed, 38% van de lengte, door een verbreding naar binnen. Die waarde wordt slechts overtroffen door Apatosaurus en sommige Titanosauria. Het onderste uiteinde heeft grote voorste hoeken die het onderste gewrichtsvlak een driehoekig profiel geven. Het buitenste derde deel van dit vlak is sterk afgevlakt onder een hoek van 30°.
De ellepijp is extreem robuust; de 50% van de lengte die de bovenste breedte heeft wordt slechts overtroffen door de 51% bij Opisthocoelicaudia. Van de drie uitsteeksels van het bovenvlak is het voorste vrij kort. Het heeft een sterk holle buitenzijde. De achterste processus olecrani steekt matig naar boven.
Het spaakbeen heeft een lengte van 63% van het opperarmbeen, een waarde die wat aan de lage kant ligt vergeleken met directe verwanten. Het is een robuust bot. De uiteinden zijn een derde breder dan de schacht. De richel op de achterkant wordt gedeeld met de Titanosauria maar is daar veel langer. De extreme wringing rond de lengteas wordt alleen gedeeld met sommige Titanosauriformes zoals Huabeisaurus, Epachthosaurus, Malawisaurus en Rapetosaurus. Het ondervlak is rondom afgeschuind, niet alleen aan de buitenzijde zoals bij veel directe verwanten. Van dit vlak is het buitenste gedeelte licht bol, de centrale en binnenste sector hol; bij bijna alle andere sauropoden is het hele vlak bol met uitzondering van Anhuilong waar juist het bolle deel aan de binnenzijde ligt.
Er is een carpale uit de pols aangetroffen maar de beschrijvers zijn er onzeker over of dit een vergroeiing is van meerdere elementen en zelfs of die niet uit de proximale carpalia afkomstig zijn.
De hand heeft een tamelijk basale vorm. De middenhand staat verticaal. Het eerste middenhandsbeen is relatief kort. De eerste vinger draagt een grote robuuste en gekromde duimklauw. De formule van de vingerkootjes is 2-2-2-2-1; dit verschilt van de 2-2-2-1-1 die Dong in 1997 gaf, ten onrechte aannemend dat het tweede kootje van de vierde teen gereduceerd was: het is aanwezig als een klein schijfje.
Fylogenie bewerken
Rhomaleopakhus werd in 2021 binnen de Eusauropoda in de Mamenchisauridae geplaatst. Een cladistische analyse door de beschrijvende auteurs vond Rhomaleopakhus in een andere positie binnen de Mamenchisauridae dan Hudiesaurus, als lid van een klade gedeeld met Analong en Chuanjiesaurus.
Het volgende kladogram toont de positie van Rhomaleopakhus in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2021.
| Mamenchisauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
Volgens de studie uit 2021 was de krachtige ontwikkeling van de voorpoot een aanpassing aan het langer trekken tussen verder uit elkaar gelegen voedselbronnen. De voorpoot van Rhomaleopakhus werd getypeerd als "hyperrobuust", gedefinieerd als bestaande uit een ellepijp waarvan de bovenzijde meer dan 45% van de lengte heeft en het spaakbeen meer dan 35%. Een robuuste voorpoot zou verklaard kunnen worden als een aanpassing aan het op de achterpoten gaan staan om hoger met de kop in de bomen te kunnen reiken. Zowel voor de afzet als het weer neerkomen zou een stevige voorarm nuttig geweest zijn. De beschrijvers oordeelden echter dat zo'n voorpoot het zwaartepunt meer naar voren zou leggen en dus eerder een teken was dat het dier helemaal niet de gewoonte had zich op de achterpoten te verheffen. Waarschijnlijker achtten ze het dat bij sommige soorten de voorpoot beter gestrekt kon worden zodat die langere stappen kon nemen. De hogere loopsnelheid impliceerde een hogere snelheid bij het neerzetten met een grotere belasting van het bot ten gevolg wat weer gecompenseerd moest worden door zwaarder gebouwde beenderen. De meer gebogen gewrichten bij deze gang maakten een elastischer tred mogelijk maar leidden ook tot scheerkrachten op de botschacht die daarom breder werd.
Literatuur bewerken
- Dong Z., 1997, "A gigantic sauropod (Hudiesaurus sinojapanorum gen. et sp. nov.) from the Turpan Basin, China". In: Dong Z. (ed.), Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. China Ocean Press, Beijing p 102-110
- Upchurch P., Mannion P.D., Xu X. & Barrett P.M. 2021. "Re-assessment of the Late Jurassic eusauropod dinosaur Hudiesaurus sinojapanorum Dong, 1997, from the Turpan Basin, China, and the evolution of hyper-robust antebrachia in sauropods". Journal of Vertebrate Paleontology. Online edition: e1994414. doi:10.1080/02724634.2021.1994414.