Probrachylophosaurus
Probrachylophosaurus bergei is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Euornithopoda, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
Vondst en naamgeving bewerken
In 1981 en 1994 werden door Mark Goodwin van het University of California Museum of Paleontology bij Rudyard in het noorden van Montana ledematen en een wervel opgegraven in een vindplaats, de Big Duck Site die oorspronkelijk ontdekt was door Kyoko Kishi. In 2007 en 2008 borg een team van het Museum of the Rockies, nadat een klas scholieren meer botten had aangetroffen, de rest van het skelet van een hadrosauride, waaronder de schedel. Het fossiel werd aan het Museum of the Rockies geschonken door de grondeigenaren Nolan en Cheryl Fladstol en John en Claire Wendland. In 2009 en 2011 werd de vondst in de literatuur vermeld als een mogelijke nieuwe soort van Brachylophosaurus.
In 2015 werd de typesoort Probrachylophosaurus bergei benoemd en beschreven door Elizabeth A. Freedman Fowler en Jack Horner. De geslachtsnaam verwijst naar een lagere positie in de stratigrafie dan Brachylophosaurus. De soortaanduiding eert Samuel Berge, een van de grondeigenaren, en meteen diens vriendenkring die het onderzoek steeds ondersteund heeft.
Het holotype, MOR 2919, is gevonden in een laag van de Judith River Formation die dateert uit het Campanien en tussen de 79,8 en 79,5 miljoen jaar oud is, met een onzekerheid van tweehonderdduizend jaar. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel van een volwassen exemplaar. Bewaard zijn gebleven: de rechterpraemaxilla, beide bovenkaaksbeenderen, het linkerjukbeen, een stuk van het rechtertraanbeen, de achterkant van het linkerneusbeen, het middenstuk van het rechterneusbeen, het schedeldak van voorhoofdsbeenderen tot en met de exoccipitalia van het achterhoofd, beide squamosa, beide quadrata, het predentarium van de onderkaak, beide dentaria, een rechtersurangulare, elf halswervels, elf ruggenwervels, negenentwintig staartwervels, negentien chevrons, negentien ribben, beide bekkenhelften, beide onderbenen, een tweede rechtermiddenvoetsbeen en een vierde rechtermiddenvoetsbeen. De beenderen lagen niet in verband.
Toegewezen werd specimen MOR 1097, een fragmentarische schedel van een jongvolwassen dier, die op een kilometer afstand van het holotype is gevonden op staatsgrond.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Probrachylophosaurus is een vrij grote hadrosauride met een lengte van tegen de tien meter en een gewicht van vijf ton. Het holotype is de grootste individu van de Brachysaurolophini dat bekend is. Dat leverde het specimen de bijnaam Superduck op, vanuit de "eendensnavel" die hadrosauriden bezitten.
In 2015 werden enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, afgeleide unieke eigenschappen. De schedelkam is massief en wordt alleen gevormd door de neusbeenderen die bij volwassen exemplaren de bovenste slaapvensters met minder dan twee centimeter overhangen. Deze "neuskam", die in feite op het schedeldak ligt, is op de middenlijn extreem verticaal verdikt, wat boven de achterste voorhoofdsbeenderen een sterk driehoekige dwarsdoorsnede oplevert waarbij de bovenhoek van de gepaarde neusbeenderen in achteraanzicht minder bedraagt dan 130°. Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het achterste traanbeen is overdwars breed, net als in Acristavus maar anders dan bij Brachylophosaurus. De achterste onderhoek van de voorste tak van het jukbeen ligt achter de achterste bovenhoek, opnieuw als bij Acristavus maar niet Brachylophosaurus. De squamosa raken elkaar in het midden van de schedel zoals bij Acristavus maar niet Brachylophosaurus. De neuskam is massief en naar achteren gericht, net als bij Brachylophosaurus maar anders dan bij Acristavus.
Skelet bewerken
Probrachylophosaurus lijkt in bepaalde opzichten op meer basale vormen als Acristavus door een hogere schedel met een rechte achterkant. Een overeenkomst met Brachylophosaurus is de richelvormige schedelkam. Die is bij Probrachylophosaurus echter massiever, korter, hoger en stomper. Bij MOR 1097 maken de zijden van de kam een hoek van 126° met elkaar; bij het holotype is de richel wat spitser met 112°. Hoewel de kam door alleen de neusbeenderen gevormd wordt, ondersteunen de voorhoofdsbeenderen en de prefrontalia de kam door een soort platform ervoor scheppen. Bij Brachylophosaurus overgroeit dit platform aan beide zijden de bovenste slaapvensters. Bij het holotype van Probrachylophosaurus is de overhang echter minder dan een centimeter. In het algemeen is de kam erg plat en breed: in bovenaanzicht wordt een soort peddel gevormd met het ronde stuk naar achteren gericht.
De delen achter de schedel, de postcrania, verschillen bij Probrachylophosaurus voor zover bekend niet veel van die van de verwanten.
Fylogenie bewerken
Probrachylophosaurus is binnen de Hadrosaurinae in de Brachylophosaurini geplaatst. Als de gegevens van Probrachylophosaurus aan de matrices van twee eerdere analyses werden toegevoegd, viel het dier bij de ene analyse uit als de zustersoort van Brachylophosaurus en in de andere als zustersoort van een klade bestaande uit Brachylophosaurus en Maiasaura. Dat laatste past beter bij de hogere ouderdom van Probrachylophosaurus. Acristavus stond basaler in de stamboom en Horner suggereerde dat het een directe voorouder was van Probrachylophosaurus en die weer de directe voorouder van Brachylophosaurus.
In de gewijzigde analyse van Albert Prieto-Márquez werd de positie van Probrachylophosaurus de volgende:
| Iguanodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
Histologisch botonderzoek naar het linkerscheenbeen van het holotype wees uit dat er veertien groeiringen, fasen van tijdelijke groeivertraging, waarneembaar waren. Meestal worden die gezien als weerspiegelingen van een jaarlijks seizoen met minder eten zodat de leeftijd op veertien jaar geschat werd. Weliswaar was het dier nog niet geheel uitgegroeid maar het moet zijn maximale grootte dicht genaderd zijn, een bewijs dat Probrachylophosaurus niet simpelweg een jong exemplaar van Brachylophosaurus is met een nog niet volledig ontwikkelde schedelkam.
Na het vijfde jaar trad er een duidelijke algemene groeivertraging op. Dat werd gezien als een mogelijke aanwijzing dat op die leeftijd de geslachtsrijpheid bereikt werd. Dat zou dan ongeveer twee jaar later zijn dan bij Maiasaura.
Literatuur bewerken
- Freedman, E.A., 2009, "Variation in nasal crest size of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae): Ontogenetic and stratigraphic implications of a large new specimen from the Judith River Formation of northcentral Montana", Abstracts of papers, Sixty-ninth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 99A-100A
- Freedman, E.A., and Fowler, D.W., 2010, "Stratigraphic correlation of Judith River Formation (Campanian, Upper Cretaceous) exposures in Kennedy Coulee (northcentral Montana) to the Foremost Formation (Alberta): implications for anagenesis in hadrosaurid dinosaurs", Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts Book, 92
- Freedman, E.A., 2011, "A new species of Brachylophosaurus (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Judith River Formation (Late Cretaceous: Campanian) of northcentral Montana", International Hadrosaur Symposium, Royal Tyrrell Museum, Drumheller, Alberta. Abstract Volume, 53-54
- Freedman Fowler E.A., Horner J.R., 2015, "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana", PLoS ONE 10(11): e0141304