Llukalkan
Llukalkan aliocranianus is een vleesetende theropode dinosauriër, behorende tot de Neoceratosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.
Vondst en naamgeving bewerken
In 2015 werd op de vindplaats La Invernada, vijftig kilometer van Rincón de los Sauces in het noordoosten van Neuquén, een schedel gevonden van een theropode. Het werd geprepareerd door S. Palomo, C. Fuentes en A. Schenkel.
In 2021 werd de typesoort Llukalkan aliocranianus benoemd en beschreven door Federico Abel Gianechini, Ariel Hernán Méndez, Leonardo Sebastián Filippi, Ariana Paulina-Carabajal, Rubén Dario Juárez-Valieri en Alberto Carlos Garrido. De geslachtsnaam betekent "de vreeswekkende" in het Mapudungun, de taal van de lokale Mapuche. De soortaanduiding betekent "met een andere schedel" in het Latijn, vanuit alius, "anders", en cranium, "schedel", een verwijzing naar de andere schedelvorm ten opzichte van de op zevenhonderd meter afstand in dezelfde formatie gevonden Viavenator.
Het holotype, MAU-Pv-LI-581, is gevonden in een laag van de Bajo de la Carpa-formatie die dateert uit het Santonien. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met onderkaak. Het omvat de praemaxilla, een rechterbovenkaaksbeen, een linkertraanbeen, een rechterpterygoïde, een rechterectopterygoïde, een rechterquadratum, een complete hersenpan verbonden met beide wandbeenderen en voorhoofdsbeenderen alsmede het rechtertraanbeen, beide postorbitalia, beide squamosa en het prearticulare van de rechteronderkaak. De schedel lag dus gedeeltelijk in verband en is dicht bij het aardoppervlak aangetroffen op een oppervlakte van een vierkante meter. Het zou een jong of jongvolwassen individu kunnen betreffen maar dat is niet zeker en het zou volgens de beschrijvers niet simpelweg gaan om het jong van Viavenator. Het maakt deel uit van de collectie van het Museo Municipal ‘Argentino Urquiza’.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Het holotype heeft een geschatte lichaamslengte van ruim vijf meter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Een daarvan is een autapomorfie, een unieke afgeleide eigenschap, ten opzichte van de Abelisauridae als geheel. Er bevindt zich in het oor een recessus tympanicus caudalis, een achterste inzinking, direct achter de recessus columellaris.
Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het traanbeen is T-vormig met een voorste tak die langer is dan de helft van de neergaande tak terwijl de overeenkomende opgaande tak van het jukbeen slank is zonder uitsteeksel op de achterrand. De binnenste voorrand van de uitholling rond het bovenste slaapvenster heeft een inkeping gevolgd door een schuin naar voren en binnen gerichte uitstulping. De processus paroccipitales zijn verticaal verbreed waarbij de uiteinden schuin naar boven en achteren steken en daarbij verder naar achteren reiken dan de achterhoofdsknobbel. Van achteren is bij de hersenpan duidelijk zichtbaar dat de achterste middelste aderkanalen van de hersenen grote foramina hebben die ver van de middenkam van het supraoccipitale afstaan. De processus basipterygoidei van de onderste hersenpan staan schuin naar voren en beneden gericht.
Skelet bewerken
Llukalkan heeft een hoge rechthoekige schedel, met een lengte van ruim veertig centimeter zo'n 15% korter dan de kop van Viavenator, met een oplopend recht bovenprofiel. De bovenkant van de schedel toont het typische abelisauride kenmerk van een opvallende ornamentering door richels en groeven. Het bovenkaaksbeen draagt minstens elf tanden. De achterste tak van het bovenkaaksbeen is lang en laag. De achterste tak van het neusbeen heeft een punt die dicht op de middenlijn van de schedel ligt. Het neusbeen heeft een recht bovenprofiel in zijaanzicht. Het heeft geen pneumatische foramina in de bovenzijde of buitenzijde. Het traanbeen is geornamenteerd en bezit een lange maar robuuste voorste tak, een basaal kenmerk. De neergaande tak van het traanbeen is zwak naar voren geknikt. De binnenzijde van de tak toont twee bovenligeende uithollingen, met een mogelijk pneumatisch karakter. De bovenkant van het hoofdlichaam en de voorste tak van het postorbitale hebben een recht bovenprofiel in zijaanzicht. De bovenrand is niet verdikt maar er ligt een knopvormige bult op de grens met het squamosum. De neergaande tak van het postorbitale heeft een rechte achterrand en op het midden van de achterzijde een verruwing. De bult op de buitenzijde van de onderste neergaande tak is zwak ontwikkeld. Het raakvlak tussen het postorbitale en het squamosum toont een inkeping overlopend in een uitstulping. Voorhoofdsbeen, postorbitale en traanbeen tonen geen venster. Het jukbeen heeft een laag hoofdlichaam en voorste tak. De opgaande tak is slank en helt naar achter. Het squamosum lijkt sterk op dat van Viavenator, met een korte tak en ovaal foramen posttemporale. Bij het quadratum loopt de binnenste gewrichtsknobbel weinig uit op de voorkant en achterkant van de schacht. Bij het ectopterygoïde zijn de binnenrand en bovenrand van het hoofdlichaam verticaal verdikt.
Het voorhoofdsbeen is bovenop geornamenteerd maar is toch in wezen plat, zonder grote hoorns of bulten. Het welft ook niet boven de oogkassen. De middenkam tussen de wandbeenderen loopt naar achteren uit in een slechts geringe platte verheffing, ruitvormig in bovenaanzicht. De dwarskam op het achterhoofd, met een bolle bovenrand, heeft slechts ondiepe gepaarde uithollingen op de achterzijde. Het supraoccipitale staat verticaal in plaats van naar voren hellend en raakt het achterhoofdsgat. De middenkam ervan isgoed ontwikkeld en loopt naar boven uit in een uitstulping naar de dwarskam, welke bult opvallende ver naar achteren reikt. De gepaarde foramina zijn groot, ovaal en ver uiteenstaand. Net als bij Vivenator is er salchts een minimale bijdrage van de exoccipitalia aan de achterhoofdknobbel. De bovenrand van de processus paroccipitalis vormt een ronde bult in plaats van een lage zwelling als bij Viavenator. De als recessus tympanicus caudalis beschouwde inzinking is verder alleen bij Maniraptora aanwezig. De achterhoofdsknobbel is rond in plaats van ovaal als bij Viavenator. De tubera basilaria zijn verbonden met een beenweb dat helemaal tot de uiteinden van deze uitsteeksels loopt terwijl het web bij Viavenator zich tot de bases beperkt. Hun scheidende kam is gevorkt aan het onderste uiteinde terwijl die bij Viavenator al splitst voordat hij van de achterhoofdsknobbel uit de uitsteeksels bereikt. De beenplaat waarop ze staan is anderhalf keer langer dan bij Viavenator. Een ander verschil is dat de uiteinden recht naar beneden wijzen in plaats van iets naar achteren. De recessus basisphenoideus vormt een langwerpige driehoek in plaats van een gedrongen ovaal als bij Viavenator. Een overeenkosmt is dat de processus basipteryoidei dicht op elkaar staan. De derde en vierde hersenzenuw hebben een aparte uitgang; bij Viavenator een gedeelde. Het basisfenoïde heeft op de achterste bovenkant van het dolkvormig uitsteeksel een enkelvoudige ingang voor de ader van het wiggebeen; Viavenator heeft een dubbele ingang.
Fylogenie bewerken
Llukalkan werd in 2021 in de Abelisauridae geplaatst en daarbinnen in de Furileusauria, in een polytomie of "kam" met Pycnonemosaurus, Quilmesaurus, Viavenator en de Abelisaurinae.
Het volgende kladogram toont de positie van Llukalkan in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.
| Abelisauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur bewerken
Gianechini, Federico A.; Méndez, Ariel H.; Filippi, Leonardo S.; Paulina-Carabajal, Ariana; Juárez-Valieri, Rubén D.; Garrido, Alberto C. 2021. "A New Furileusaurian Abelisaurid from La Invernada (Upper Cretaceous, Santonian, Bajo De La Carpa Formation), Northern Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology: e1877151