Bashanosaurus
Bashanosaurus primitivus is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorende tot de Stegosauria, die tijdens de middelste Jura leefde in het gebied van het huidige China.
Vondst en naamgeving bewerken
In 2015 werd door de herder Zhou Zheng bij het dorp Laojun nabij de stad Pu’an in de prefectuur Yunyang, in Chongqing, een rijke vindplaats van fossielen ontdekt. Men groef van 2016 af een verkennende sleuf van honderdvijftig meter lang en acht meter diep, waarvan de wand tjokvol botten bleek te zitten. Vijfduizend specimina werden geborgen. Daaronder bevonden zich ook skeletten van nog onbekende stegosauriërs. Over een soortgelijke sleuf bouwde men nabij het Zigong Dinosaur Museum.
In 2022 werd de typesoort Bashanosaurus primitivus benoemd en beschreven door Dai Hui, Li Ning, Susannah Catherine Rose Maidment, Wei Guangbiao, Zhou Yuxuan, Hu Xufeng, Ma Qingyu, Wang Xunqiang, Hu Haiqian en Peng Guangzhao. De geslachtsnaam is afgeleid van Bashan, een oude naam voor Chongqing. De soortaanduiding verwijst naar de status als meest basale stegosauriër.
Het holotype, CLGPR V00006-1, is gevonden in een laag van de onderste afzetting van de Shaximiaoformatie die dateert uit het Bajocien en 169 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het omvat een ruggenwervel, twee staartwervels, ribben, een rechterschouderblad, een rechterravensbek, een linkerachterpoot inclusief derde middenvoetsbeen, een rugplaat en twee stekels. Het betreft wellicht een jongvolwassen dier.
Daarnaast werden nog twee specimina toegewezen. CLGPR V00006-2 zat op vijftig meter van het holotype in de rotswand. Het betreft eveneens een gedeeltelijk skelet zonder schedel en omvat vijf ruggenwervels, ribben, een rechteronderbeen en een rugplaat. Nog eens zeventig meter verderop werd specimen CLGPR V00006-3 aangetroffen, een ruggenwervel.
Verder is specimen CLGPR V00006-4 aangetroffen, een gedeeltelijk skelet met schedel. Het is opgegraven in een kleine verkennende sleuf negenhonderd meter van de hoofdsleuf verwijderd. Dit exemplaar deelt geen onderscheidende kenmerken met het holotype en werd daarom niet toegewezen. Het werd geclassificeerd als Stegosauria genus et species indeterminatae. Het omvat de achterkant van een schedel, die langgerekt is, maar waarvan de hersenpan vele basale trekken toont.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Bashanosaurus is een opvallend kleine stegosauriër waarvan de lengte in 2022 geschat werd op slechts 2,8 meter. Het holotype was echter wellicht nog onvolgroeid en de volwassen lengte kan wat hoger hebben gelegen.
De beschrijvers hebben enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De parapofysen, de onderste ribfacetten, van de ruggenwervels, staan op omhoogstaande steeltjes aan de bases van de zijuitsteeksels en zijn duidelijk zichtbaar in vooraanzicht en achteraanzicht. Het schouderblad is slank en waaiert naar achteren uit. Bij het schouderblad is de processus acromialis klein, driehoekig en zwak ontwikkeld. De vierde trochanter van het dijbeen bevindt zich op de onderste helft van de schacht. De bases van de rugplaten zijn sterk bol en overdwars verdikt en van de voorranden en achterranden van de platen gescheiden door een opvallende groeve.
Skelet bewerken
De ruggenwervels zijn amfiplat en hebben een kubusvorm, even lang, breed en hoog. Ze hebben geen kielen of uithollingen op de zijkanten. De steeltjes van de parapofysen van de ruggenwervels, op zich een basaal kenmerk, zijn vrij kort, maar staan sterk omhoog gericht zoals bij Scelidosaurus. Hun wervelbogen zijn basaal laag. Hun achterste gewrichtsuitsteeksels zijn gescheiden door een diepe middelste groeve, net als bij Scelidosaurus. Ze overhangen het centrum, juist een afgeleid kenmerk gedeeld met Stegosaurus.
In de staartbasis staan de, vrij lange en in bovenaanzicht driehoekige, zijuitsteeksels wat schuin omhoog in plaats van omlaag, een afgeleid kenmerk. Deze uitsteeksels missen een uitsteeksel op de bovenkant, een basaal kenmerk. Bij de wervels steken de voorste gewrichtsuitsteeksels sterk uit, tot voorbij de voorrand van het wervellichaam. De achterste gewrichtsuitsteeksels overhangen het centrum echter niet, een typisch stegosaurisch kenmerk. Hun, niet gevorkte, doornuitsteeksels zijn vrij hoog en versmallen niet naar boven toe, een afgeleid kenmerk. De middenstaart lijkt al zijuitsteeksels te missen, een afgeleid kenmerk. De achterste staartwervels zijn verlengd, een basaal kenmerk.
In de schoudergordel is de verbinding tussen schouderblad en ravensbeksbeen opvallend uitgebreid. De kleine processus acromialis van het schouderblad heeft een bol bovenvlak, een basaal kenmerk. Dit acromion vormt geen rechthoekige plaat, maar is slechts een kleine driehoekige structuur als bij Scelidosaurus. Dit zou een teken kunnen zijn dat de voorpoot niet al te robuust is, maar kan ook samenhangen met de geringe absolute grootte. Het uiteinde van het schouderblad heeft 3,4 maal de breedte van het smalste deel van de schacht. Bij afgeleide stegosauriërs is de verbreding veel geringer. Het ravenbeksbeen is plat en rond. Geen foramen coracoideum is zichtbaar. Er is een zeer kleine hoek richting borstbeen. Het ravenbeksbeen is opvallend groot. De proximale verbreding van het schouderblad vormt een beenplaat die maar 46% van de oppervlakte heeft van het ravenbeksbeen; bij andere stegosauriërs is de proximale plaat juist groter.
Het dijbeen is zevenendertig centimeter lang. In het dijbeen zijn de trochanter minor en de trochanter major versmolten, een relatief basaal kenmerk gedeeld met Huayangosaurus, Kentrosaurus en Dacentrurus. Dat bij het dijbeen de vierde trochanter zo laag staat, een aanpassing aan een stappende gang, is een afgeleid kenmerk dat niet goed past bij de gevonden basale positie. Dit zou zich dan apart moeten hebben ontwikkeld, in een proces van parallelle evolutie. De vierde trochanter is sterk ontwikkeld, wat weer wel basaal is. De onderste gewrichtsknobbels zijn van voor naar achter verbreed en worden gescheiden door een diepe groeve. Het scheenbeen heeft een bouw die niet afwijkt van andere stegosauriërs, zij het dat de crista cnemialis, de kam aan de bovenste voorkant, vrij scherp is. Het kuitbeen is vrij slank. Het derde middenvoetsbeen heeft sterk verticaal verbrede uiteinden als het element plat gedacht wordt.
Osteodermen bewerken
Van het lichaamspantser zijn maar enkele platen en stekels bekend die ook nog eens onvolledig zijn. Het is daarom niet mogelijk een goed beeld te krijgen van de plaatsing van de verschillende osteodermen. Zowel platen en stekels zijn langwerpig en naar boven gericht. Overdwars zijn ze afgeplat. De rugplaten hebben een rechthoekig profiel met de lange zijde verticaal gericht. Hun buitenvlak is hol gekromd. Hun bases zijn sterk bol overdwars verdikt. Ze worden van de rest van de plaat gescheiden door een duidelijke horizontale groeve. Dat verschilt van de gewelfde buitenzijden bij Huayangosaurus. De platen zijn ongeveer tweemaal zo hoog als breed. Hun voorrand en achterrand zijn iets bol gekromd. Achter deze randen zijn de platen wat gezwollen zodat een uitholling op de buitenzijde ontstaat. De bovenrand lijkt vooraan een lobvormige punt te hebben die vrij ver uitsteekt.
Van de stekel is de basis afgebroken. De stekel is zeer langwerpig. De buitenzijde is glad. Hij loopt naar boven uit in een slanke punt. De vorm is niet die van een kegel, maar lijkt meer op de afgeplatte driehoekige stekels van basale Ankylosauria. De lengte is tweemaal die van de rugplaten. De stekel is licht gekromd. Hij lijkt niet op de stekels van "thagomisers" van latere stegosauriërs. Een lichte zijdelingse verdikking in zijaanzicht dicht bij de punt resulteert in een profiel dat verenigbaar is met een positie op de staartbasis als deel van een reeks osteodermen die naar achteren toe geleidelijk overgaat van rugplaten naar stekels, zoals bij Kentrosaurus. In dat geval zou de stekel naar voren gekromd zijn.
Fylogenie bewerken
Bashanosaurus werd in de Stegosauria geplaatst, in de meest basale klade daarvan, als zustersoort van Chungkingosaurus. Bashanosaurus is ook een van de oudste bekende stegosauriërs, samen met Isaberrysaura waarvan het onzeker is of het überhaupt een lid van de Stegosauria betreft. Dit werd als een aanwijzing gezien dat de stegosauriërs mogelijkerwijs in Azië ontstaan zijn.
De positie in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel toont het volgende kladogram.
| Stegosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur bewerken
- Dai, H., Li, N., S.C.R. Maidment, Wei, G., Zhou, Y., Hu, X., Ma, Q., Wang, X., Hu, H., and Peng, G. 2022. "New stegosaurs from the Middle Jurassic Lower Member of the Shaximiao Formation of Chongqing, China". Journal of Vertebrate Paleontology 2022: e1995737. DOI:10.1080/02724634.2021.1995737