Niobrarasaurus

Niobrarasaurus coleii is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ankylosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Vondst en naamgeving

In februari 1925 vond geoloog Vergil Bedford Cole, toen hij voor Gulf Oil de stratificatie van het westen van Kansas in kaart bracht, bij een zijstroom van de Smoky Hill River, zeventien kilometer ten zuidoosten van Hackberry, Gove County, het fossiel van een klein reptiel. Eerst dacht hij dat het ging om een poot van een plesiosauriër maar toen vielen hem de vier tenen op die bewezen dat het een jong van een dinosauriër betrof. Nu had Cole persoonlijk niet zo veel met dinosauriërs doch hij besefte dat de vondst tamelijk bijzonder was en hij zond het uiteindelijk veel completer blijkend specimen, dat met beschermend gips een kleine honderdvijftig kilogram woog, naar zijn oude mentor Dr Maurice Goldsmith Mehl van de University of Missouri. Mehl concludeerde dat het om een nog onbekende soort ging die hij onderbracht bij het al benoemde geslacht Hierosaurus. Hij dacht dat het ging om een in zee levende dinosauriër. Tegenwoordig wordt meestal aangenomen dat het karkas door een rivier in zee gespoeld is.

Het rechterdijbeen

In 1931 meldde Mehl de vondst. In 1936 benoemde en beschreef Mehl de soort Hierosaurus coleii nadat Cole op 8 juni 1935 nog wat fragmenten had gevonden. De soortaanduiding eert Cole, wiens naam gelatiniseerd werd tot Coleius.

Het holotype, MU 650 VP, was gevonden in een zeeafzetting van de Niobrara Chalk Formation die dateert uit het Coniacien, welke afzetting ongeveer 85,8 tot 84,9 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het grootste deel van de snuit en bovenkaken; de rechterwanghoorn; het rechterdeel van het voorste schedeldak; het achterste schedeldak met de hersenpan, losse tanden, twee halswervels, drie ruggenwervels, drie heiligbeenwervels, vijfentwintig staartwervels, twee chevrons, acht ribben, de rechterschoudergordel, een rechteropperarmbeen, een rechteronderarm, een linkeronderarm, middenhandsbeenderen, beide darmbeenderen, de rechterachterpoot, de linkerachterpoot minus de voet; en osteodermen.

Vele decennia trok het exemplaar weinig aandacht. In 1990 werd het door Walter Preston Coombs toegewezen aan Nodosaurus als een Nodosaurus coleii. Kenneth Carpenter concludeerde echter in de jaren negentig dat Hierosaurus een nomen dubium was en er dus voor Hierosaurus coleii, die hij op zich als een valide soort beschouwde, een apart geslacht benoemd moest worden.

In 1995 benoemden Carpenter David William Dilkes en David Bruce Weishampel het geslacht Niobrarasaurus. De geslachtsnaam verwijst naar de Niobrara Chalk Formation. De typesoort van het geslacht blijft Hierosaurus coleii, de combinatio nova is Niobrarasaurus coleii.

In december 2002 werd het holotype overgebracht naar de collectie van het Sternberg Museum van Kansas alwaar het het inventarisnummer FHSM VP-14855 bezit.

Op 3 mei 2003 werd door Tom Caggiano de toen nog ontbrekende rechtervoet van het holotype gevonden die zich nog onder een laag gips bleek te bevinden die Cole had achtergelaten.

In 2005 werd specimen FHSM VP-1385 aan de soort toegewezen, bestaande uit de rechteronderarm, ellepijp en spaakbeen, van een jong dier met ongeveer 60% van de lengte van het holotype. Het is in oktober 2000 gevonden door Shawn Hamm. Het toont bovenaan bijtsporen, vermoedelijk van de haai Cretoxyrhina mantelli. Nodosauride specimina die met de soort in verband zijn gebracht omvatten FHSM VP-16385, een staarwervel van een jong dier, door Keith Ewell in 2004 gevonden in Trego County; en FHSM VP-17229, een voorste staartwervel in hetzelfde gebied gevonden door Laura en Scott Garrett in 2007.

In 2007 maakte Carpenter een reconstructie van de schedel.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Het holotype van Niobrarasaurus betreft een klein dier met een lengte van zo'n twee à tweeënhalve meter. De achterpoot is een halve meter lang; het spaakbeen heeft een lengte van 193 millimeter, de ellepijp van 270,8 millimeter. De volwassen lengte is onduidelijk.

De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Op de snuit liggen in de lengterichting twee paar langwerpige beenschubben. Er is een secundair verhemelte aanwezig dat zich vrij ver naar achteren uitstrekt. De doornuitsteeksels van de staartwervels zijn kort en eindigen bovenaan in een iets verbrede knop, net als bij Edmontonia. De zijuitsteeksels van de voorste staartwervels staan schuin naar achteren gericht in plaats van schuin naar voren als bij de meeste nodosauriden. Het slanke opperarmbeen heeft een ondiepe inkeping tussen de onderste gewrichtsknobbels. De deltopectorale kam van het opperarmbeen is daarvan niet gescheiden door een duidelijke inspringing. De hoek aan de achterzijde van de kop van het opperarmbeen steekt minder uit dan bij Sauropelta maar meer dan bij Edmontonia of Panoplosaurus. De processus olecrani van de ellepijp steekt minder uit dan bij Stegopelta maar meer dan bij Sauropelta of Edmontonia. Het dijbeen lijkt op dat van Hoplitosaurus in de meer naar binnen geplaatste vierde trochanter maar verschilt daarvan door een rechte in plaats van in zijaanzicht gegolfde schacht.

In 2007 moest Carpenter in het kader van zijn reconstructie van de schedel toegeven dat hij zich vergist had in de aanwezigheid van twee paar beenplaten op de snuit: het ging vermoedelijk om een illusie veroorzaakt doordat beenplaten de neusbeenderen (nog) niet overgroeid hadden en de niet-bedekte delen van de gepaarde nasalia en bovenste bovenkaaksbeenderen door hem voor een dubbel paar caputegulae waren aangezien.

Skelet

Schedel

Zoals gereconstrueerd door Carpenter is de schedel langwerpig en nauw met een lengte van achtendertig centimeter. Het oppervlak van de snuit is bezaaid met putjes, vermoedelijk aderkanalen. De bovenste snuitrand is gewelfd, evenals het schedeldak. De oogkas steekt wat uit. De jukbeenhoorn vormt een scherpe driehoek met een holle binnenkant en in de lengterichting gebolde buitenkant; beide zijden tonen veel aderkanalen.

Bij het wandbeen is de bovenzijde, die het achterstuk van het schedeldak vormt, door een smalle opstaande rand gescheiden van de achterzijde, de bovenkant van het achterhoofd. Van deze rand uit loopt een middenrichel omlaag over die achterzijde, welke het supraoccipitale echter niet raakt, anders dan bij de meeste nodosauriden. De achterhoofdsknobbel, de condylus occipitalis, is schuin naar beneden gericht, wat meer typisch is voor Ankylosauridae. De knobbel, geheel deel uitmakend van het basioccipitale, heeft de vorm van een halve bol maar het profiel in achteraanzicht is trapeziumvormig, niet rond of ovaal zoals meestal. Hij heeft in het midden een kleine uitholling en bezit een duidelijk afstaande nek. In de onderkant daarvan liggen verschillende kleine aderkanalen. In de bovenkant, de bodem van het achterhoofdsgat vormend, bevinden zich twee grotere openingen. Aan de onderkant van de hersenpan hebben de tubercula basilaria, de aanhangsels die dienen als aanhechting van de musculus rectus capitis anterior die het hoofd buigt, de uitzonderlijke vorm van twee gewelfde platen. Ertussen ligt een diepe trog die zich ver naar voren en boven voortzet.

Het secundair verhemelte strekt zich bijzonder ver naar achteren uit. Carpenter dacht in 1995 dat hetzelfde gold voor het ploegschaarbeen maar moest daar in 2007 op terugkomen.

Een bewaard gebleven tand toont een verdikte basis, cingulum, met achtentwintig tandjes aan de vermoedelijke binnenzijde en vijfentwintig tandjes aan de buitenzijde. Naast de verticale hoofdrichel bevinden zich vijf vertandingen per zijde op de snijrand. De tand is uitzonderlijk klein voor een nodosauride met een kroonhoogte van zo'n vier millimeter; dit is meer typisch voor ankylosauriden. De tandrij omvat minstens acht tanden; vermoedelijk lag het aantal een stuk hoger.

Postcrania

Het heiligbeen bestaat uit vier vergroeide lendenwervels, drie sacrale wervels en één caudosacrale wervel. Bij de staartwervels zijn de chevrons niet vergroeid; slechts bij de eerste staartwervel zijn althans hun facetten zichtbaar.

In de schoudergordel is het schouderblad, ondanks de vermoedde onvolwassenheid van het holotype, volledig versmolten met het ravenbeksbeen. Het "pseudoacromion" ligt sterk achterwaarts, boven de achterrand van het schoudergewricht. Volgens Carpenter steekt bij het opperarmbeen de deltopectorale kam aanzienlijk verder naar voren uit dan oorspronkelijk door Mehl beschreven, wat duidt op een krachtiger musculatuur. De ellepijp heeft een lengte van 270,8 millimeter. Tussen de processus olecrani van de ellepijp en de scherpe hoek van de processus coronoides bevindt zich een slechts geleidelijke uitholling. Het spaakbeen heeft een lengte van 193 millimeter. Er zijn vier middenhandsbeenderen en dus vermoedelijk ook vier vingers.

Het darmbeen waaiert zijdelings uit naar voren. Het is opvallend plat en recht in zijaanzicht. Het heupgewricht is gesloten. Bij het dijbeen ligt de vierde trochanter vrij hoog, op een derde van de schachtlengte; bij Hoplitosaurus ligt die precies in het midden. De trochanter major ligt op dezelfde hoogte als de dijbeenkop, ervan gescheiden door een ondiepe inkeping. Bij andere nodosauriden ligt of de trochanter veel lager, of is de inkeping veel scherper. Het scheenbeen heeft de typische ankylosaurische zandlopervorm. Het onderste uiteinde ervan is meer verbreed dan bij Nodosaurus maar minder dan bij Sauropelta, Polacanthus of bij het scheenbeen toegewezen aan Polacanthoides, specimen BMNH R1106. Het scheenbeen is vergroeid met het sprongbeen, het kuitbeen uitzonderlijk niet met het hielbeen. Zeldzaam voor een nodosauride is ook dat een voet bewaard is gebleven. Mehl dacht dat er vijf middenvoetsbeenderen aanwezig waren maar volgens Carpenter identificeerde hij ten onrechte een bovenste teenkootje als het eerste middenvoetsbeen en nummerde van daaruit de andere elementen foutief. Carpenter stelde dat aldus maar vier middenvoetsbeenderen gevonden waren, het eerste tot en met vierde. Het zou kunnen dat er een rudimentair vijfde middenvoetsbeen was maar het bestaan daarvan is speculatief. De teenkootjes zijn grotendeels niet in verband gevonden. De formule van de teenkootjes was, afgaande op de situatie bij Sauropelta, wellicht 2-3-4-(4/5)-0; Carpenter zelf illustreerde de situatie als 2-3-4-4-0.

Osteodermen

De pantserplaten van Niobrarasaurus bestaan uit huidverbeningen, osteodermen. De precieze indeling van het pantser is onbekend want het is niet in verband gevonden. Grote driehoekige stekels zijn aangetroffen, met een holle basis. Zij bevonden zich vermoedelijk op de zijkanten van het lichaam. Echte lang stekels, die vaak op de nek van nodosauriden staan, ontbreken. Carpenter achtte het waarschijnlijk dat ovale osteodermen op de rug lagen. Mehl meende dat een beenschub met het uiteinde van een rib vergroeid was maar Carpenter toonde aan dat er bij het fossiel een dunne laag gesteente tussen lag, een bewijs dat bij het levende dier deze elementen slechts zeer dicht bij elkaar lagen. Een grote osteoderm lag op het rechterdarmbeen. Deze is ovaal in omtrek en heeft een lage afgeronde kiel. Carpenter meende dat dit een sterke aanwijzing was dat ook de rest van de heup met zulke osteodermen bedekt was daar bij nodosauriden het heuppantser nogal homogeen of gelijkvormig pleegt te zijn.

Bij de elleboog is een osteoderm gevonden en dat duidt erop dat ook de voorpoot bepantserd was.

Fylogenie

Niobrarasaurus werd door Mehl in de Nodosauridae geplaatst. Dit is door later onderzoek meestal bevestigd; Matthew Vickaryous was in 2004 echter voorzichtiger en plaatse de soort Ankylosauria incertae sedis gezien enkele overeenkomsten met ankylosauriden. Carpenter meende in 2007 dat er nauwelijks twijfel over kon bestaan dat het een nodosauride was hoewel ook hij geen exacte kladistische analyse uitvoerde.

Een analyse van Richard Stephen Thompson uit 2011 laat Niobrarasaurus in een vrij afgeleide positie in de evolutionaire stamboom van de Nodosauridae zien:

Nodosauridae	Antarctopelta Mymoorapelta Hylaeosaurus Anoplosaurus Tatankacephalus Polacanthus rudgwickensis Polacanthinae Gargoyleosaurus Hoplitosaurus Gastonia Peloroplites Polacanthus Struthiosaurus Zhejiangosaurus Hungarosaurus Animantarx Niobrarasaurus Nodosaurus Pawpawsaurus Sauropelta Silvisaurus Stegopelta Texasetes Edmontonia Panoplosaurus

Levenswijze

Mehl dacht dat H. coleii een zeebewoner was daar de resten in zee waren afgezet. Zeeschildpadden leefden immers ook in zee en daarom zouden gepantserde dinosauriërs dat ook wel hebben kunnen doen. Deze hypothese ondersteunde hij met het aangeven van verschillende kenmerken waarvan hij meende dat die typisch waren voor zeedieren. Zo waren de botten hol voor een beter drijfvermogen en konden de tenen en vingers extreem gespreid worden wat zou wijzen op de aanwezigheid van zwemvliezen.

Naar huidige inzichten was Mehl echter abuis. Het karkas zal door een rivier in zee gespoeld zijn. Zeedieren hebben juist typisch zwaardere botten om beter te kunnen duiken. De holheid die hij meende waar te nemen was daarbij voornamelijk het gevolg van de normale compressie van het fossiel. De middenhanden en middenvoeten van ankylosauriërs stonden verticaal en konden niet gespreid worden. Ter compensatie daarvan konden vingers en tenen juist extreem gestrekt worden maar dat diende dus de normale loopgang en duidt niet op zwemvliezen.

Literatuur

• †Cole, V.B., 2007, "Field notes regarding the 1930 discovery of the type specimen of Niobrarasaurus coleii, Gove County, Kansas", Kansas Academy of Science, Transactions 110(1/2): 132-134
• Mehl, M.G., 1931, "Aquatic dinosaur from the Niobrara of western Kansas", Bulletin of the Geological Society of America 42: 326-327
• Mehl, M.G., 1936. "Hierosaurus coleii: a new aquatic dinosaur from the Niobrara Cretaceous of Kansas", Bulletin of the scientific laboratories of Denison University, 31: 1-20
• Carpenter, K., D. Dilkes, and D.B. Weishampel, 1995, "The dinosaurs of the Niobrara Chalk Formation (upper Cretaceous, Kansas)", Journal of Vertebrate Paleontology 15(2): 275-297
• Hamm, S.A. and M.J. Everhart, 2001, "Notes on the occurrence of nodosaurs (Ankylosauridae) in the Smoky Hill Chalk (Upper Cretaceous) of western Kansas", Journal of Vertebrate Paleontology 21(suppl. to 3): 58A
• Everhart, M.J., 2004, "Notice of the transfer of the holotype specimen of Niobrarasaurus coleii (Ankylosauria; Nodosauridae) to the Sternberg Museum of Natural History", Kansas Academy of Science, Transactions 107(3-4): 173-174
• Everhart, M.J. and S.A. Hamm, 2005, "A new nodosaur specimen (Dinosauria: Nodosauridae) from the Smoky Hill Chalk (Upper Cretaceous) of western Kansas", Kansas Academy of Science, Transactions 108(1/2): 15-21
• Carpenter, K. and Everhart, M.J., 2007, "Skull of the ankylosaur Niobrarasaurus coleii (Ankylosauria: Nodosauridae) from the Smoky Hill Chalk (Coniacian) of western Kansas", Kansas Academy of Science, Transactions, 110(1/2): 1-9