Tsintaosaurus
Tsintaosaurus[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
| Tsintaosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Laat-Krijt | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||||
| Tsintaosaurus Young, 1958 | |||||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||||
Tsintaosaurus op  Wikispecies
| |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Vondst en naamgeving bewerken
De typesoort Tsintaosaurus spinorhinus werd in 1958 benoemd en beschreven door de Chinese paleontoloog Yang Zhongjian.[4] De geslachtsnaam is afgeleid van de stad Qingdao, vroeger weergegeven als 'Tsintao'.[5] De soortaanduiding betekent 'met stekelneus', vanuit het Latijn spina, 'doorn', en het Klassiek Grieks ῥίς (rhis), 'neus', een verwijzing naar een opvallend uitsteeksel op de kop.
Het holotype IVPP AS V725 is in 1950 gevonden bij het plaatsje Hsikou, bij Chingkangkou, in Laiyang, in een laag van de Jingangkouformatie die dateert uit het Campanien en opgegraven in 1951. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Hoewel de schedel vermoedelijk in zijn geheel aan een enkel individu toebehoort, gebruikte Yang allerlei botten om het skelet mee op te bouwen zodat het waarschijnlijk een composiet is van verschillende individuen. Het paratype is specimen IVPP V818, een schedeldak. Yang wees nog drie gedeeltelijke skeletten toe: IVPP V727: twee opperarmbeenderen; V728: twee opperarmbeenderen, een heiligbeen, een bekken en een linkerdijbeen; en V729: een heiligbeen en een linkeropperarmbeen.
De soorten Tanius chingkankouensis Yang 1958 en Tanius laiyangensis Zhen 1976 worden tegenwoordig meestal als jongere synoniemen van Tsintaosaurus spinorhinus beschouwd. Dit vergroot het bekende materiaal van Tsintaosaurus. Tanius chingkankouensis en Tanius laiyangensis zijn ook als een nomina dubia gezien.
In 2013 kwamen Albert Prieto-Márquez en Jonathan Wagner met een nieuwe beschrijving van de schedel. Hierbij wezen ze specimen IVPP V829, een praemaxilla met neusbeen, eerder door Yang aan Tanius toegewezen, aan Tsintaosaurus toe wat een geheel nieuwe schedelvorm opleverde.[6]
Beschrijving bewerken
Algemene bouw en grootte bewerken
Tsintaosaurus is een groot dier. Een van de gevonden dijbeenderen heeft een lengte van een meter. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op 8,3 meter, het gewicht op 2,5 ton.[7] Tsintaosaurus heeft een langgerekte en platte snuit, eindigend in een smalle snavel, met een naar achteren gelegen reeks tanden die een 'tandenbatterij' vormen om planten te kauwen. De onderarm is relatief lang. Waarschijnlijk liep hij vooral op alle vier zijn poten maar stond af en toe op de achterste twee poten om uit te kijken naar roofdieren. Als hij rende deed hij dat vermoedelijk op twee poten, omdat hij zo sneller was. De staartbasis draagt erg hoge doornuitsteeksels die samen met een smal maar ver uitstekend zitbeen de indruk wekken dat de romp ver naar achteren doorloopt.
Onderscheidende kenmerken bewerken
Prieto-Márquez en Wagner stelden in 2013 een reeks onderscheidende kenmerken op, gebaseerd op hun nieuwe onderzoek van de schedel. Het zou gaan om echte autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De bijtrand van de praemaxilla heeft een wijd gewelfde voorste onderkant en is daarbij dik en breder uitlopend dan de voorste uitholling rond de neusgaten. Het gedeelte van de uitholling rond de neusgaten dat op de praemaxilla ligt, is per zijde in de lengterichting verdeeld door twee schuin naar voren en bezijden lopende richels. Boven de oogkassen bevindt zich een hoge lobvormige kam, gevormd door de neusbeenderen en praemaxillae, die naar boven en licht naar achteren uitsteekt tot een hoogte die groter is dan de hoogte van de achterkant van de schedel langs de quadrata gemeten. De neusbeenderen zijn langs hun middenlijn vergroeid tot een van de snuit omhoogstekende buisvormige structuur. Intern vormen de neusbeenderen een blokvormig uitsteeksel dat voor de hersenpan is gelegen. De achterkant van het neusbeen wordt omklemd tussen een onderste voorste uitsteeksel van het voorhoofdsbeen en een overhangend bovenste voorste uitsteeksel, welke laatste zich boven het niveau van het schedeldak verheft. Het bovendeel van het neusbeen dat de kam vormt, heeft de vorm van een verbrede ruit. De achterkanten van de opgaande takken van de praemaxillae zijn overdwars verbreed waar ze de top van de kam bereiken, waarbij hun zijkanten een ruitvormig contactfacet hebben als raakvlak met het neusbeen. Intern hebben deze opgaande takken een haakvormig uitsteeksel dat naar beneden, achteren en iets naar binnen kromt, welke uitsteeksels een gemeenschappelijke holte op de middenlijn verdelen. Het prefrontale heeft een opgaande tak die naar boven uitsteekt, iets naar binnen draaiend, om contact te maken met de basis van de buisvormige structuur van de neusbeenderen en een gedeelte van de zijkant van de opgaande tak van de praemaxillae, welke elementen gedeeltelijk door het prefrontale overlapt worden. Het prefrontale heeft een opstaande rand die zijdelings van de onderkant van het traanbeen tot aan de onderkant van de opgaande tak van het prefrontale loopt en contact maakt met een zijdelings uitsteeksel van de praemaxilla om een verheffing te vormen op de zijkant van het gedeelte van de schedel vóór en boven de oogkas. De zijkant en onderkant van het prefrontale dragen diepe verticale groeven. Het bovenste slaapvenster is, overdwars, breder dan lang.
Hiernaast toont Tsintaosaurus nog een kenmerk dat alleen met Pararhabdodon gedeeld wordt: het bovenkaaksbeen heeft een contactfacet met het jukbeen die zo hoog geplaatst is dat de onderrand ervan aanzienlijk boven het niveau van de richel ligt die contact maakt met het ectopterygoïde, gecombineerd met een scherpe inham, onder de tak die naar het jukbeen loopt, tussen dat contactfacet en die richel.
Skelet bewerken
Schedel bewerken
Tsintaosaurus heeft een vrij langwerpige schedel. Het profiel van de snuit is niet direct bekend en kan licht bol of juist licht hol geweest zijn. Vooraan eindigt de snuit in een sterk afhangend gedeelte, bestaande uit de voorste praemaxillae, dat de beenkern vormt van de bovensnavel. Dit stuk is tandeloos. Een klein, plat en driehoekig bovenkaaksbeen draagt de tandbatterij.
Het snuitgedeelte van de praemaxilla is ongeveer driemaal langer dan breed wat erop wijst dat de bovensnavel relatief wijd was. Het gaat achteraan vrij geleidelijk over in de achterste kaakrand, niet met een plotse inkeping zoals bij sommige verwanten. De voorste kaakrand gaat naar boven over in een zeer dikke beenrand. Die wordt echter in de voorste snuitpunt abrupt smaller. Over de beenrand, parallel aan de kaakrand, loopt een opstaande rand die vermoedelijk de bovenste begrenzing van de hoornsnavel aangeeft. Het achterste punt hiervan komt niet overeen met een vernauwing van de beenrand, zoals wel het geval is bij verwanten. Bij de snuitpunt toont de kaakrand per zijde zes vrij grote en brede, driehoekige, afgeronde schijntandjes. De praemaxillae zijn intern met elkaar verbonden via een ononderbroken tussenschot dat niet doorboord wordt door de apertura ossis nasi aangezien de eigenlijke neusgaten veel hoger liggen. De beenrand begrenst een diepe uitholling in de zijkant van de snuit. Achteraan ligt hierin de pseudonaris, het valse neusgat, omplooit door de bovenrand en onderrand van de praemaxilla. Die randen naderen elkaar naar achteren toe maar geleidelijk zodat de pseudonaris langgerekt is. De uitholling, bij andere lambeosaurinen typisch een enkelvoudig glad vlak, is in drieën verdeeld door twee naar voren aflopend richels. De drie zo gevormde onderverdelingen zijn diep en nauw. De voorste van deze troggen is druppelvormig. De middelste en achterste zijn langwerpiger en lopen tot in de luchtgang door. De praemaxillae zetten zich naar achteren voort in een hoge kam waarvan ze voorzijde uitmaken, waarvan de precieze vorm niet bewaard is gebleven. Het neusbeen draagt de achterkant van de hoge kam. De neusbeenderen zijn bovenaan, waar ze een vork vormen, via ruitvormige facetten met de buitenzijden van de praemaxillae verbonden die op deze positie een hol inspringend ruitvormig buitenvlak bezitten. De opstaande randen daarvan verheffen zich abrupt. De voorste rand is breed en bovenop licht uitgehold, lager liggend dan zowel de meer naar achteren gelegen rand als de scherpe overgangslijn met de inspringing. Vermoedelijk stak van hieruit de kam bol naar voren. Op deze positie vormen de bovenste delen van de praemaxillae intern, aan hun onderzijden, de holle achterkant van een luchtkamer. Op de middenlijn daarvan bevindt zich een opstaande richel met aan weerszijden een aderkanaal. Iets lager hebben de praemaxillae een dikke zijwaartse plooi die de opgaande tak van het neusbeen iets overlapt en daaraan verbonden een vijfenvijftig graden als een haak naar binnen buigend naar voren aflopend peddelvormig uitsteeksel. De onderzijde ervan is iets hol en glad. Beide haakvormige uitsteeksels omvatten een middenruimte die naar onderen overgaat in een kleinere luchtkamer met op de achterrand weer een middenrichel.
Het prefrontale is uniek binnen de Hadrosauridae doordat de normale voorste tak in belangrijke mate omhoog steekt. Het zo gevormde verticale uitsteeksel draait naar het midden toe om zijn lengteas zodanig dat de normale bovenkant naar buiten gericht wordt. Het uitsteeksel is overdwars platgedrukt en de nauwe bovenrand is ingekeept door korte dwarsgroeven. De structuur ondersteunt de achterste basis van het neusbeen. Een tweede uniek kenmerk van het prefrontale bestaat uit een dunne opstaande rand die van de voorkant van de tak naar het traanbeen omhoog loopt naar de basis van het verticale uitsteeksel. De naar iets achteren gerichte bovenzijde van deze rand is hol en glad en loopt naar boven en binnen over in het oppervlak van de basis van het uitsteeksel. De binnenkant van het prefrontale vormt het raakvlak met het voorhoofdsbeen en is diep ingekeept. Zowel de verticale tak als het hoofdlichaam van het prefrontale zijn aan de onderzijde uitgehold door diepe groeven die in de lengterichting van de schedel lopen. Naar achteren loopt het hoofdlichaam uit in een diepe tak naar het postorbitale.
Achter de kam ligt een relatief lang en breed voorhoofdsbeen en vervolgens een wandbeen. Bij de meeste lambeosaurinenen groeit de voorkant van het voorhoofdsbeen ver onder de achterste basis van het neusbeen door. Bij Tsintaosaurus is dat ook wel enigszins het geval maar daarnaast groeit de voorkant in een dunne lange flap ook over die basis heen, in een omhoog gericht ectocraniaal uitsteeksel. Dus ook de voorhoofdsbeenderen dragen bij aan de kam. Tussen de ondergroeiende en de overgroeiende flap is het voorhoofdsbeen naar achteren uitgehold; hierin past de basis van het neusbeen dat er als het ware tussen geklemd werd. De bovenste flap steekt verder naar voren dan de onderste. De onderste flap heeft een diep uitgeholde onderzijde. Hij heeft een schuin naar voren gericht tongvormig uitsteeksel aan de buitenzijde dat bovenop wat ingekerfd is; het gedeelte aan de binnenzijde dat contact maakt met de onderkant van het neusbeen, is glad en vormt de onderkant van de uitholling in de voorkant van het voorhoofdsbeen. Beide sectoren gaan niet geleidelijk in elkaar over: het tongvormig uitsteeksel is aan de achterste basis wat ingesnoerd. Dit is in tegenstelling tot de bovenste flap die glad overloopt in het hoofdlichaam van het voorhoofdsbeen. Het gladde raakvlak met het neusbeen zet zich naar boven toe voort boven het niveau van het tongvormig uitsteeksel; op dat niveau breidt het zich ook zijwaarts uit; een dikke verticale richel vormt hier de grens met het hoge afgeschuinde facet dat contact maakt met het prefrontale. Er bevindt zich een inkeping aan de basis van deze richel waardoor wellicht de tak van het prefrontale richting traanbeen tussen beide flappen stak. De richel ondersteunt de achterkant van het prefrontale tot het punt waarop meer naar boven het neusbeen begint. Het voorhoofdsbeen als geheel heeft in bovenaanzicht een ruitvormig profiel. Achter het prefrontale verbreedt het zich nog in een contact met het postorbitale. De beennaad is complex gevormd: helemaal vooraan steekt een punt van het voorhoofdsbeen iets uit tussen het prefrontale en postorbitale; direct daarachter steekt het postorbitale tongvormig uit in het voorhoofdsbeen. Aan de achterste basis van die tong is heeft het raakvlak de vorm van drie scherpe kleine uitsteeksels, de achterste wat breder, die in een zigzaglijn recht achter elkaar liggen. Achter het laatste uitsteeksel loopt het voorhoofdsbeen in een rechte lijn richting wandbeen. De lijn vormt de voorste binnenrand van het bovenste slaapvenster; helemaal achteraan buigt er nog een punt van het postorbitale naartoe. De bovenste slaapvensters hebben de vorm van parallellogrammen die schuin naar buiten en voren steken. De door de voorhoofdsbeenderen gevormde voorranden van deze fenestrae omvatten over een aanzienlijke lengte de waaiervormige voorkant van de vergroeide wandbeenderen. De wandbeenderen zijn tamelijk kort; hun waaiervormige voorstuk heeft maar een geringe omvang. Naar achteren eindigen ze in een korte rechte beenbalk die de beide squamosa in bovenaanzicht scheidt.
De oogkas is beperkt van grootte, met de vorm van een omgekeerde druppel. Erachter bevindt zich een wat langer niervormig onderste slaapvenster. Het postorbitale is in bovenaanzicht tamelijk lang en robuust; een kromme neergaande dunne tak vormt de bovenste achterrand van de oogkas. De hoeken van het schedeldak worden gevormd door de squamosa waarvan uitsteeksels vermoedelijk ver afhangen; alleen de bases zijn bewaard gebleven. Het hoofdlichaam van het squamosum is tamelijk kort, zodat er maar een geringe afstand is tussen de bovenste slaapvensters en de exoccipitalia van het achterhoofd die daarvan een rechte bovenrand vormen. Een lang quadratum vormt het contact met de onderkaak.
Aan de onderzijde van de hersenpan, is een aanhangsel, de processus basipterygoideus, tamelijk ingedrukt en wat naar achteren gebogen.
Schedelkam bewerken
Tsintaosaurus wordt nagenoeg altijd afgebeeld met het unieke kenmerk dat hem beroemd heeft gemaakt: een smalle veertig centimeter hoge verticale kam op de kop. De kam is hol en heeft, zover als bewaard, een gevorkt uiteinde. In 1990 stelden David Weishampel en Jack Horner dat Tsintaosaurus een chimaera was, een mengeling van twee soorten, in dit geval delen van de in dezelfde lagen voorkomende euornithopode Tanius waaraan lambeosaurine materiaal van de schedel zou zijn toegevoegd, misschien zou daarbij het neusbeen verplaatst zijn (een suggestie van Philippe Taquet) wat de illusie van een opstaande kam zou hebben gegeven.[8] In 1993 concludeerde Eric Buffetaut echter, na onderzoek van de botten zelf, dat de kam authentiek was en het materiaal niet gemengd, waarop ook nieuwere exemplaren wezen.[9] De kam was mogelijk verbonden met de neusgaten door middel van een huidflap.[10] Een alternatief is dat een membraan de achterzijde van de kam met de nek verbond. Dergelijke structuren hadden vermoedelijk een signaalfunctie binnen de soort en waren daartoe wellicht fel gekleurd. Een mogelijke huidflap aan de voorzijde kon daarbij opgeblazen worden. Daartoe diende dan misschien een verbinding met de neusgaten; in wezen lijkt de schedelkam echter niets anders te zijn geweest dan een extreme modificatie van het neusbeen. Als de Chinese schedelreconstructies correct zijn, zat er voor de kam een lang gat in de bovenkant van de schedel waardoor een blaas direct vanuit de neusholte gevuld kon worden. Zo'n orgaan bracht wellicht ook toeterende geluiden voort, opnieuw als een signaal aan soortgenoten.
Volgens de interpretatie van Prieto-Márquez en Wagner, die mede geïnspireerd is door een illustratie van Jaime Headden uit 2001, is het gat het gevolg van een beschadiging: in feite zou zich op die plaats een bolle voorrand van de kam bevonden hebben, gevormd door de opgaande takken van de praemaxillae. Het gat kan niet gevuld worden door in een reconstructie de kam vijfenveertig graden naar voren te roteren tot een horizontale positie want dit zou het beenblok tussen de neusbeenderen in de hersenpan gedraaid hebben: er was dus simpelweg geen ruimte voor. Het model met een hoge lobvormige kam, iets naar achteren gericht in plaats van naar voren zoals bij eerdere reconstructies, roept de vraag op welke weg de interne luchtgangen dan genomen hebben. De route die de lucht aflegde, was wat complex doordat de, ver naar achteren gelegen, neusholte bij de Lambeosaurinae overgroeid is door de praemaxillae. In de snuitbeenderen waren onechte neusgaten geëvolueerd, pseudonares, die de functie van het in de schedel binnenlaten van de lucht hadden overgenomen van de echte benige neusgaten, de nares externi. Zelfs de pseudonaris lag pas aan het eind van een lange uitholling aan de voorste zijkant van de praemaxilla, welke holte vermoedelijk bedekt was door zacht weefsel met helemaal vooraan een 'neusgat' dat de buitenlucht inliet. Na de pseudonaris gepasseerd te zijn ging de lucht door een lange buis in de middentak van de praemaxilla. De buizen van beide kanten kwamen helemaal bovenaan uit in een gemeenschappelijke holte die in de lob van de kam gelegen moest zijn geweest. De bolle voorkant van die holte werd gevormd door de middentakken van praemaxillae. De achterkant was een uitgroeisel van de vergroeide neusbeenderen en homoloog aan de neusholte. Haakvormige naar voren lopende uitsteeksels van de premaxillaire middentakken verdeelden de holte in twee kleinere luchtkamers. De haken omsloten een doorgang. Vanuit de kleinere en lagere luchtkamer liepen twee buizen weer naar beneden toe richting de schedelholte vóór de oogkassen, welke weer met de mondholte in verbinding stond. Deze buizen lagen in de zijdelingse takken van de praemaxillae. Prieto-Márquez en Wagner verwerpen hiermee de hypothese van Yang dat de lucht naar beneden ging door de meer naar achteren gelegen buisvormige constructie die volledig in de neusbeenderen gelegen is. Weliswaar staat ook die in verbinding met de holte maar hij is van onderen dicht, hoe dan ook te gering van doorsnede om veel lucht door te laten en niet overeenkomend met structuren die van andere lambeosaurinen bekend zijn. Dat de neergaande luchtgangen gepaard zouden zijn, is echter niet zeker want bij andere soorten is er slechts één verbindingsgat. Prieto-Márquez en Wagner namen een dubbele gang aan vanwege dubbele uithollingen op de voorzijde van het beenblok aan de onderkant van de gepaarde neusbeenderen. Ze meenden ook dat de eenvoudigste verklaring was dat de luchtstroom over de volle lengte dubbel was en dat daartoe de gemeenschappelijke kamer verdeeld was door een tussenschot van kraakbeen.
Wat de functie was van de eigenaardige doodlopende luchtgang in de achterkant van de kam, is onzeker. Prieto-Márquez en Wagner vermoedden dat het een aanpassing was om de kam zo licht mogelijk te houden. Een holle structuur zou een zo groot mogelijke draagkracht gehad hebben voor een gegeven gewicht. De druk zou van de grote ruitvormige facetten bovenaan naar beneden zijn afgevoerd over de buis heen en dan via het beenblok en de omvattende voorste uitsteeksels van het voorhoofdsbeen aan het schedeldak zijn overgedragen. Bij verwanten zou een voorste uitgroei van de voorhoofdsbeenderen de kam beter gefundeerd hebben wat een buisvormige verlichting overbodig maakte. Deze luchtgang heeft een ronde doorsnede; op de voorkant van de buis die zo gevormd wordt bevindt zich een dikke verticale richel. Bij andere lambeosaurinen heeft de achterste dwarsdoorsnede van de kam de vorm van een A met de poten naar voren gericht; het is onzeker of bij Tsintaosaurus de poten van de A naar elkaar toe gegroeid zijn om de buis te sluiten of dat de poten verdwenen zijn en er zich een secundaire uitholling in de punt van de A heeft voorgedaan.
Het beenblok aan de onderzijde van de neusbeenderen heeft de vorm van een afgeknotte piramide, waarvan de punt iets naar voren gebogen is. De uithollingen aan de voorzijde ervan worden gescheiden door een dikke richel. Naar boven toe worden zowel deze troggen als de richel snel ondieper om helemaal te verdwijnen ter hoogte van de onderkant van de achterste buis.
Een studie uit 2017 concludeerde naar aanleiding van een CAT-scan dat de holte een artefact was en de kam niet bij de breukvlakken op de schedel aansluit zodat een verband niet bewezen kan worden en het ook niet zeker is dat het überhaupt om een kam gaat en evenmin dat de delen ervan bij elkaar horen.[11] In 2020 werd bevestigd dat een holte ontbrak. De kam zou wat schuin naar voren gericht zijn. er zou een fontanel zijn op de grens tussen neusbeenderen en voorhoofdsbeenderen.[12]
Onderkaken bewerken
De onderkaak van Tsintaosaurus is eveneens langwerpig. De voorkant ervan loopt als een tang eerst naar beneden om weer naar boven te krommen zodat de ondersnavel goed bij de bovensnavel aansluit. De ondersnavel is wat spits zodat hij in de bovensnavel past. Het dentarium is niet al te hoog en draagt de onderste tandbatterij. Achter deze gestapelde en nauw aangesloten tanden bevindt zich een hoog coronoïde uitsteeksel dat als hefboom kan dienen om de kaken te sluiten. De hefboomwerking wordt verhoogd door een laag articulare, de onderzijde van het kaakgewricht.
Postcrania bewerken
De vorm van het postcraniaal skelet van Tsintaosaurus, de delen achter de schedel, is omstreden. Paul heeft een reconstructie gemaakt met als uitgangspunt dat alle euornithopode botten uit de vindplaatsen aan Tsintaosaurus kunnen worden toegewezen en de Chinese restauraties ervan enigszins kloppen.
De nek is tamelijk lang. De natuurlijke buiging omhoog eindigt vooraan in een vrij laag gedeelte, overeenkomstig de lage hoogte van de achterkant van de schedel. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn hoog en smal en wat naar achter gekromd. Ze zijn vrijwel verticaal georiënteerd, wat bij de wervels van de voorste rug, die zelf naar beneden kromt, betekent dat ze een forse hoek maken met de wervellichamen. De doornuitsteeksels van de achterste ruggenwervels zijn lang genoeg om een kam te vormen maar sluiten, hoewel breder en rechter, niet direct bij elkaar aan. Bij de negen of tien sacrale wervels sluiten de doornuitsteeksels nauwer aaneen maar zonder vergroeiing. De kam is het hoogst boven de staartbasis, bij de derde staartwervel. De steeds lagere doornuitsteeksels van de meer naar achteren gelegene staartwervels zijn wat naar voren gebogen. De staart is relatief kort en steekt recht naar achteren. De borstribben zijn tamelijk dun.
In de schoudergordel is het schouderblad relatief kort. Het bovenste uiteinde is verwijd en vrij sterk naar achteren gebogen. Het ravenbeksbeen is voor een lambeosaurine nogal groot.
De voorpoot is lang en opvallend elegant gebouwd voor zo'n groot dier. Het opperarmbeen is matig lang, met een lage deltopectorale kam. De onderarm is lang met een vrij elegante ellepijp. De hand is vrij kort.
In het bekken heeft het darmbeen een vrij kort achterblad waarvan het uiteinde iets naar boven gericht is. Van het schaambeen is het voorste deel, de processus praepubicus, groot met een verbreed gaffelvormig uiteinde. Het achterste deel is weinig meer dan een korte dunne beensplinter die tegen het bovenste zitbeen ligt. Dit laatste heeft een zeer lange en dunne, schuin naar achteren en beneden stekende, schacht die iets naar onderen buigt om te eindigen in een plots verbredende 'voet'.
Het dijbeen is kort en niet al te robuust met een wat hol naar voren buigende schacht. De trochanter minor is smal en eindigt onder het vlak van de trochanter major. De vierde trochanter staat vrij hoog en steekt naar achteren uit als een tamelijk afgeronde driehoekige punt. De onderste gewrichtsknobbels steken opvallend naar achteren. De onderbeen is relatief lang met een stevig scheenbeen. De voet is matig lang.
Fylogenie bewerken
Tsintaosaurus werd oorspronkelijk door Yang in de Saurolophinae geplaatst en in 1959 door Friedrich von Huene in de Lambeosauridae. Hij wordt tegenwoordig bij de Hadrosauridae ondergebracht.
Tsintaosaurus kan daarbinnen tot de Lambeosaurinae behoren, waarin ook de nauw verwante Europese geslachten Pararhabdodon en Koutalisaurus geplaatst zijn.[13] Andere lambeosaurinen die minder nauw verwant waren, kwamen voornamelijk uit Noord-Amerika, waaronder Lambeosaurus, Corythosaurus, Hypacrosaurus en Parasaurolophus,[14] hoewel er naast Tsintaosaurus ook andere vormen uit Azië bekend zijn als Amurosaurus, Nipponosaurus en Charonosaurus. Tsintaosaurus, Pararhabdodon en Koutalisaurus kregen in 2013 hun eigen tribusnaam Tsintaosaurini[15] en waren waarschijnlijk vrij basaal, zoals de lambeosaurinen Amurosaurus en de eveneens Aziatische Bactrosaurus. Dit lijkt erop te duiden dat de vroegste lambeosaurinen in Azië zijn ontstaan. Het ontstaan van de Hadrosauridae zelf is vrij problematisch. Ontdekkingen uit Liaoning en de vondst van dieren als Probactrosaurus lijken erop te wijzen dat hun oorsprong in Azië ligt, hoewel de vondst van Protohadros dit weer in twijfel bracht. Meer fossielen zullen gevonden moeten worden om de oorsprong van de Hadrosauridae duidelijker te maken.
Volgens de studie van Prieto-Márquez en Wagner uit 2013 staat Tsintaosaurus inderdaad vrij basaal in de Lambeosaurinae, als zustersoort van Pararhabdodon. Tsintaosaurus zou een vroege tak vertegenwoordigen waarin niet zoals bij de latere Lambeosaurini en Parasaurolophini het voorhoofdsbeen ver onder de achterkant van het neusbeen doorgroeit maar die kant juist mede omvat met een overlappende bovenste tak.
De positie van Tsintaosaurus in de stamboom van de Lambeosaurinae volgens een analyse van Prieto-Márquez uit 2013 toont dit kladogram.
| Lambeosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
Leefgebied bewerken
Tsintaosaurus kwam voor in het oosten van Azië, nu Shandong in het oostelijk deel van China. Verder zijn er geen fossielen buiten China gevonden. Op een vindplaats in Mongolië zijn veel dieren gevonden die ook in China voorkwamen rond dezelfde tijd of veel op de dieren in China leken. Het kan dus ook zijn dat Tsintaosaurus verder verspreid was dan China.
Voedsel bewerken
De smalle snuit van Tsintaosaurus duidt erop dat hij selectief hoogwaardig voedsel at. Aangenomen wordt dat hij net zoals andere hadrosauriden in een kudde leefde. Het vermogen met soortgenoten te communiceren zou dan een aanpassing zijn om een meer verfijnd sociaal gedrag mogelijk te maken. Een duidelijke verdediging tegen roofdieren had Tsintaosaurus niet; als zijn grootte en bizarre kop aanvallers niet afschrikten, lag zijn enige redding in de vlucht.
Externe link bewerken
Bronnen, noten en/of referenties
|