Terminocavus
Terminocavus sealeyi is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorende tot de Ceratopia, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
Vondst en naamgeving bewerken
In 1997 vond Paul Sealey op locatie NMMNH L-3503 in het San Juan Basin in New Mexico een fragmentarisch skelet van een ceratopide. Het werd in 2005 gerapporteerd als een afwijkend exemplaar van Pentaceratops. Later werd gemeend dat het daar te jong voor was. In 2015 beschouwde Joshua Fry het in een scriptie als een ander taxon.
In 2020 werd de typesoort Terminocavus sealeyi benoemd en beschreven door Denver Warwick Fowler en Elizabeth Anne Freedman Fowler. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn terminus, "einde", en cavus, "grot" en moet gelezen worden als "laatste halteplaats voor de uitholling" omdat het dier gezien werd als laatste soort in een evolutionaire reeks die nog een inham in de achterrand van het nekschild bezat. De soortaanduiding eert Sealey als ontdekker. Terminocavus dook eerder, in 2016, op in een dissertatie door D. Fowler maar bleef toen een ongeldige nomen ex dissertatione.
Het holotype, NMMNH P-27468, is gevonden in een laag van de middelste Hunter Wash Member van de Kirklandformatie die dateert uit het Campanien, tussen de 75 en 74,57 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven de gepaarde wandbeenderen, een stuk rechtersquamosum, een linkerjukbeen, een epijugale, een stuk quadratojugale, een stuk heiligbeen en fragmenten van andere wervels. De botstructuur en met name de adergroeven wijzen erop dat het een jongvolwassen exemplaar betreft maar de vergroeiing van de epiparietalia duidt op een volledig volwassen individu. Het maakt deel uit van de collectie van het New Mexico Museum of Natural History.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
De resten van Terminocavus wijzen op een individu dat iets kleiner is dan typische exemplaren van Pentaceratops of Utahceratops, dus op een lichaamslengte van ruim vijf meter. Het gewicht kan een drie ton hebben bedragen.
In 2020 werden als onderscheidende kenmerken verschillen aangegeven met de tegelijkertijd benoemde Navajoceratops. De achterste balk van het nekschild is afgeplat en plaatvormig en dus niet balkvormig. De zijtakken van de balk zijn sterk van voor naar achter verbreed, zowel bij de middenlijn als bij de zijkanten. De maximale breedte van balk van voor naar achter gemeten bedraagt 35% van de maximale breedte overdwars van de gezamenlijke gepaarde wandbeenderen, bij Navajoceratops minder dan 30%. De middelste inham van de achterrand van het nekschild is smaller en meer als een inkeping gevormd. De pariëtaalvensters zijn afgerond in plaats van hoekig.
Skelet bewerken
De gepaarde wandbeenderen vormen een doorlopende platte plaat van één tot twee centimeter dik. De pariëtaalvensters zijn relatief klein. Hun ronde profiel is een afgeleid kenmerk, gedeeld met latere chasmosaurinen. De middenbalk loopt naar voren taps toe zodat een lensvormig profiel ontstaat en is bovenop bol, zonder lengtekam, richel of bult. Ook de onderzijde is bol. De middenbalk loopt zijwaarts uit in beenplaten die pariëtaalvensters verkleinen. De zijbalken lopen evenwijdig aan de achterrand, een teken dat het nekschild vooraan wat smaller was dan achteraan. Ze hebben een bolle bovenzijde en een holle of platte onderzijde. Naar buiten neemt hun verticale dikte af zodat ze een lensvormige dwarsdoorsnede hebben. Waar zijwaarts de squamosa geraakt worden zijn de platen extra dun. Over ieder van deze balken loopt een halve centimeter brede maar ondiepe adergroeve richting achterbalk. De zijtakken van de achterbalk maken een hoek van 73° met elkaar wat schuiner is dan bij meer basale vormen. Ze zijn vrij breed van voor naar achter gemeten, een afgeleid kenmerk, het breedst in de hoeken van het nekschild. De middelste inkeping is smaller dan bij oudere chasmosaurinen en wordt bijna gesloten door de eerste epiparietalia zodat een profiel ontstaat van een langgerekte druppel. Aan de linkerzijde loopt de inham naar achteren door in het eerste epiparietale maar aan de rechterzijde loopt de rand onder die hoorn verder. De inham loopt niet door tot de achterrand van de pariëtaalvensters. De voorste rand van de inham is verdikt.
Er zijn drie epiparietalia per wandbeen, zoals bij de meeste andere chasmosaurinen. Het eerste epiparietale is driehoekig en iets boven het vlak van het nekschild verheven. Het tweede epiparietale is ook driehoekig en ligt wel in dat vlak. Het steekt schuin naar binnen en achteren uit. Het derde epiparietale, de P3 of ep3, is meer D-vormig en steekt naar achteren uit van het vlak van het schild. Er is ruimte voor een vierde epiparietale maar dat lijkt aan beide zijden te ontbreken.
Het squamosum is lang, zoals bij de meeste volwassen chasmosaurinen, met een geschatte oorspronkelijke lengte van vierennegentig centimeter. Het specimen bewaart alleen het voorste episquamosale dat vrij ruw is en niet speciaal driehoekig van vorm.
Het jukbeen loopt naar beneden uit in een tong waaraan het epijugale naadloos vergroeid is. Het epijugale is groot en robuust maar niet langwerpig, anders dan bij Pentaceratops. De onderzijde van het quadratojugale is ermee vergroeid.
De postcrania, de delen achter de schedel, werden door Fowler niet behandeld. Ze zijn bij chasmosaurinen weinig onderscheidend.
Fylogenie bewerken
Terminocavus werd in 2020 binnen de Ceratopidae in de Chasmosaurinae geplaatst. Hij zou boven Navajoceratops en onder Anchiceratops in de stamboom staan. Volgens Denver Fowler was Terminocavus zelfs de directe nakomeling respectievelijk voorouder van die twee taxa, in een proces van anagenese, dus afstamming zonder afsplitsingen die de hele reeks Utahceratops, Pentaceratops, Navajoceratops, Terminocavus en Anchiceratops zou omvatten. Hij meende zelfs dat dit zijn status als aparte soort of geslacht ondermijnde, hoewel Fowler niet aangaf van welke soort of chronospecies Terminocavus dan formeel deel uitmaakte.
Het volgende kladogram toont de positie van Terminocavus in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.
| Chasmosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur bewerken
- Sealey P., Smith J.A., Williamson T.E. 2005. "An unusual Pentaceratops from New Mexico". Society of Vertebrate Paleontology Annual Meeting, Mesa, Arizona
- Fry, Joshua J. 2015. "Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of Five Referred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico". Masters Theses 2015. Fort Hays State University, 45
- Denver Warwick Fowler, 2016, Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology, PhD Thesis Montana State University
- Fowler, D.W. & Freedman Fowler, E.A. 2020. "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251