Tastavinsaurus
Tastavinsaurus sanzi is een sauropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Titanosauriformes, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Spanje.
Vondst en naamgeving bewerken
In de vroege jaren negentig vonden de gebroeders en amateurpaleontologen Andrés en Pedro Ortiz botfragmenten aan het oppervlak liggen in de Masia de Arsis. Op de locatie gravend borgen ze de dijbeenderen, wervels en schaambeenderen van een sauropode. In de herfst 1996 leerde een ambtenaar werkzaam voor het bestuur van Aragón, J.A. Andrés, van de vondst. Die waarschuwde professionele paleontologen die in december 1996 en januari 1997 het skelet verder opgroeven. In Peñarroya de Tastavins, een plaatsje bij Teruel, in Aragón, werd een laboratorium ingericht waarin de beenderen twee jaar lang werden geprepareerd. De vondst werd in 1999 gemeld in de wetenschappelijke literatuur. Een van de opgravers, Rafael Royo-Torres, wijdde in 2005 zijn dissertatie aan de vondst. Daarin werd geconcludeerd dat het een nog onbekende soort betrof.
De typesoort Tastavinsaurus sanzi werd in 2008 benoemd en beschreven door José Ignacio Canudo Sanagustín, Rafael Royo-Torres en Gloria Cuenca-Bescós. De geslachtsnaam verwijst naar de rivier de Tastavins die weer zijn naam gegeven heeft aan Peñarroya de Tastavins. Tastavin betekent "wijnproever" in het Catalaans. De soortaanduiding eert de Spaanse paleontoloog José Luís Sanz, professor aan de Universidad Autónoma de Madrid en expert op het gebied van dinosauriërs.
Het fossiel, holotype MPZ-99/9, is gevonden in een laag kalksteen van de Margas y Calizas de Xert-formatie die dateert uit het vroege Aptien. Het bestaat uit een skelet zonder schedel. Het is een van de meer complete skeletten van een sauropode die uit Europa bekend zijn. Het bestaat in wezen uit de achterhelft, tien meter lang, van een enkel individu: negen stukken van ribben, vier achterste ruggenwervels, vijf sacrale wervels waaronder een caudosacrale wervel, twee sacrale ribben, vijfentwintig staartwervels, eenentwintig chevrons, het volledige bekken, beide dijbeenderen, het rechteronderbeen, een linkermiddenvoetsbeen en zeven teenkootjes waaronder vier voetklauwen. Het skelet is opgegraven uit een oppervlakte van ongeveer vier bij vier meter. De wervelkolom lag grotendeels in verband. Het gaat om een volwassen individu. Het maakt deel uit van de collectie van het Museo de Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel, later het Museo Aragonés de Paleontología geworden. Het skelet wordt in feite tentoongesteld in een speciaal museum in Peñaroya: Inhóspitak dat deel uitmaakt van de vijf musea die verbonden zijn in het Territorio Dinópolis-project. Er staat ook een replica op ware grootte. Later zou de vindplaats verder eroderen. Daarbij kwam nog een bot aan het oppervlak dat geïdentificeerd kon worden als het rechtersprongbeen.
In 2004 werd bij El Castellar een tweede skelet gevonden, op de La Canaleta-vindplaats. Dit werd in 2005 gemeld maar zonder identificatie. In 2012 werd het toegewezen aan Tastavinsaurus. Het specimen, CT-19, is gevonden in de basis van de Forcallformatie in een laag klei die 124 tot 123 miljoen jaar oud is. Het omvat zestien stuken rib, een stuk staartwervel, een spaakbeen, een middenhandsbeen, een bekken en een vrijwel volledig en in verband liggende linkerachterpoot. CT-19 verschilt in details van het holotype maar die werden verklaard als het gevolg van beschadigingen en individuele of seksuele variatie. CT-19 heeft ongeveer dezelfde grootte maar is duidelijk minder robuust.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Tastavinsaurus was een middelgrote sauropode planteneter. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op zestien meter, het gewicht op acht ton. Het linkerdijbeen heeft een lengte van 131 centimeter.
De beschrijvers wisten negentien onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het gaat om autapomorfieën, afgeleide nieuwe eigenschappen. De achterste ruggenwervel heeft een verdikte verticale richel op de achterzijde van het doornuitsteeksel met twee kleinere bijkomende richels onder de basis ervan. De achterste ruggenwervel heeft een bijkomende richel, een ovale uitholling aan de bovenkant van het doornuitsteeksel begrenzend, die de richels tussen het doornuitsteeksel en het voorste gewrichtsuitsteeksel, tussen het doornuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel en tussen het doornuitsteeksel en zijuitsteeksel verbindt. De ruggenwervels zijn intern opgebouwd uit grote prismatische buizen verbonden door dunne botwanden, in dwarsdoorsnede een honingraatstructuur vormend. In het heiligbeen ligt het sacrale juk onder het niveau van de wervellichamen. De sacrale ribben zijn overdwars kort. De sacrale ribben worden van het wervellichaam van de caudosacrale wervel gescheiden door een diepe inkeping. De eerste acht staartwervels hebben een uitholling aan de achterste basis van het doornuitsteeksel, begrensd door de achterste gewrichtsuitsteeksels en de richels die van daaruit naar het doornuitsteeksel lopen. De eerste staartwervel heeft een korte richel in de lengterichting lopen tussen de achterste gewrichtsuitsteeksels. De voorste staartwervels hebben een korte richel in de lengterichting lopen tussen hun voorste gewrichtsuitsteeksels. De middelste-achterste staartwervels hebben afgeronde bulten op beide gewrichtsfacetten van hun centra. Het zitbeen heeft slechts 70% van de lengte van het schaambeen. Het schaambeen heeft een scherpe hoek aan de voorkant van het onderste uiteinde. Het scheenbeen heeft een crista cnemialis die aan de onderste buitenzijde splitst in twee dunne verticale kammen gescheiden door een ondiepe wijde groeve. Het bovenvlak van het kuitbeen heeft een halvemaanvormig profiel. Het kuitbeen heeft een goed ontwikkelde voorste trochanter die een naar voren en binnen uitstekende kam vormt. Het eerste middenvoetsbeen is even lang als breed. Het bovenvlak van het tweede middenvoetsbeen is 30% groter dan dat van het eerste middenvoetsbeen. Zowel het eerste als het tweede middenvoetsbeen bezitten opvallende uitstulpingen aan voorste/bovenste buitenzijde. Het vijfde middenvoetsbeen is aan de zijde van de enkel sterk verbreed, driemaal wijder dan het onderste uiteinde.
In 2012 werd deze diagnose wat gewijzigd. De prismatische buizen in de wervels bleken achteraf al ontdekt te zijn in Eucamerotus en waren dus geen autapomorfie. De uitholling aan de achterste basis van de doornuitsteeksels van de staartwervels was ook aanwezig bij Wamweracaudia, Losillasaurus, Malawisaurus en Saltasaurus en dus evenmin een unieke eigenschap. Er werden echter twee unieke kenmerken toegevoegd. Het scheenbeen is kort met 55% van de lengte van het dijbeen. Het ondervlak van het kuitbeen is vierkant. Beide kenmerken waren overigens al in de beschrijving van 2008 als uniek onderkend maar waren toch niet als autapomorfie erkend.
Skelet bewerken
Wervelkolom bewerken
De achterste ruggenwervels zijn opisthocoel en relatief kort. Ze hebben grote ovale pleurocoelen op de zijkanten, twee derden van de lengte daarvan beslaand, verdeeld door kleinere richels. Intern worden de pleurocoelen gescheiden door een zeer dun tussenschot. Het bot van de centra is niet sponsachtig maar wordt uitgehold door langwerpige grotere luchtkamers, op regelmatige gescheiden door dunne schotten. De uithollingen beslaan het merendeel van het volume van het centrum. De wervelbogen zijn hoog en gepneumatiseerd, met een complex systeem van richels. De doornuitsteeksels zijn korter dan de rest van de wervelboog en hebben een naar achteren uitstekende dikke verticale richel op de achterzijde, een processus postspinalis. Er is een hyposfeen-hypantrum-complex aanwezig van secundaire gewrichtsuitsteeksels. In het algemeen lijkt de wervelvorm op die van basale Macronaria.
Ook de ribben zijn gepneumatiseerd.
Er zijn vijf sacrale wervels waaronder een voorste dorsosacraal en een achterste caudosacraal. De dorsosacraal is gepneumatiseerd op de wijze van de voorliggende ruggenwervels. Ook de drie eigenlijke sacrale wervels erachter hebben diepe, zij het korte, pleurocoelen. Hun centra zijn vrijwel naadloos versmolten. De caudoscraal is alleen met het heiligbeen verbonden via het sacrale juk van de vergroeide zijuitsteeksels. Dit werd niet als een juveniel kenmerk gezien in het licht van de verdere sterke verbening van het skelet. De doornuitsteeksels zijn kort. Het heiligbeen heeft een basale vorm doordat het vrij smal is en maar uit vijf in plaats van zes wervels bestaat.
Het bewaarde deel van de staart heeft een lengte van ruim drie meter. Het systeem van richels is bij de staartwervels zwak ontwikkeld. De eerste staartwervel heeft misschien nog een pneumatopoor op de linkerzijde. De voorste staartwervels zijn procoel en hun centra zijn afgeplat. Die afplatting verdwijnt bij de vijftiende wervel en van de zestiende wervel af verdwijnen de zijuitsteeksels. De middelste en achterste staartwervels zijn amficoel. De doornuitsteeksels zijn voorwaarts geplaatst op de wervelboog en op de staartbasis laag en knuppelvormig, een basaal kenmerk voor Macronaria. De bulten op beide zijden van de middelste en achterste wervels worden gedeeld met Cedarosaurus en Pleurocoelus nanus.
De voorste gevonden chevron, tussen de derde en vierde wervel, heeft een Y-vormig profiel, onderaan eindigend in een ploegvormig blad. Naar achteren toe worden de chevrons rechter met horizontaal steeds langere bladen die uiteindelijk het profiel van een schaats krijgen. De bladen worden korter zodat het profiel V-vormig wordt. Opvallend is dat het vergroeide gepaarde blad achteraan in de reeks asymmetrisch wordt doordat de rechterhelft veel kortere voorste en achterste uitsteeksels krijgt. Vermoedelijk is dit een eigenaardigheid van het individu van het holotype.
Ledematen bewerken
Het spaakbeen is recht en tamelijk slank. Het is overdwars afgeplat, tweemaal langer dan breed, met een ietwat rechthoekige, niet ovale doorsnede. DE uiteinden zijn maar matig verbreed. Langs de hele achterkant loopt een verticale kam aan de buitenzijde met een groeve ernaast. In het midden van de schacht begint ook een kam aan de binnenste achterkant zodat onderaan twee kammen evenwijdig lopen. Beide kammen bollen naar achteren. Deze situatie lijkt op de bouw bij Cedarosaurus. Een verschil met dat taxon is dat het ondervlak rechthoekig is in plaats van vierkant. Twee bij CT-19 gevonden fragmenten van middenhandsbeenderen zijn te zwaar beschadigd om er speciale kenmerken bij vast te stellen.
In het bekken heeft het darmbeen een bol bovenprofiel. Vooral het voorblad rijst hoog op, het hoogste punt vindend net boven de voorkant van het heupgewricht, niet er ruim voor als bij de meeste Titanosauriformes. De kromming wordt voortgezet in een ronde voorrand, zonder een hoek ertussen. Het voorblad heeft een rechte onderrand, zonder duidelijke afhangende punt. Het buigt maar weinig naar bezijden uit. Het achterblad is veel lager en overdwars verbreed. Het eindigt achteraan in een driehoekige punt. Het aanhangsel voor het schaambeen is erg lang; dat voor het zitbeen is veel korter en steekt ook minder naar beneden uit. Het laatste wordt van het achterblad gescheiden door een driehoekige inkeping.
Het schaambeen is recht. Het eindigt onderaan in een, in zijaanzicht bol, overdwars verbreed ovaal ruw uiteinde dat naar voren en binnen uitloopt in een opvallende geleidelijk naar boven gekromde lange punt. Het foramen obturatum is gesloten. Ter hoogte daarvan heeft de voorrand een lage kam maar geen echt uitsteeksel voor de musculus ambiens. Het raakvlak met het zitbeen beslaat iets meer dan een derde van de totale lengte: bij basale sauropoden is dat minder dan een derde, bij titanosauriformen typisch meer dan 45%.
Het zitbeen is opvallend kort: de verhouding van 0,7 met het schaambeen behoort tot de laagste in de Sauropoda en wordt slechts geëvenaard door sommige afgeleide titanosauriërs. De geringe lengte komt niet simpelweg door een verkorting van de schacht alleen want het element heeft als geheel de gebruikelijke kromming naar boven toe. Een verdere eigenaardigheid is dat de bijdrage aan het heupgewricht gering is en daarmee ook de gekromde sector tussen het raakvlak met het schaambeen en het voetstuk voor het darmbeen een beperkte omvang heeft.
Het dijbeen is recht. De kop ervan is duidelijk gescheiden van de trochanter major en iets hoger liggend. De kop is bolvormig en steekt duidelijk verder naar binnen dan de schacht. Dit verschilt van de in zijaanzicht smallere koppen met een ovaal profiel bij titanosauriërs. De bult op het buitenste zijvlak loopt niet helemaal naar boven door, opnieuw anders dan bij typische titanosauriërs. Ook het scheenbeen is recht. Het bovenvlak ervan is ruitvormig. Het spits van de driehoekige crista cnemialis, de kam aan de voorzijde die vrijwel recht naar voren gericht is, heeft bovenaan een brede ondiepe deuk die naar beneden uitloopt in een golvende scherpe groeve; zo splitst in zijaanzicht het spits zich in twee dunne verticale richels. Het onderste uiteinde is sterker overdwars verbreed dan het bovenste. Het scheenbeen is relatief kort met een lengte van 56% van het dijbeen, een zeer basaal kenmerk dat echter gedeeld wordt met Giraffatitan. De schacht is wat om de lengteas gewrongen zoals bij de meeste Titanosauriformes. Het kuitbeen is iets langer dan het scheenbeen en dus eveneens relatief kort ten opzichte van het dijbeen. Het bovenvlak is halvemaanvormig, een afgeleid kenmerk gedeeld met sommige titanosauriërs zoals Aeolosaurus. De schacht is opvallend golvend. Aan de buitenzijde bevindt zich een langwerpige schuine bult of trochanter die ietwat achterwaarts geplaatst is en is opgebouwd uit twee evenwijdige verticale kammen met ertussen een ruwe zone. Het ondervlak is vierkant, wat zowel afwijkt van basale Neosauropoda waar het rond is als van titanosauriërs die een driehoekig ondervlak hebben. Het lijkt nog het meest op de trapeziumvorm bij Giraffatitan.
De middenvoetsbeenderen zijn robuust gebouwd. Dat geldt vooral voor het eerste dat ten opzichte van de lengte breder is dan bij welke andere bekende sauropode ook, behalve een nog onbenoemd specimen uit Siberië. Het is ook korter dan het vijfde middenvoetsbeen, een afgeleid kenmerk. Ten opzichte van de voet als geheel is het niet zo breed en het bovenvlak heeft maar 70% van de oppervlakte van het tweede middenvoetsbeen, terwijl het normaliter even groot is. De onderste buitenhoek ervan heeft een uitsteeksel, een basaal kenmerk. Opmerkelijk genoeg is het eerste middenvoetsbeen bij CT-19 veel smaller.
Fylogenie bewerken
Een cladistische analyse door de beschrijvers had als uitkomst dat Tastavinsaurus een relatief basale titanosauriform was, maar binnen de Somphospondyli, als het zustertaxon van Venenosaurus.
In 2009 echter vond Royo-Torres Tastavinsaurus als een lid van de nieuw benoemde klade Laurasiformes. Dat past beter bij de in vele opzichten zeer basale bouw.
In 2011 vond een analyse Tastavinsaurus als de zustersoort van Janenschia:
| Camarasauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Een analyse in de tweede beschrijving van 2012 echter vond Tatsavinsaurus toch weer basaal in de Titanosauriformes en Somphospondyli maar nu als zustersoort van Cedarosaurus.
Literatuur bewerken
- Royo-Torres, R. 1999. "Pelvic girdle of the sauropod (Dinosauria) from Peñarroya de Tastavins (Lower Aptian, Teruel, Spain)", p. 77 in: J.I. Canudo and G. Cuenca-Bescós (eds.), IV European workshop on Vertebrate Paleontology, Albarracín (Teruel, Spain) Junio 1999, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, Spain
- Canudo, J.I., Royo-Torres, R., 2004, "El fémur del saurópodo (Dinosauria) de Peñarroya de Tastavins (Teruel, Aptiense inferior, Cretácico inferior): implicaciones paleobiogeográficas para los Titanosauriformes", Geo-Temas 6: 17-21
- Royo-Torres, R. 2005. Sistemática y paleobiología del saurópodo (Dinosauria) del Aptiense inferior de Peñarroya de Tastavins (Teruel, España). Ph.D. dissertation, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, Spain, 573 pp
- Alcalá, L., Cobos, A., Espílez, E., Luque, L., RoyoeTorres, R., 2005. "Yacimientos con dinosaurios en El Castellar (Teruel, España)". In: Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis (Ed.), XVI Reunión Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural. ¡Fundamental! 06: 35-38
- Alcalá, L., Aberasturi, A., Cobos, A., Espílez, E., Fierro, I., González, A., Luque, L., Mampel, L., Royo-Torres, R., 2007, "New Late Jurassic-Lower Cretaceous dinosaur remains from Teruel, Spain", XII European Workshop of Vertebrate Palaeontology, Carcassonne, pp. 6-10
- Canudo, J., R. Royo-Torres & G. Cuenca-Bescós, 2008, "A new sauropod: Tastavinsaurus sanzi gen. et sp. nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain", Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 712-731
- Royo-Torres, Rafael; Alcalá, Luis; Cobos, Alberto, 2012, "A new specimen of the Cretaceous sauropod Tastavinsaurus sanzi from El Castellar (Teruel, Spain), and a phylogenetic analysis of the Laurasiformes", Cretaceous Research 34: 61–83