Gebruiker:B kimmel/kladblok4: verschil tussen versies

'''Degenkrabben'''<ref name="GRZ">{{Citeer boek|achternaam = Bernhard Grzimek|titel = Het Leven Der Dieren Deel I: Lagere dieren| pagina's = Pagina 457, 458 |datum = 1971|uitgever = Kindler Verlag AG|ISBN = 90 274 8662 0}}</ref> (Limulidae) zijn een familie van [[geleedpotigen|geleedpotige]] dieren uit de orde van de [[zwaardstaarten]] (Xiphosura). Ze vormen een groep van primitieve dierenongewervelden die ondanks hun naam nauwer verwant zijn aan de [[spinachtigen|spinnen]] dan aan de [[kreeftachtigen]].

Degenkrabben hebben een kenmerkende lichaamsbouw; het lichaam is rond en plat en draagt een opvallende lange stekel aan de achterzijde. OndanksAan hetdeze vervaarlijkebeweeglijke voorkomenstekel kanis de stekelNederlandstalige nietnaam alste wapendanken. wordenHet gebruiktlichaam enbestaat bevatuit ookeen geenkopborststuk [[Vergif|gifapparaat]]dat beschermd wordt door een chitineuze plaat en een verhard achterlijf. Het voor- en achterlijf zijn met elkaar verbonden door een scharnier zodat het lichaam enigszins ingeklapt kan worden.<br>De bruine tot bruingrijze bovenzijde is bol en glad en heeft geen opvallende uitsteeksels. Aan de onderzijde echter zijn vooraan zes paar gelede, schaardragende poten aanwezig evenals zes paar tot kieuwen omgevormde rudimentaire poten aan de achterzijde. De maximale lichaamslengte bedraagt ongeveer zestig centimeter inclusief staartstekel, de mannetjes blijven aanzienlijk kleiner dan de vrouwtjes.

De wetenschappelijke naam van de groep, Limulidae, werd voor het eerst voorgesteld door [[William Elford Leach]] in 1819.<ref name="WORM">{{voetnoot web | url = http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=150511| titel = Limulidae| auteur = World Register of Marine Species}}</ref> De naam is afgeleid van de geslachtsnaam ''[[Limulus]]'', die afkomstig is uit het [[Latijn]] en vrij vertaald ''een beetje scheef' betekent.

In de literatuur worden verschillende Nederlandstalige namen gebruikt voor de familie Limulidae, zoals zwaardstaartigen<ref name="STRAND"/>, zwaardstaarten of pijlstaartkreeften.<ref name="DRAAD"/> Ook de diverse soorten degenkrabben staan bekend onder soms verwarrende namen die verwijzen naar kreeftachtigen. De Indonesische soort ''[[Molukkenkreeft|Tachypleus gigas]]'' bijvoorbeeld wordt wel molukkenkreeft genoemd. De [[Atlantische degenkrab]] wordt soms aangeduid met pijlstaartkreeft of koningskrab.<ref name="STRAND">{{voetnoot web | url = http://www.strandvondsten.nl/bibliotheek/vita_marina_zeebiologische_documentatie/zeebiologische_documentatie/geleedpotigen_71-82.pdf| titel = Degenkrabben, levende fossielen| auteur = Vita Marina - zeebiologische documentatie - M. Mellema}}</ref> Met deze laatste naam wordt veelal de soort ''[[rode koningskrab|Paralithodes camtschaticus]]'' aangeduid, die welwél tot de krabben behoort.

Degenkrabben behoren tot de [[Stam (biologie)|stam]] van de [[geleedpotigen|geleedpotige dieren]] (Arthropoda). Verder behoren zij tot de onderstam van de [[gifkaakdragers]] (Chelicerata), waartoe ook alle [[spinachtigen]] worden gerekend. De gifkaakdragers onderscheiden zich van de andere geleedpotigen doordat het voorste potenpaar ''niet'' is omgevormd tot antennes. Ze zijn veranderd in kleine tangachtige structuren die dienen om prooien vast te houden terwijl ze worden opgenomen door de monddelen. Deze pootachtige monddelen worden de chelicera genoemd en hieraan is de wetenschappelijke naam Chelicerata te danken. De moderne soorten maar ook het overgrote deel van de uitgestorven leden van de familie Limulidae lijken allemaal sterk op de vroegste vertegenwoordigers van de spinachtigen.<ref name="GRZ"/>

Degenkrabben behoren tot de klasse [[Merostomata]], dit is een kleine groep van in het water levende spinachtigen. De meeste andere spinachtigen zijn tegenwoordig op het land te vinden. Degenkrabben zijn naast de [[zeespinnen]] de enige moderne spinachtigengifkaakdragers die de zee nooit hebben verlaten. Er zijn weliswaar enkele [[Waterspinnen|spinnen]] die onder water kunnen leven evenals in het water levende [[Hydrachnidae|watermijten]], maar deze zijn ontstaan uit landbewoners die zijn teruggekeerd naar het (zoete) water.

Sommige wetenschappers vermoeden dat de degenkrabben geheel buiten de groep van spinachtigen moeten worden geplaatst. Volgens nieuwere inzichten moeten de degenkrabben in een recentelijk omschreven groep worden gezet; de [[Planaterga]]. Merostomata wordt in deze indeling gezien als een synoniem van Xiphosura.<ref name="LAMS">{{voetnoot web | url = https://academic.oup.com/zoolinnean/article/167/1/1/2420794| titel = Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura| auteur = James C. Lamsdell}}</ref> De zwaarddragers worden in deze indeling niet als een [[monophyletischMonofyletische groep|monophyletische]] groep gezien.<br>Er zijn echter ook biologen die de dieren sterk verwant achten aan de [[ricinuleïden]] (Ricinulei) die juist wel als spinachtigen worden gezien.<ref name="NAT">{{voetnoot web | url = https://www.nationalgeographic.nl/dieren/2019/02/bizarre-degenkrab-verwant-aan-spin| titel = Bizarre degenkrab verwant aan spin| auteur = National Geographic - Nadia Drake}}</ref>

DierenDe dievroegste sterkvertegenwoordigers opvan de degenkrabben leken warenenigszins deop [[zeeschorpioenen]] (orde Eurypterida), die al sinds het [[Cambrium]] bekend zijn. Deze dieren leken enigszins op degenkrabben, zoals de uitgestorven ''[[Eurypterus]]'' die meer dan twee meter lang kon worden. Deze dierenZeeschorpioenen hadden eveneens een lange 'staart' ([[telson]]) maar waren te onderscheiden door de aangepaste zwempoten.<ref name="SPECTRUM"/>

De vroegste vertegenwoordigers van de degenkrabben worden tot de groepen [[zeeschorpioenen]] (orde [[Eurypterida]]) en de orde [[Aglaspida]] gerekend, die al sinds het [[Cambrium]] bekend zijn. De oudst bekende leden van de Xiphosurida, in feite de voorouders van de degenkrabben, ontstonden in het [[Paleozoïcum]], ongeveer 540 tot 250 miljoen jaar geleden. Ze kwamen samen met de [[trilobieten]] voor, die aan het einde van het [[Perm (periode)|Perm]] uitstierven. Naast de trilobieten verdween 95 procent van alle zeedieren. Gedurende het [[Mesozoïcum]] ontstonden de voorlopers van de huidige vormen van de degenkrabben, waarschijnlijk in de [[Europa (werelddeel)|Europese]] zeeën. Aan het einde van het Mesozoïcum vond een massa-extinctie plaats waarbij niet alleen de dinosauriërs uitstierven, maar ook grofweg de helft van alle ongewervelden die in zee leefden.<ref name="CRAB"/> Degenkrabben hebben waarschijnlijk kunnen overleven door op plaatsen gevestigd te zijnverblijven waar in al die tijd niet veel is veranderd, zogenaamde [[Refugium (ecologie)|refugia]].

De eerste degenkrabben metdie de karakteristieke afgeplatte kieuwpoten bezaten werden tot de onderorde [[Synziphosurina]] gerekend. Ze ontstonden vanaf het [[Siluur|boven-Siluur]] tot het [[Devoon]].<ref name="FOX"/> Deze soorten hadden nog geen samengestelde ogen en ze waren met een lichaamslengte tot vijf centimeter veel kleiner dan de moderne soorten. Bekende geslachten uit deze periode behoorden tot de geslachten ''[[Bunodes]]'' en ''[[Pseudoniscus]]''. Bij de meer recente soorten werd het aantal segmenten aan het achterlijflichaamssegmenten geleidelijk aan kleiner en de segmenten werden minder beweeglijk. Met name het aantal achterlijfssegmenten werd kleiner en de verschillende delen vergroeiden uiteindelijk met elkaar. Voorbeelden van dergelijke vertegenwoordigers zijn ''[[Euproops]]'' uit het [[Carboon]] en ''[[Palaeolimulus]]'' die bekend is uit het Carboon tot het [[Perm (periode)|Perm]].<ref name="STRAND"/>

Degenkrabben zijn door hun grootte en kenmerkende lichaamsbouw in één oogopslag van alle andere geleedpotigen te onderscheiden. De verschillende soorten zijn alleen al te herkennen aan hun lichaamsgrootte. Wat betreft lichaamsbouw lijken ze enigszins op de [[kopschildkreeftjes]] uit de orde Notostraca. Deze laatsten blijven met een lichaamslengte tot ongeveer tien centimeter echter aanzienlijk kleiner. De Atlantische degenkrab is een van de langste soorten en kan een totale lichaamslengte bereiken totvan ongeveer zestig centimeter.

Het lichaam bestaat uit twee delen die de [[Tagma (biologie)|tagmata]] worden genoemd.<ref name="FOX"/> Het voorste deel is het grootstegrootst en staat bekend als het kopborststuk maar ook benamingen als cephalothorax of prosoma worden wel gebruikt. Het kleinere achterste deel wordt het [[Opisthosoma|achterlijf]] genoemd, maar staat ook wel bekend als opisthosoma of abdomen.

De lichaamsgrootte wordt bij degenkrabben echter uitgedrukt in de breedte van het prosoma op het breedte deel. Vrouwtjes van de [[Japanse degenkrab]] worden het grootst en bereiken een prosomabreedte van gemiddeld 27,8 centimeter. Bij de [[Atlantische degenkrab]] is dit 21,4 cm en bij de [[molukkenkreeft]] 21 cm. De [[Singapore degenkrab]] blijft met gemiddeld 13,4 cm het kleinst van de moderne soorten.<br>Er is echter een grote overlap binnen de verschillende soorten en bovendien blijven de mannetjes ongeveer een vijfde kleiner. Een vrouwtje van de Atlantische degenkrab bijvoorbeeld kan een prosomabreedte bereiken van 24,3 tot 35,1 centimeter terwijl dit bij een mannetje varieert tussen 13,7 en 21,3 cm.<ref name="CRAB"/>

F = [[Femur (geleedpotige)|Femur]]<br>

P = [[knieschijfknie (geleedpotige)|Patella]]<br>

S = [[StekelCoxale stekel]]<br>

G = [[GnathocoxaGnathobases]]

Achter de cheliceren is een paar [[pedipalp]]en gelegen, deze lijken op de looppoten maar hebben verschillende functies. Ze kunnen worden gebruikt om het lichaam te ankeren of dienen bij de voortplanting. Bij een aantal soorten zijn ze sterk aangepast bij de mannetjes om een vrouwtje vast te grijpen bij dehet voortplantingparingsritueel. Het eerste deel van de schaar van de pedipalp is hierbij verkort en het tweede deel heeft een haakachtig uiteinde dat precies onder het schild van een vrouwtje past.

Degenkrabben hebben een opvallende blauwe kleur bloedvloeistof waarin bloedcellen genaamd [[amebocyt]]en voorkomen. Deze beschermen tegen virale infecties, schimmels en bacteriën, amebocyten bevatten [[proteïne|eiwitten]] die heftig reageren op de aanwezigheid van bepaalde uitscheidingsstoffen van [[Gramkleuring|gramnegatieve]] [[bacterie|bacteriën]] zoals ''[[Escherichia coli]]''. Deze stoffen worden endotoxinen (of Lipide A) genoemd, ze zijn erg gevaarlijk als ze in de menselijke bloedbaan terecht komen omdat ze [[koorts]] kunnen veroorzaken (pyrogeen). Omdat de bloedcellen van degenkrabben sterk [[Bloedstolling|coaguleren]] op endotoxinen, worden zij gebruikt om deze gifstoffen op te sporen. Zo kan men in allerlei preparaten de aanwezigheid van dit endotoxine aantonen.<br>Het bloed van degenkrabben wordt voor deze doeleinden gebruikt in de medische industrie, bijvoorbeeld om te testen of bepaalde medische hulpmiddelen vrij zijn van endotoxinen. Voorbeelden zijn injectienaalden, [[implantaat|implantaten]] en [[pacemaker]]s. Voor de ontdekking van deze eigenschappen van het degenkrabbenbloed werden koijnen als proefdieren gebruikt voor het testen van lichaamsvreemde objecten in het menselijk lichaam. In de [[60-69|jaren 60]] werd een test ontwikkeld door de [[Verenigde Staten|Amerikanen]] [[Frederik Bang]] en [[Jack Levin]] waarbij het bloed van de [[Atlantische degenkrab]] werd gebruikt, de Limulus amebocyte lysaat-test of '''LAL'''-test. Later werd in [[Azië]] een vergelijkbare test ontwikkeld gebaseerd op het bloed van de daar voorkomende [[Japanse degenkrab]] (''Tachypleus tridentatus''), de '''TAL'''-test.