Vuursalamander: verschil tussen versies
Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud
Tekst vervangen door " hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi hoi XD XD XD XD XD XD XD XD XD XD XD XD XD XD" Labels: Vervangen Misbruikfilter: Leeghalen |
k Wijzigingen door 213.125.45.234 (Overleg) hersteld tot de laatste versie door Cattivi |
||
Regel 1:
{{Taxobox amfibie
| status=Veilig
| statusbron=2008
| rl-id=59467
| afbeelding=Salamandra in nature park Horni Berounka (2).JPG
| afbeeldingtekst=Een exemplaar uit [[Tsjechië]].
| orde=[[Salamanders|Caudata]] (Salamanders)
| familie=[[Echte salamanders|Salamandridae]] (Echte salamanders)
| geslacht=''[[Salamandra]]''
| w-naam=''Salamandra salamandra''
| auteur=[[Carolus Linnaeus|Linnaeus]]
| datum=1758
| haakjes=ja
| commons=Salamandra salamandra
| species=Salamandra salamandra
}}
De '''vuursalamander''', ook wel '''gevlekte landsalamander''' of '''goudsalamander''' (''Salamandra salamandra'') is een landbewonende [[salamanders|salamander]] die behoort tot de [[Familie (biologie)|familie]] [[echte salamanders]] (Salamandridae).
De vuursalamander is één van de grootste Europese [[amfibieën]] en heeft een onmiskenbaar kleurpatroon; een zwarte kleur met gele vlekken en strepen.<ref name="AMWEB" /> De vuursalamander heeft een gedrongen bouw en de ronde staart is relatief kort. De afstekende kleuren dienen om andere dieren af te schrikken; het is een vrij giftige soort. Er zijn 14 [[ondersoort]]en die aan de hand van het verspreidingsgebied en de afwijkende kleuren en tekeningen kunnen worden onderscheiden.
De ontwikkeling van de vuursalamander is bijzonder omdat geen eieren worden afgezet, maar deels ontwikkelde [[larve]]n levend ter wereld worden gebracht. Soms komen ze zelfs volledig ontwikkeld ter wereld, wat uitzonderlijk is voor [[amfibieën]]. De vuursalamander komt voor in grote delen van Europa en leeft voornamelijk in [[bos (vegetatie)|beboste]] gebieden in relatief laaggelegen streken. Een ondersoort van de vuursalamander, ''[[Salamandra salamandra terrestris]]'', komt ook voor in het zuiden van Nederland ([[Limburg (Nederland)|Limburg]]) en in België.<ref name="FAUNA">{{Citeer boek | achternaam = Raymond C M Creemers, Jeroen J C W van Delft, en anderen - Reptielen Amfibieën Vissen Onderzoek Nederland ism Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis en European Invertebrate Survey Nederland | titel = '''De Nederlandse Fauna 9: De Amfibieën en Reptielen van Nederland''' | datum = 2009 | uitgever = KNNV Uitgeverij (distributie) | ISBN = 978 9050 113007}}</ref>
== Uiterlijke kenmerken ==
[[Bestand:Salamandara salamandra MHNT 4.jpg|thumb|De gifklieren van de salamander; duidelijk zichtbaar zijn de [[parotoïden]] (omcirkeld)]]
[[Bestand:Feuersalamander DE.jpg|thumb|Sommige ondersoorten zijn sterk geel gekleurd, zoals ''[[Salamandra salamandra terrestris|S. s. terrestris]]'']]
De vuursalamander is een opvallende soort door de [[Aposematische kleuring|aposematische kleuren]]. Dit zijn kleuren die dienen om natuurlijke vijanden af te schrikken. Het gehele lichaam heeft een overwegend zwarte basiskleur en een tekening van heldere gele pigmentvlekken tot strepen die sterk afsteken tegen de zwarte grondkleur. Er is echter veel variatie en sommige exemplaren zijn eerder geel met zwarte vlekken of strepen en ook exemplaren die vrijwel zwart zijn met enkele vlekken of [[landkaarttekening]]en komen voor, de vlekken zijn soms oranje tot rood van kleur. De buikzijde is grijs en minder duidelijk gevlekt dan de rugzijde. De rugtekening verschilt vaak enigszins per ondersoort, zo heeft ''[[Salamandra salamandra fastuosa]]'' meestal duidelijke lengtestrepen op de rug. ''[[Salamandra salamandra gallaica]]'' heeft naast gele ook bloedrode en meer onregelmatige vlekken op voornamelijk de poten en kop. De eerste paar jaar na de metamorfose kan de tekening nog wat veranderen maar daarna blijft deze steeds hetzelfde, hierdoor zijn de salamanders individueel te herkennen.<ref name="FAUNA" /> De parotoïden of oorklieren zijn altijd gekleurd zodat ze goed opvallen, deze nier-vormige en naar elkaar toe gekromde gifklieren hebben duidelijk zichtbare [[porie|poriën]] waardoor het gif naar buiten stroomt als het dier zich bedreigd voelt.<ref name="AMWEB" /> De huid is verder glad en heeft een glanzende en enigszins [[rubber]]achtige textuur die slijmerig aandoet maar niet zo aanvoelt.
De salamander heeft een vrij plompe bouw door het brede en ronde lichaam met een ronde staart die aan het einde is afgeplat. De staart heeft aan de onderzijde een lengtegroef en is duidelijk korter dan het lichaam, in tegenstelling tot de meeste Europese salamanders. De kop is groot en duidelijk afgesnoerd van het lichaam. Opvallend zijn de korte en stevige poten en kleine tenen wat een aanpassing is aan het leven op het land.<ref name="AAR" /><br />De vrouwtjes worden gemiddeld iets groter dan de mannetjes en behoorlijk zwaarder tot 50 gram, mannetjes blijven ongeveer 20 gram.<ref name="BIO" /> Gedurende de voortplantingstijd hebben de mannetjes een sterk opgezwollen [[cloaca (anatomie)|cloaca]].<ref name="NOL" />
De gemiddelde lengte van een Midden-Europese vuursalamander van de kop tot het puntje van de staart is zo'n 14 tot 17 centimeter, maar sommige exemplaren kunnen een totale lichaamslengte van wel 23 cm bereiken. In het zuiden van het verspreidingsgebied komen grotere exemplaren voor, zo is een waarneming van een vuursalamander uit Zuid-Portugal bekend die een lengte had van meer dan 25 cm.<ref name="NOL" /> Een salamander met een lengte van 19 centimeter kan een gewicht van 55 gram bereiken, zwangere vrouwtjes worden nog zwaarder. In Nederland blijft de salamander kleiner; de ondersoort die hier voorkomt wordt gemiddeld 16 centimeter, het langste exemplaar mat ruim 20 cm.<ref name="FAUNA" />
=== Onderscheid met andere soorten ===
Van andere Europese soorten is de vuursalamander eenvoudig te onderscheiden. Er zijn enkele soorten die eenzelfde lichaamsbouw hebben zoals de [[alpenlandsalamander]] (''Salamandra atra'') en de [[Lanza's alpenlandsalamander]] (''Salamandra lanzai'') maar deze soorten zijn uniform zwart van kleur met hooguit kleine lichtere vlekjes.
Ook buiten Europa zijn er maar enkele soorten die moeilijk te onderscheiden zijn maar in het veld is determinatie eenvoudig; de [[Corsicaanse vuursalamander]] (''Salamandra corsica'') komt alleen voor op [[Corsica]] en de andere twee leven in [[Noord-Afrika]], afgescheiden van alle andere soorten. Enkele soorten uit het [[Noord-Amerika]]anse geslacht ''[[Ambystoma]]'' hebben een gelijkende bouw en tekening zoals de [[langteensalamander]] (''Ambystoma macrodactylum'') en de [[gevlekte salamander]] (''Ambystoma maculatum''). Deze zijn echter plomper gebouwd en missen de rijen huidklieren op rug en flanken, ook zijn de [[parotoïden]] niet goed zichtbaar.
De larven kunnen soms verward woorden met [[neotenie|neotene]] exemplaren van de [[alpenwatersalamander]] maar zijn te onderscheiden aan de gele bovenzijde van de basis van de poten.<ref name="FAUNA" />
== Verspreiding en habitat ==
[[Bestand:SalamandraSalamandraMap.png|thumb|380px|Huidige verspreiding van de vuursalamander.]]
De vuursalamander komt voor in grote delen van centraal en oostelijk en in delen van zuidelijk Europa: [[Albanië]], [[Andorra]], [[België]], [[Bosnië en Herzegovina]], [[Bulgarije]], [[Duitsland]], [[Frankrijk]], [[Griekenland]], [[Hongarije]], [[Italië]], [[Kroatië]] [[Liechtenstein]], [[Luxemburg (land)|Luxemburg]], [[Macedonië (land)|Macedonië]], [[Montenegro]], [[Nederland]], zuidelijk [[Oekraïne]], [[Oostenrijk]], zuidelijk [[Polen]], [[Portugal]], [[Roemenië]], [[San Marino]], [[Servië]], [[Slowakije]], [[Slovenië]], [[Spanje]], [[Tsjechië]] en [[Zwitserland]]. De soort ontbreekt onder meer in [[Scandinavië]], [[Rusland]] en [[Groot-Brittannië (eiland)|Groot-Brittannië]]. Het is onduidelijk of de vuursalamander ook in [[Turkije]] voorkomt. Op 9 september 2010 zijn twee exemplaren aangetroffen op Corsica bij Cascade d'Anglais.
Enkele voormalige ondersoorten die tegenwoordig als volwaardige soorten worden beschouwd, zoals ''[[Salamandra infraimmaculata]]'', komen buiten Europa voor in [[Turkije]], [[Israël]], [[Irak]] en [[Iran]]. In de literatuur komt de vuursalamander hierdoor ook buiten Europa voor maar dit is dus achterhaald.<ref name="AMNH">{{Citeer web | url = http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Caudata/Salamandridae/Pleurodelinae/Salamandra/Salamandra-salamandra | titel = ''Salamandra salamandra'' | auteur = Darrel R. Frost - Amphibian Species of the World: an online reference - Version 6.0 - American Museum of Natural History}}</ref>
De vuursalamander wordt gevonden van laaglanden op zeeniveau tot op een hoogte van 2150 meter boven zeeniveau in [[Tirol (regio)|Tirol]]. De meeste exemplaren worden aangetroffen op een hoogte van 400 tot 700 meter boven zeeniveau.<ref name="NOL" />
=== Habitat ===
De vuursalamander is een bewoner van bossen, voornamelijk [[loofbos]]sen maar ook [[gemengd bos|gemengde]] en soms ook [[naaldbos]]sen. Het meest geschikt zijn koele, schaduwrijke en voedselrijke bossen, in het bijzonder matig [[Beuken-eikenbos|vochtig wintereiken-beukenbossen]]. De salamander is al actief bij 10 graden boven nul en heeft een optimale temperatuur van ongeveer 15 tot 20 graden. In meer open gebieden zoals bergstreken wordt de salamander langs de begroeide oevers van wateren en in weilanden gevonden. De microhabitat bestaat uit de strooisellaag van bladeren, stukken schors, boomwortel en andere vochtige plaatsen als verlaten muizenholen, onder stenen, in en onder omgevallen boomstronken, in oude waterputten en in vochtige rotsspleten. Vuursalamanders graven zelf geen holen. De mens wordt niet geschuwd; in bewoonde gebieden worden natuurstenen muren gebruikt als schuilplaats.
=== In Nederland en België ===
In Nederland komt de vuursalamander voor op de vochtigere overgangen van [[essenbronbos]]sen naar [[Berken-eikenbos|vochtig berken-zomereikenbos]]. Deze situatie is alleen aan te treffen in [[Zuid-Limburg (Nederland)|Zuid-Limburg]], op de [[Maasdal]]-flanken nabij [[Bunde (Limburg)|Bunde]]. Hier leeft de vuursalamander in de beekrijke [[hellingbos]]sen. Deskundigen spreken ook van een zeer kleine (rest)populatie in de Achterhoek in vochtige [[Beuk (boom)|beukenbossen]]. Onduidelijk is of daar sprake is van een [[relict]]populatie of dat er sprake is van recente migratie uit Duitsland. Enkele kilometers over de grens zijn in Duitsland nog vitale populaties aanwezig.<ref>[http://www.nederlandsesoorten.nl/get?site=nlsr&view=nlsr&page_alias=conceptcard&cid=0AHCYFBQCCYA&q=vuursalamander Vuursalamander] in het [[Nederlands Soortenregister]]</ref><ref name="WaarnemingLink">{{Link waarneming.nl|id=458}}</ref>
In België komt de vuursalamander vooral voor ten zuiden van de [[Samber]] en de [[Maas]]. In Vlaanderen zijn er nog populaties in de [[Vlaamse Ardennen]], [[Vlaams-Brabant]] en de [[Voeren|Voerstreek]]. Ook in het [[Hallerbos]], het [[Meerdaalwoud, Heverleebos en Egenhovenbos|Meerdaalwoud]] en het [[Zoniënwoud]] komt de salamander voor.<ref>Hylawerkgroep België - '''Vuursalamander''' - [http://www.hylawerkgroep.be/index.php?id=97 Website]</ref> Op de [[Rodeberg (België)|Rodeberg]] bij [[Westouter]] is de salamander sinds de jaren 70 niet meer gezien.<ref>Regionaal Landschap West-Vlaamse Heuvels, De Bron vzw, de Milieu-Educatieve dienst van Stad Ieper & de provincie West-Vlaanderen - '''Het wilde leven aan de waterkant''' - [http://www.natuurpunt.be/uploads/biodiversiteit/tuinen/documenten/pag_271_poelenbrochure.pdf Website]</ref> Aan de Franse kant van Westouter (de [[Zwarteberg]]) zijn nog populaties bekend. Er worden inspanningen gedaan om een herkolonisatie van de Vlaamse kant teweeg te brengen door beboste verbindingszones aan te leggen en exemplaren uit andere gebieden te introduceren.<ref>Dirk Bauwens, Robert Jooris, Dominique Verbelen & Olivier Dochy - '''Poelen en amfibieën in West-Vlaanderen''' - [http://www.west-vlaanderen.be/NL/Leefomgeving/natuur/Documents/leefomgeving/natuur/poelenrapport_2000_2005.pdf Website]</ref><ref name="WaarnemingLink" />
== Levenswijze ==
[[Bestand:Feuersalamander.ogg|thumb|left|Opname van een kruipende vuursalamander]]
In het volwassen levensstadium mag de vuursalamander als strikt solitair levend worden aangemerkt. Over territoriaal gedrag bij adulte individuen is weinig bekend. Alleen in de winter tijdens de [[winterslaap]] kunnen groepjes vuursalamanders in dezelfde schuilplaats worden aangetroffen.<ref name="AAR" /> Ook gedurende de voortplantingstijd zoeken de dieren elkaar op om voor nageslacht te zorgen.
De vuursalamander is in tegenstelling tot vrijwel alle andere salamanders een zeer slechte zwemmer die nooit het water betreedt, behalve om de larven af te zetten. Zelfs hierbij gaat de salamander niet het water in maar steekt slechts de staart en cloaca onder water. Er zijn zelfs gevallen bekend van vrouwtjes die verdronken zijn nadat ze tijdens het baren in het water terechtkwamen.<ref>Natuurbericht.nl - '''De vuursalamander: een salamander met watervrees!'''- [http://www.natuurbericht.nl/Default.asp?id=822 Website]</ref>
Vuursalamanders zijn uitgesproken [[nachtdier]]en en zoeken actief naar voedsel. Ze kruipen over de vochtige humuslaag van bosbodems op zoek naar prooien. 's Nachts wordt voornamelijk de [[reukzin]] gebruikt om prooien op te sporen. Overdag verstopt de salamander zich in holen of onder objecten. Alleen bij regen, vooral na een droge periode, worden de dieren ook overdag wel gezien en het zijn dan echte zichtjagers.
In het zuiden van het verspreidingsgebied is de salamander het gehele jaar actief, behalve in gebieden met een droge zomer. Hier wordt een [[estivatie]] of zomerrust gehouden waarbij de dieren zich terugtrekken in vochtige schuilplaatsen onder de grond. In de noordelijke delen van het verspreidingsgebied wordt vaak een winterslaap gehouden van december tot februari. De salamander schuilt dan in holen, tussen boomwortels of in gangen onder objecten zoals verlaten muizenholen. Als de temperaturen hoger zijn kunnen de dieren hun schuilplaatsen verlaten. In het Nederlandse [[Bunderbos]] werden op 30 december nog vele tientallen actieve exemplaren aangetroffen bij een buitentemperatuur van 9 °C.<ref name="FAUNA" /> Opmerkelijk is dat de salamander erg honkvast is en steeds terugkeert naar dezelfde overwinteringsplaats en uit onderzoek blijkt dat een schuilplaats 20 jaar lang werd bezocht door dezelfde salamanders. Hieruit blijkt dat de dieren een vorm van oriëntatievermogen moeten hebben om het landschap te leren kennen en zo terug te gaan naar de schuilplaats.<ref name="ADW">{{Citeer web | url = http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Salamandra_salamandra.html | titel = ''Salamandra salamandra'' | auteur = Animal Diversity Web}}</ref> Tijdens zachte winters of in warme landen wordt de winterslaap overgeslagen en is de salamander het gehele jaar actief.
=== Voortplanting ===
[[Bestand:Feuersalamander Fehlpaarung.jpg|right|260px|thumb|Een mannelijke [[bruine kikker]] ziet per abuis een vrouwelijke vuursalamander aan voor een partner. Salamanders kennen geen paargreep of [[amplexus (dier)|amplexus]] zoals bij [[kikkers]] voorkomt.]]
De paring vindt altijd plaats op het land in de maanden maart tot september maar meestal in juni. De vuursalamander kent een balts waarbij het mannetje eerst het vrouwtje besnuffelt, onder haar kruipt en het vrouwtje optilt. Met zijn staart worden kronkelende bewegingen gemaakt die de [[cloaca (anatomie)|cloaca]] van het vrouwtje stimuleren. Als het vrouwtje geïnteresseerd, is zet het mannetje een [[spermatofoor]] af die door het vrouwtje wordt opgenomen.<ref name="NOL" /> Vrouwtjes kunnen spermatoforen maandenlang meedragen alvorens ze te bevruchten. Ze kunnen daarbij spermatoforen van meerdere mannetjes meedragen.<ref>{{Citeer web|url = http://phys.org/news/2013-11-impact-polyandry-reproductive-success-salamanders.html|titel = Study shows the impact of polyandry on reproductive success in fire salamanders|bezochtdatum = 2 december 2013|datum = 29 november 2013|uitgever = Phys.org}}</ref>
De vuursalamander is eierlevendbarend; dit betekent dat het embryonale stadium (het ei) zich volledig in het moederdier voltrekt evenals een deel van het larvestadium. De draagtijd is relatief lang en kan oplopen tot 8 maanden. De overlevende larven worden door het wijfje aan de rand van ondiepe wateren afgezet. Een vrouwtje kan afhankelijk van haar grootte 4 tot 75 larven baren die direct zijn voorzien van kieuwen, gemiddeld worden 33 larven geboren.<ref name="FAUNA" /> Het vrouwtje laat zich hierbij achterwaarts half in het water zakken waarbij ze zich met de voorpoten vasthoudt aan de oever. Dit is het enige moment dat de vuursalamander het water betreedt.<ref name="RACB">{{Citeer web | url = http://www.cbs.nl/NR/rdonlyres/BC9B01D1-91E1-423D-87BA-6997B48AA49F/0/2001handleidingamfibieenpub.pdf | titel = '''Handleiding voor het monitoren van amfibieën in Nederland''' | auteur = RAVON / CBS}}</ref>
In tegenstelling tot de meeste Europese salamanders komen de larven altijd met vier volledig ontwikkelde voor- en achterpoten ter wereld. Zodra ze geboren worden begint het vrijzwemmende larvestadium, de larven zijn dan ongeveer 2,5 tot 3,5 centimeter lang. Wanneer de jongen na twee tot drie maanden de [[kieuw]]en verliezen, verlaten zij voorgoed het water. Soms overwinteren de larven om pas het volgende jaar te metamorfoseren.
Van een aantal ondersoorten is beschreven dat de jongen volledig ontwikkeld ter wereld komen. Deze zijn al in het moederdier gemetamorfoseerd en zijn daardoor net als hun ouders op het land aangepast. De juvenielen hebben geen kieuwen meer en kennen geen vrijzwemmend larvestadium. De jongen zijn ook groter dan de larven als ze gemetamorfoseerd worden geboren, zo'n 3,5 tot 5 cm. Een nadeel is dat er gemiddeld minder jongen worden geboren omdat de kans bestaat dat de uit het ei gekropen larven elkaar in het moederlichaam opeten. Van een aantal ondersoorten is bekend dat onbevruchte eitjes worden geproduceerd. Dit doet denken aan de [[pijlgifkikkers]] uit het geslacht ''[[Oophaga]]'' die onbevruchte eitjes afzetten om de larven te voeren.<ref>Amphibiaweb - '''''Oophaga lehmanni''''' - [http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_lists_alpha_&where-genus=Oophaga&where-species=lehmanni Website]</ref>
{| width=25% style="float:right;"
|-
|style="background:#FFFFE0;"|
{{Navigatie Uitklapbaar
| titel = Afbeeldingen: larven
| inhoud =
<gallery>
Bestand:Spring Austria Ferlach 2008 02.JPG|Voortplantingswater met larven in [[Ferlach]], Oostenrijk.
Bestand:Firesalamader two larvae.jpg|Vrij jonge larven.
Bestand:Salamandre tachetee larve.jpg|Oudere larve (mist rechter achtervoet).
Bestand:Salamandra salamandra 02 by-dpc.jpg|Oudere larve.
</gallery>
}}
|}
''[[Salamandra salamandra bernardezi]]'' is de enige ondersoort waarvan bekend is dat altijd volledig gemetamorfoseerde jongen ter wereld worden gebracht. Deze vorm van ontwikkeling is ook waargenomen bij de ondersoorten ''[[Salamandra salamandra fastuosa]]'' en ''[[Salamandra salamandra gallaica]]'' en heel zelden ''[[Salamandra salamandra salamandra]]''.<ref name="NOL">{{Citeer boek | achternaam = Nöllert, A & Nöllert, C | titel = '''Die Amphibien Europas''' | datum = 1992 | uitgever = Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Company | plaats = Stuttgart | ISBN = 90-5210-419-0}}</ref>
De vuursalamander is pas na vier jaar volwassen.<ref name="AAR">{{Citeer boek | achternaam = Václav Laňka & Zbyšek Vít | titel = Amphibians and Reptiles | datum = 1985 | ISBN = 90-366-0639-X | uitgever = Aventinum, Praag}}</ref> In de natuur kan een leeftijd bereikt worden van 20 tot 25 jaar maar in gevangenschap kan de salamander zeer oud worden tot wel 50 jaar.<ref name="BIO" /> Een exemplaar dat in het zoölogisch museum [[Museum Koenig]] in [[Bonn]] in een [[terrarium]] werd gehouden leefde hier van 1863 tot 1913.<ref>Bergfotos - '''Der Feuersalamander''' - [https://web.archive.org/web/20080725123400/http://www.bergfotos.com/bergfotos-bergtiere/description/descr-feuersalamander-1.htm Website]</ref>
=== Voedsel ===
Het voedsel van een volwassen vuursalamander verschilt van dat van een jonger exemplaar en bestaat uit kleine tot middelgrote ongewervelden. Voornamelijk landbewonende [[slakken]] worden gegeten en dan vooral naaktslakken behorend tot het geslacht ''[[Arion (geslacht)|Arion]]'' zoals de [[Wegslak|gewone wegslak]]. Er is beschreven dat de salamander de slakken bij hun favoriete voedsel ([[Paddenstoel (schimmel)|paddenstoelen]]) opwacht en verslindt.<ref>The Living World of Molluscs - '''Enemies''' - [http://molluscs.at/gastropoda/terrestrial.html?/gastropoda/terrestrial/enemies.html Website]</ref> Daarnaast hebben [[regenwormen]] een grote voorkeur. Prooien worden altijd in één keer verslonden.
Ook sommige geleedpotigen en de larven staan op het menu maar dit zijn altijd de wat tragere soorten omdat de salamander niet zo snel is. Voorbeelden zijn [[miljoenpoten]], [[spinnen (dieren)|spinnen]], [[landpissebedden|pissebedden]] en [[rups]]en.
Net als andere salamanders is de vuursalamander in het bezit van een zogenaamde schiettong die razendsnel naar buiten wordt gestoken en de prooi vastgrijpt en in de bek trekt. Vaak wordt een prooi ook gegrepen door het lichaam snel naar voren te bewegen in een springende beweging. Als de prooi eenmaal in de bek zit wordt deze door kleine tandjes in de onder- en bovenkaak en verhemelte vastgehouden en met schrokkende lichaamsbewegingen in de keel gebracht en doorgeslikt. Zowel de mond, tong als keel bevatten [[smaakpapil]]len.
[[Larve]]n foerageren voornamelijk overdag en leven in het eerste levensjaar hoofdzakelijk van kleine kreeftachtigen zoals de [[Watervlooien|watervlo]]. In het tweede levensjaar worden [[Gammaridae|zoetwatervlokreeftjes]] het belangrijkst als [[basisvoedsel]]. In het derde levensjaar, het subadulte stadium, schakelt de vuursalamander direct over op wormen en [[naaktslakken]]. Bij voedselgebrek worden de larven [[kannibalisme|kannibalistisch]] en eten elkaar op. Ook de larven van [[bruine kikker]]s en [[alpenwatersalamander]]s, die vaak in dezelfde watertjes aangetroffen kunnen worden, worden als voedsel beschouwd.
=== Vijanden en verdediging ===
[[Bestand:Salamandra salamandra sobre mano.001 cutted.JPG|right|260px|thumb|Juvenielen zijn klein en nog niet zo giftig.]]
[[Bestand:Fire salamander.jpg|thumb|260px|Verdedigingshouding.]]
Er is niet veel bekend over natuurlijke vijanden van de volwassen vuursalamander. Oudere exemplaren zijn waarschijnlijk te giftig om door andere dieren
gegeten te worden. Vermoed wordt dat de salamander steeds giftiger wordt naarmate het dier ouder wordt of dat het gif steeds smeriger wordt.<ref name="NOL" /> De vuursalamander kent een verdedigingshouding waarbij het dier hoog op de poten gaat staan en de rug wordt gekromd. Ook wordt de kop omlaag gehouden, zodat de gifklieren goed zichtbaar zijn. Volwassen vuursalamanders kunnen hun gif tot wel een meter ver spuwen.
Gevallen met zowel huisdieren als met dieren uit [[dierentuin]]en hebben aangetoond dat consumptie van de vuursalamander dodelijk kan zijn{{Bron?||2009|10|08}}. Jongere exemplaren zijn nog niet zo giftig en worden met name gegeten door [[loopkevers]] (Carabidae) - vooral de [[paarse loopkever]] en de [[gekorrelde veldloopkever]]. Deze loopkevers vreten de salamanderlarven op vanaf de buik, waarna uiteindelijk alleen delen van de kop, staart en rug overblijven.
De larven worden daarnaast belaagd door [[vissen (dieren)|vissen]] zoals de [[beekforel]], [[bronforel]] en [[rivierdonderpad]], aquatische waterinsecten zoals [[echte libellen|libellenlarven]] van de [[gewone bronlibel]] en de [[zuidelijke bronlibel]], verschillende [[Spinnende waterkevers|waterkevers]] en de [[waterspitsmuis]]<ref name="NOL" />. Deze waterdieren vormen vooral een gevaar wanneer de larven door het stroomopwaarts drijven in dieper water belanden.
De belangrijkste verdediging is het schuwe gedrag; de salamander verschuilt zich een groot deel van zijn leven. Als een vijand toch een vuursalamander ontdekt wordt deze vaak afgeschrikt door de [[aposematische kleuring]] (schrikkleur) van de huid.
De vuursalamander scheidt bij bedreiging een vloeistof uit door de [[parotoïden]] en de huidklieren. De parotoïden of oorklieren zijn de grootste en belangrijkste gifklieren. Ze zijn duidelijk zichtbaar als nier-vormige kliercomplexen direct achter de ogen. Op de rug is een dubbele rij poriën zichtbaar evenals een enkele rij wrat-achtige bulten met openingen op iedere flank. Dit zijn de huidklieren en ook deze scheiden gifstoffen af. Het secreet bevat verschillende verbindingen waaronder de [[alkaloïde]]n [[samandarine]] (C<sub>19</sub>H<sub>31</sub>NO), [[samandaridine]] (C<sub>21</sub>H<sub>31</sub>NO) en [[samanderon]] (C<sub>22</sub>H<sub>31</sub>NO<sub>2</sub>).<ref>Institut für Veterinärpharmakologie und -toxikologie - '''Gifte von Amphibien - Kleintier''' - [http://www.vetpharm.uzh.ch/reloader.htm?clinitox/toxdb/KLT_088.htm?clinitox/klt/toxiklt.htm Website]</ref>
De afscheiding is zeer giftig voor gewervelden en veroorzaakt spiercontracties en een hoge bloeddruk en kan bij de mens bij orale opname [[hallucinatie]]s veroorzaken. Bij onderzoekers is bekend dat de verbinding hevige pijnen kan veroorzaken wanneer het in de ogen terechtkomt.
Een bijzonderheid is dat de salamander het gif uit de huidklieren kan persen en het zo naar een belager kan spuiten. Dit heeft als voordeel dat een vijand al voor een aanval met het gif in aanraking komt en zal vluchten. Hiermee voorkomt de salamander dat een vijand pas na een beet vergiftigd wordt en loslaat waarbij de salamander gewond kan raken.<ref>Griffiths (1996), Pough et al. (1998)</ref>
{{Clearboth}}
== Vuursalamanders en de mens ==
[[Bestand:Salamander from The Story of Alchemy and the Beginnings of Chemistry.jpg|right|260px|thumb|De vuursalamander zou zijn kleur ontlenen aan het vuur waaruit hij geboren wordt.]]
[[Bestand:Salamandre Heuringhem Mars 1991.jpg|right|260px|thumb|Vuursalamanders zijn kwetsbaar op wegen.]]
De vuursalamander wordt al sinds de middeleeuwen beschouwd als een bijzondere soort die een rol speelt binnen de [[alchemie]]. Heel lang dacht men dat de vuursalamander immuun zou zijn voor vuur. De vuursalamander dankt zijn wetenschappelijke naam ''Salamandra salamandra'' aan het Perzische woord ''samandar''; ''sām'' betekent vuur en ''andarūn'' betekent binnenin. Vroeger dacht men dat de vuursalamander vuurbestendig zou zijn wat achterhaald is; door de zeer dunne huid kan de salamander net als alle amfibieën juist zeer slecht tegen hitte. Een verklaring is het feit dat in het haardvuur geworpen houtblokken soms schuilende vuursalamanders bevatten waarna deze het vuur uit vluchten en het lijkt of de salamander 'uit het vuur wordt geboren'.<br />Men dacht vroeger zelfs dat [[asbest]], dat bestaat uit zeer hittebestendige vezels, uit de huid van vuursalamanders bestond. [[Marco Polo]] beschreef al in de dertiende eeuw dat de [[Tataren]] waar hij te gast was kleding hadden die van 'salamanderhuid' zou zijn gemaakt en ontdekte dat het om een mineraal ging.<ref>Wikibooks - '''The Travels of Marco Polo''' - [http://en.wikisource.org/wiki/The_Travels_of_Marco_Polo/Book_1/Chapter_42 Website]</ref> In 1676 werd tijdens een bijeenkomst van de [[Royal Society]] door een [[China|Chinese]] handelaar zogenaamde 'salamanderwol' (''linum asbesti'') getoond.<ref>Ebay Review - '''Asbestos and the Fire Salamander''' - [http://reviews.ebay.com/Asbestos-and-the-Fire-Salamander_W0QQugidZ10000000000915075 Website]</ref><ref>Classic Encyclopedia - '''Asbestos''' - [http://encyclopedia.jrank.org/ARN_AUD/ASBESTOS.html Website]</ref>
In de moderne cultuur duikt de vuursalamander op in verschillende media zoals het boek [[Harry Potter en de Vuurbeker (boek)|Harry Potter en de Vuurbeker]] en de [[Harry Potter en de Vuurbeker (film)|gelijknamige film]], maar ook het Bommel-verhaal [[De vuur-salamander]].
=== Bedreiging en bescherming ===
In Nederland en België is de vuursalamander een beschermde soort, de salamander is zeldzaam en komt op slechts enkele plaatsen voor.<ref>Ministerie van Economische Zaken, Landbouw en Innovatie - Soortendatabase bescherming: Vuursalamander - [http://mineleni.nederlandsesoorten.nl/get?site=lnv.db&view=lnv.db&page_alias=soort&sid=1631&version=legislation Website]</ref> Belangrijke bedreigingen voor de vuursalamander in Europa zijn aantasting van de habitat zoals verstoring van loofbossen en het aanplanten van naaldbossen. Het aanleggen van verkeerswegen heeft een negatieve impact op amfibieën omdat populaties elkaar moeilijker bereiken.<ref name="RACB" /> In gebieden waar vuursalamanders algemeen zijn worden jaarlijks vele exemplaren door auto's plat gereden. Ook veranderingen in het oppervlaktewater waarin de larven zich ontwikkelen spelen een rol. Voorbeelden zijn watervervuiling en de kweek van forellen in bergbeken; deze vissen eten de larven op. Een specifieke bedreiging van de Nederlandse populaties is het verdwijnen van bronbeekjes door verdroging waardoor de salamander zich niet meer kan voortplanten.<ref name="NOL" />
Hoewel de populaties in Nederland klein waren ging deze niet achteruit. Vanaf 2008 is dit echter veranderd; tijdens excursies werden steeds vaker dode vuursalamanders gevonden waar tot voor kort geen duidelijke verklaring voor was. In 2010 werd een sterke achteruitgang gemeten met nog slechts 4% van de populatie in leven in 2013.<ref>Spitzen-van der Sluijs, A., F. et al. (2013). '''Rapid enigmatic decline drives the fire salamander (Salamandra salamandra) to the edge of extinction in the Netherlands.'''</ref><ref>Spitzen-van der Sluijs, A., F. Spikmans, W. Bosman, M. de Zeeuw, T. van der Meij, E. Goverse, M. Kik, F. Pasmans, A. Martel. 2013. Rapid enigmatic decline drives the fire salamander (Salamandra salamandra) to the edge of extinction in the Netherlands. Amphibia-Reptilia 34: 233-239.</ref> De oorzaak hiervan bleek een, voor de wetenschap nieuwe, schimmel te zijn; ''[[Batrachochytrium salamandrivorans]]''.<ref>Martel, A. et al. - '''Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians''' - [http://www.pnas.org/content/110/38/15325.full.pdf+html]</ref> Uit tests in laboratoria is gebleken dat slechts 10-17 dagen nadat de vuursalamander hiermee in contact komt, deze komt te overlijden. Diverse acties en onderzoeken zijn opgezet om het uitsterven van de specifieke soort vuursalamander die in Nederland voorkomt, [[Salamandra salamandra terrestris]], tegen te gaan. Het wordt echter gevreesd dat deze schimmel zich niet zal beperken tot de vuursalamanders in Nederland maar uit kan groeien tot een ramp onder de amfibieën zoals [[Batrachochytrium dendrobatidis]] dit al eerder heeft veroorzaakt met het uitsterven van ten minste 200 soorten amfibieën wereldwijd. Op grond van recent internationaal onderzoek wordt ervan uitgegaan dat de gevreesde schimmel afkomstig is uit Azië en dat hij via de dierenhandel naar Europa is gekomen.<ref>Martel, A. e.a., 2014. '''Recent introduction of a chytric fungus endangers Western Palearctic salamanders'''. Science 346 (6209) pp. 630-631.</ref><ref>Natuurbericht.nl - '''Europese salamanders bedreigd door Aziatische schimmelziekte''' - [http://www.natuurbericht.nl/?id=12907&cat=amfibie Website]</ref>
In andere delen van Europa is de vuursalamander echter minder zeldzaam, in het noorden van de [[Pyreneeën]] worden bij een telling van twee proefvlakken 294 en 390 exemplaren per hectare gevonden, in een populatie in [[Westfalen (streek)|Westfalen]] ([[Duitsland]]) werd een aantal van 317 exemplaren vastgesteld.<ref name="NOL" /> Er zijn ook populaties bekend die sterk bedreigd worden zoals die rond de [[Spanje|Spaanse]] stad [[Oviedo (stad)|Oviedo]] waar de salamander te lijden heeft gehad onder stadsuitbreidingen.
=== Handel in exotische dieren ===
De vuursalamander wordt wel in een [[terrarium]] gehouden als [[huisdier]]. Het is één van de grootste en bontst gekleurde Europese salamanders en wordt beschouwd als bijzonder decoratief. De salamander is daardoor wereldwijd zeer populair als huisdier in het [[terrarium]]. Vanwege de voorkeur voor wat koelere omgevingen is het aanschaffen van warmte-apparatuur niet nodig. Het is bovendien een rustige en trage soort die niet snel gestrest raakt. De salamander kan gevoerd worden met wormen, landslakken en kleine ongewervelden. Niet alleen particulieren houden de vuursalamander in gevangenschap, de soort is ook populair als [[modelorganisme|modeldier]] vanwege het rustige karakter en makkelijk huisvesting.
In Nederland is de vangst van de salamander verboden maar in het buitenland gelden soms andere regels of is er minder aandacht voor handhaving op stroperij. De vuursalamander is in een deel van zijn areaal beschermd en mag niet worden gevangen. Sinds 1 januari 2017 is het nu legaal in Nederland om alle soorten vuursalamanders te houden, op voorwaarde dat ze in gevangenschap zijn gefokt en het bewijs hiervan kan worden getoond. Dit komt neer op de natte natuurbescherming, vervangt onder andere de Flora en Fauna-wet.<ref>Salamandervereniging - '''Wetgeving omtrent salamanders''' - [https://web.archive.org/web/20180111225543/http://salamanders.nl/index.php/wetgeving.html Website]</ref> Alleen de soorten die gevonden worden op het Afrikaanse continent, zoals de [[Noord-Afrikaanse vuursalamander]] (''Salamandra algira''), worden echter ook internationaal beschermd omdat ze te boek staan als kwetsbaar.<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/59464/0]</ref> De beschermingsstatus van de Corsicaanse vuursalamander wordt door het [[International Union for Conservation of Nature and Natural Resources|IUCN]] geclassificeerd als ''niet bedreigd''.<ref>IUCN - '''''Salamandra corsica''''' - [http://www.iucnredlist.org/search/details.php/59465/summ Website]</ref> Naast legaal verkregen dieren wordt er ook gestroopt, wat een negatieve impact heeft op de populaties van de verschillende ondersoorten.<ref name="AMWEB">{{Citeer web | url = http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Salamandra&where-species=salamandra| titel = ''Salamandra salamandra''| auteur = University of California - AmphibiaWeb}}</ref>
== Taxonomie ==
De vuursalamander is een [[salamanders|salamander]] (Caudata) die behoort tot de familie van de [[echte salamanders]] (Salamandridae). De echte salamanders zijn een pluriforme familie waartoe ook de watersalamanders uit de geslachten ''[[Watersalamanders|Triturus]]'' en ''[[Lissotriton]]'' behoren. Andere soorten uit het geslacht ''[[Salamandra]]'' lijken qua bouw sterk op de vuursalamander. Er is uiterlijk enige gelijkenis met de [[molsalamanders]] uit het geslacht ''[[Ambystoma]]'' maar deze salamanders zijn niet verwant.
De vuursalamander werd door [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]] in 1758 voor het eerst beschreven onder de naam ''Lacerta salamandra''.<ref name="AMNH" /> Tegenwoordig is het geslacht ''[[Halsbandhagedissen|Lacerta]]'' een geslacht van de [[echte hagedissen]] (Lacertidae). Ook werd de salamander toegewezen aan geslachten als ''[[Gekko's|Gekko]]'' (tegenwoordig [[gekko's]]) en het niet meer erkende geslacht ''[[Watersalamanders|Triton]]'' (tegenwoordig ''[[Watersalamanders|Triturus]]''). De vuursalamander heeft lange tijd ''Salamandra maculosa'' en ''-maculata'' als wetenschappelijke naam gehad. Er zijn tientallen [[Synoniem (zoölogie)|synoniemen]] (verouderde namen) waardoor de literatuur niet altijd eenduidig is over deze soort.
=== Ondersoorten ===
[[Bestand:Korsische Feuersalamander.jpg|thumb|250px|De [[Corsicaanse vuursalamander]] (''Salamandra corsica'') uit [[Corsica]] was vroeger een ondersoort van de vuursalamander.]]
[[Bestand:Salamander Israel.jpg|thumb|250px|''[[Salamandra infraimmaculata]]'' uit [[Israël]] was vroeger een ondersoort maar wordt tegenwoordig als aparte soort beschouwd.]]
De vuursalamander wordt in 13 verschillende [[ondersoort]]en onderverdeeld op basis van verschillende variaties. De meeste ondersoorten hebben een zeer beperkt verspreidingsgebied, soms komen verschillende ondersoorten binnen een gebied voor. Veel ondersoorten zijn van andere te onderscheiden door bepaalde kleuren en patronen. Soms wordt een ondersoort tot aparte soort verheven zoals ''Salamandra infraimmaculata''. Deze soort werd tot 1995 als ondersoort van de vuursalamander gezien.<ref name="AMNH" /> Andere voorbeelden zijn de [[Noord-Afrikaanse vuursalamander]] (''Salamandra algira'') en de [[Corsicaanse vuursalamander]] (''Salamandra corsica'') die [[endemie (biogeografie)|endemisch]] is op het eiland [[Corsica]].
==Indeling==
'''Soort vuursalamander''' (''Salamandra salamandra'')
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra alfredschmidti]]'': noordwestelijk [[Spanje]]
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra almanzoris]]'': noordwestelijk en centraal Spanje
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra bejarae]]'': centraal en oostelijk Spanje
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra bernardezi]]'': noordelijk en noordwestelijk Spanje
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra beschkovi]]'': [[Bulgarije]] ten noorden van het [[Pirin (bergketen)|Pirin]]gebergte
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra crespoi]]'': zuidwestelijk [[Portugal]] ([[Algarve]])
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra fastuosa]]'': noordoostelijk Spanje
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra gallaica]]'': Portugal
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra gigliolii]]'': centraal- en zuidelijk [[Italië]]
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra morenica]]'': centraal Zuid-Spanje
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra salamandra]]'': De [[Balkan (schiereiland)|Balkan]], de [[Karpaten]], oostelijk [[Duitsland]], [[Oostenrijk]], zuidoostelijk [[Frankrijk]] en noordelijk Italië.
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra terrestris]]'': Westelijk Centraal en Noord-Europa.
* Ondersoort ''[[Salamandra salamandra werneri]]'': [[Griekenland]]
De [[nominale ondersoort]] ''Salamandra salamandra salamandra'' heeft het grootste verspreidingsgebied. De ondersoort die in Nederland en België voorkomt is ''[[Salamandra salamandra terrestris]]''. Het verspreidingsgebied van deze ondersoort overlapt die van ''[[Salamandra salamandra salamandra]]'' in het [[Rijn-Maingebied]].<ref name="BIO">{{Citeer web | url = http://www.biotropics.com/html/salamandra_salamandra.html | titel = Feuersalamander ''Salamandra salamandra'' (LINNAEUS, 1758) | auteur = Biotropics}}</ref>
== Zie ook ==
* [[Lijst van amfibieën in Nederland en België]]
== Trivia ==
* Het bedrijf ''[[Arcadis|ARCADIS]]'' heeft de vuursalamander als [[beeldmerk]].
== Referenties, bronvermelding en externe links ==
{{Appendix|1=Referenties|2=
{{References|2=2}}
'''Bronnen'''
* {{nl}} - Raymond C M Creemers, Jeroen J C W van Delft, en anderen - Reptielen Amfibieën Vissen Onderzoek Nederland ism Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis en European Invertebrate Survey Nederland - '''De Nederlandse Fauna 9: De Amfibieën en Reptielen van Nederland''' - KNNV Uitgeverij (distributie) - 2009 - {{ISBN|9789050113007}}
* Nöllert, A & Nöllert, C - '''Die Amphibien Europas''' (1992) - Uitgever Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Company - Stuttgart - {{ISBN|90-5210-419-0}}
* Václav Laňka & Zbyšek Vít - '''Amphibians and Reptiles''' - 1985 - {{ISBN|90-366-0639-X}} - Uitgever = Aventinum, Praag
* {{de}} - Biotropics - '''Feuersalamander ''Salamandra salamandra'' (LINNAEUS, 1758)''' - [http://www.biotropics.com/html/salamandra_salamandra.html Website]
* {{en}} - Darrel R. Frost - Amphibian Species of the World: an online reference - Version 6.0 - American Museum of Natural History - ''Salamandra salamandra'' - [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Caudata/Salamandridae/Pleurodelinae/Salamandra/Salamandra-salamandra Website] Geconsulteerd 25 maart 2017
* {{en}} - University of California - AmphibiaWeb - ''Salamandra salamandra'' - [http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Salamandra&where-species=salamandra Website]
* {{en}} - Animal Diversity Web - '''''Salamandra salamandra''''' - [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Salamandra_salamandra.html Website]
'''Externe links'''
* [http://www.caudata.org/cc/articles/Salamandra_guide.shtml Afbeeldingen van de verschillende ondersoorten en hun verspreiding]
* {{Link waarneming.nl|id=458}}
* Nederlands Soortenregister [http://www.nederlandsesoorten.nl/get?site=nlsr&view=nlsr&page_alias=conceptcard&cid=0AHCYFBQCCYA&q=vuursalamander Vuursalamander]
}}
{{Commons|Salamandra salamandra}}
{{Etalage|17496402|2009|07|08}}
[[Categorie:Echte salamander]]
[[Categorie:Dier uit het Palearctisch gebied]]
[[Categorie:IUCN-status niet bedreigd]]
| |||