Vuursalamander: verschil tussen versies

De vuursalamander is één van de grootste Europese [[amfibieën]] en heeft een onmiskenbaar kleurpatroon; een zwarte kleur met gele vlekken en strepen.<ref name="AMWEB" /> De vuursalamander heeft een gedrongen bouw en de ronde staart is relatief kort. De afstekende kleuren dienen om andere dieren af te schrikken; het is een vrij giftige soort. Er zijn 14 [[ondersoort]]en die aan de hand van het verspreidingsgebied en de afwijkende kleuren en tekeningen kunnen worden onderscheiden.

De ontwikkeling van de vuursalamander is bijzonder omdat geen eieren worden afgezet, maar deels ontwikkelde [[larve]]n levend ter wereld worden gebracht. Soms komen ze zelfs volledig ontwikkeld ter wereld, wat uitzonderlijk is voor [[amfibieën]]. De vuursalamander komt voor in grote delen van Europa en leeft voornamelijk in [[bos (vegetatie)|beboste]] gebieden in relatief laaggelegen streken. Een ondersoort van de vuursalamander, ''[[Salamandra salamandra terrestris]]'', komt ook voor in het zuiden van Nederland ([[Limburg (Nederland)|Limburg]]) en in België.<ref name="FAUNA">{{citeerCiteer boek | Achternaamachternaam = Raymond C M Creemers, Jeroen J C W van Delft, en anderen - Reptielen Amfibieën Vissen Onderzoek Nederland ism Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis en European Invertebrate Survey Nederland | Titeltitel = '''De Nederlandse Fauna 9: De Amfibieën en Reptielen van Nederland''' | Datumdatum = 2009 | Uitgeveruitgever = KNNV Uitgeverij (distributie) | ISBN = 978 9050 113007}}</ref>

De vuursalamander is een opvallende soort door de [[Aposematische kleuring|aposematische kleuren]]. Dit zijn kleuren die dienen om natuurlijke vijanden af te schrikken. Het gehele lichaam heeft een overwegend zwarte basiskleur en een tekening van heldere gele pigmentvlekken tot strepen die sterk afsteken tegen de zwarte grondkleur. Er is echter veel variatie en sommige exemplaren zijn eerder geel met zwarte vlekken of strepen en ook exemplaren die vrijwel zwart zijn met enkele vlekken of [[landkaarttekening]]en komen voor, de vlekken zijn soms oranje tot rood van kleur. De buikzijde is grijs en minder duidelijk gevlekt dan de rugzijde. De rugtekening verschilt vaak enigszins per ondersoort, zo heeft ''[[Salamandra salamandra fastuosa]]'' meestal duidelijke lengtestrepen op de rug. ''[[Salamandra salamandra gallaica]]'' heeft naast gele ook bloedrode en meer onregelmatige vlekken op voornamelijk de poten en kop. De eerste paar jaar na de metamorfose kan de tekening nog wat veranderen maar daarna blijft deze steeds hetzelfde, hierdoor zijn de salamanders individueel te herkennen.<ref name="FAUNA" /> De paratoïden of oorklieren zijn altijd gekleurd zodat ze goed opvallen, deze nier-vormige en naar elkaar toe gekromde gifklieren hebben duidelijk zichtbare [[porie|poriën]] waardoor het gif naar buiten stroomt als het dier zich bedreigd voelt.<ref name="AMWEB" /> De huid is verder glad en heeft een glanzende en enigszins [[rubber]]achtige textuur die slijmerig aandoet maar niet zo aanvoelt.

De salamander heeft een vrij plompe bouw door het brede en ronde lichaam met een ronde staart die aan het einde is afgeplat. De staart heeft aan de onderzijde een lengtegroef en is duidelijk korter dan het lichaam, in tegenstelling tot de meeste Europese salamanders. De kop is groot en duidelijk afgesnoerd van het lichaam. Opvallend zijn de korte en stevige poten en kleine tenen wat een aanpassing is aan het leven op het land.<ref name="AAR" /><br />De vrouwtjes worden gemiddeld iets groter dan de mannetjes en behoorlijk zwaarder tot 50 gram, mannetjes blijven ongeveer 20 gram.<ref name="BIO" /> Gedurende de voortplantingstijd hebben de mannetjes een sterk opgezwollen [[cloaca (anatomie)|cloaca]].<ref name="NOL" />

De gemiddelde lengte van een Midden-Europese vuursalamander van de kop tot het puntje van de staart is zo'n 14 tot 17 centimeter, maar sommige exemplaren kunnen een totale lichaamslengte van wel 23 cm bereiken. In het zuiden van het verspreidingsgebied komen grotere exemplaren voor, zo is een waarneming van een vuursalamander uit Zuid-Portugal bekend die een lengte had van meer dan 25 cm.<ref name="NOL" /> Een salamander met een lengte van 19 centimeter kan een gewicht van 55 gram bereiken, zwangere vrouwtjes worden nog zwaarder. In Nederland blijft de salamander kleiner; de ondersoort die hier voorkomt wordt gemiddeld 16 centimeter, het langste exemplaar mat ruim 20 cm.<ref name="FAUNA" />

De larven kunnen soms verward woorden met [[neotenie|neotene]] exemplaren van de [[alpenwatersalamander]] maar zijn te onderscheiden aan de gele bovenzijde van de basis van de poten.<ref name="FAUNA" />

Enkele voormalige ondersoorten die tegenwoordig als volwaardige soorten worden beschouwd, zoals ''[[Salamandra infraimmaculata]]'', komen buiten Europa voor in [[Turkije]], [[Israël]], [[Irak]] en [[Iran]]. In de literatuur komt de vuursalamander hierdoor ook buiten Europa voor maar dit is dus achterhaald.<ref name="AMNH">{{Citeer web | url = http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia123/index.php//Amphibia/Caudata/Salamandridae/Pleurodelinae/Salamandra/Salamandra-salamandra | titel = ''Salamandra salamandra'' | auteur = Darrel R. Frost - Amphibian Species of the World: an online reference - Version 6.0 - American Museum of Natural History}}</ref>

De vuursalamander wordt gevonden van laaglanden op zeeniveau tot op een hoogte van 2150 meter boven zeeniveau in [[Tirol (regio)|Tirol]]. De meeste exemplaren worden aangetroffen op een hoogte van 400 tot 700 meter boven zeeniveau.<ref name="NOL" />

In het volwassen levensstadium mag de vuursalamander als strikt solitair levend worden aangemerkt. Over territoriaal gedrag bij adulte individuen is weinig bekend. Alleen in de winter tijdens de [[winterslaap]] kunnen groepjes vuursalamanders in dezelfde schuilplaats worden aangetroffen.<ref name="AAR" /> Ook gedurende de voortplantingstijd zoeken de dieren elkaar op om voor nageslacht te zorgen.

In het zuiden van het verspreidingsgebied is de salamander het gehele jaar actief, behalve in gebieden met een droge zomer. Hier wordt een [[estivatie]] of zomerrust gehouden waarbij de dieren zich terugtrekken in vochtige schuilplaatsen onder de grond. In de noordelijke delen van het verspreidingsgebied wordt vaak een winterslaap gehouden van december tot februari. De salamander schuilt dan in holen, tussen boomwortels of in gangen onder objecten zoals verlaten muizenholen. Als de temperaturen hoger zijn kunnen de dieren hun schuilplaatsen verlaten. In het Nederlandse [[Bunderbos]] werden op 30 december nog vele tientallen actieve exemplaren aangetroffen bij een buitentemperatuur van 9&nbsp;°C.<ref name="FAUNA" /> Opmerkelijk is dat de salamander erg honkvast is en steeds terugkeert naar dezelfde overwinteringsplaats en uit onderzoek blijkt dat een schuilplaats 20 jaar lang werd bezocht door dezelfde salamanders. Hieruit blijkt dat de dieren een vorm van oriëntatievermogen moeten hebben om het landschap te leren kennen en zo terug te gaan naar de schuilplaats.<ref name="ADW">{{Citeer web | url = http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Salamandra_salamandra.html | titel = ''Salamandra salamandra'' | auteur = Animal Diversity Web}}</ref> Tijdens zachte winters of in warme landen wordt de winterslaap overgeslagen en is de salamander het gehele jaar actief.

De paring vindt altijd plaats op het land in de maanden maart tot september maar meestal in juni. De vuursalamander kent een balts waarbij het mannetje eerst het vrouwtje besnuffelt, onder haar kruipt en het vrouwtje optilt. Met zijn staart worden kronkelende bewegingen gemaakt die de [[cloaca (anatomie)|cloaca]] van het vrouwtje stimuleren. Als het vrouwtje geïnteresseerd, is zet het mannetje een [[spermatofoor]] af die door het vrouwtje wordt opgenomen.<ref name="NOL" /> Vrouwtjes kunnen spermatoforen maandenlang meedragen alvorens ze te bevruchten. Ze kunnen daarbij spermatoforen van meerdere mannetjes meedragen.<ref>{{citeerCiteer web|url = http://phys.org/news/2013-11-impact-polyandry-reproductive-success-salamanders.html|titel = Study shows the impact of polyandry on reproductive success in fire salamanders|bezochtdatum = 2 december 2013|datum = 29 november 2013|uitgever = Phys.org}}</ref>

De vuursalamander is eierlevendbarend; dit betekent dat het embryonale stadium (het ei) zich volledig in het moederdier voltrekt evenals een deel van het larvestadium. De draagtijd is relatief lang en kan oplopen tot 8 maanden. De overlevende larven worden door het wijfje aan de rand van ondiepe wateren afgezet. Een vrouwtje kan afhankelijk van haar grootte 4 tot 75 larven baren die direct zijn voorzien van kieuwen, gemiddeld worden 33 larven geboren.<ref name="FAUNA" /> Het vrouwtje laat zich hierbij achterwaarts half in het water zakken waarbij ze zich met de voorpoten vasthoudt aan de oever. Dit is het enige moment dat de vuursalamander het water betreedt.<ref name="RACB">{{Citeer web | url = http://www.cbs.nl/NR/rdonlyres/BC9B01D1-91E1-423D-87BA-6997B48AA49F/0/2001handleidingamfibieenpub.pdf | titel = '''Handleiding voor het monitoren van amfibieën in Nederland''' | auteur = RAVON / CBS}}</ref>

''[[Salamandra salamandra bernardezi]]'' is de enige ondersoort waarvan bekend is dat altijd volledig gemetamorfoseerde jongen ter wereld worden gebracht. Deze vorm van ontwikkeling is ook waargenomen bij de ondersoorten ''[[Salamandra salamandra fastuosa]]'' en ''[[Salamandra salamandra gallaica]]'' en heel zelden ''[[Salamandra salamandra salamandra]]''.<ref name="NOL">{{citeerCiteer boek | Achternaamachternaam = Nöllert, A & Nöllert, C | Titeltitel = '''Die Amphibien Europas''' | Datumdatum = 1992 | Uitgeveruitgever = Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Company | Plaatsplaats = Stuttgart | ISBN = ISBN 90-5210-419-0}}</ref>

De vuursalamander is pas na vier jaar volwassen.<ref name="AAR">{{Citeer boek | Achternaamachternaam = Václav Laňka & Zbyšek Vít | Titeltitel = Amphibians and Reptiles | Datumdatum = 1985 | ISBN = 90-366-0639-X | Uitgeveruitgever = Aventinum, Praag}}</ref> In de natuur kan een leeftijd bereikt worden van 20 tot 25 jaar maar in gevangenschap kan de salamander zeer oud worden tot wel 50 jaar.<ref name="BIO" /> Een exemplaar dat in het zoölogisch museum [[Museum Koenig]] in [[Bonn]] in een [[terrarium]] werd gehouden leefde hier van 1863 tot 1913.<ref>Bergfotos - '''Der Feuersalamander''' - [http://www.bergfotos.com/bergfotos-bergtiere/description/descr-feuersalamander-1.htm Website]</ref>

gegeten te worden. Vermoed wordt dat de salamander steeds giftiger wordt naarmate het dier ouder wordt of dat het gif steeds smeriger wordt.<ref name="NOL" /> De vuursalamander kent een verdedigingshouding waarbij het dier hoog op de poten gaat staan en de rug wordt gekromd. Ook wordt de kop omlaag gehouden, zodat de gifklieren goed zichtbaar zijn. Volwassen vuursalamanders kunnen hun gif tot wel een meter ver spuwen.

De larven worden daarnaast belaagd door [[vissen (dieren)|vissen]] zoals de [[beekforel]], [[bronforel]] en [[rivierdonderpad]], aquatische waterinsecten zoals [[echte libellen|libellenlarven]] van de [[gewone bronlibel]] en de [[zuidelijke bronlibel]], verschillende [[Spinnende waterkevers|waterkevers]] en de [[waterspitsmuis]]<ref name="NOL" />. Deze waterdieren vormen vooral een gevaar wanneer de larven door het stroomopwaarts drijven in dieper water belanden.

In Nederland en België is de vuursalamander een beschermde soort, de salamander is zeldzaam en komt op slechts enkele plaatsen voor.<ref>Ministerie van Economische Zaken, Landbouw en Innovatie - Soortendatabase bescherming: Vuursalamander - [http://mineleni.nederlandsesoorten.nl/get?site=lnv.db&view=lnv.db&page_alias=soort&sid=1631&version=legislation Website]</ref> Belangrijke bedreigingen voor de vuursalamander in Europa zijn aantasting van de habitat zoals verstoring van loofbossen en het aanplanten van naaldbossen. Het aanleggen van verkeerswegen heeft een negatieve impact op amfibieën omdat populaties elkaar moeilijker bereiken.<ref name="RACB" /> In gebieden waar vuursalamanders algemeen zijn worden jaarlijks vele exemplaren door auto's plat gereden. Ook veranderingen in het oppervlaktewater waarin de larven zich ontwikkelen spelen een rol. Voorbeelden zijn watervervuiling en de kweek van forellen in bergbeken; deze vissen eten de larven op. Een specifieke bedreiging van de Nederlandse populaties is het verdwijnen van bronbeekjes door verdroging waardoor de salamander zich niet meer kan voortplanten.<ref name="NOL" />

Hoewel de populaties in Nederland klein waren ging deze niet achteruit. Vanaf 2008 is dit echter veranderd; tijdens excursies werden steeds vaker dode vuursalamanders gevonden waar tot voor kort geen duidelijke verklaring voor was. In 2010 werd een sterke achteruitgang gemeten met nog slechts 4% van de populatie in leven in 2013.<ref>Spitzen-van der Sluijs, A., F. et al. (2013). '''Rapid enigmatic decline drives the fire salamander (Salamandra salamandra) to the edge of extinction in the Netherlands.''' [http://www.sosvuursalamander.nl/Portals/9/Publicaties/AMRE2891.pdf]</ref> De oorzaak hiervan bleek een, voor de wetenschap nieuwe, schimmel te zijn; ''[[Batrachochytrium salamandrivorans]]''.<ref>Martel, A. et. al. - '''Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians''' - [http://www.pnas.org/content/110/38/15325.full.pdf+html]</ref> Uit tests in laboratoria is gebleken dat slechts 10-17 dagen nadat de vuursalamander hiermee in contact komt, deze komt te overlijden. Diverse acties en onderzoeken zijn opgezet om het uitsterven van de specifieke soort vuursalamander die in Nederland voorkomt, [[Salamandra salamandra terrestris]], tegen te gaan. Het wordt echter gevreesd dat deze schimmel zich niet zal beperken tot de vuursalamanders in Nederland maar uit kan groeien tot een ramp onder de amfibieën zoals [[Batrachochytrium dendrobatidis]] dit al eerder heeft veroorzaakt met het uitsterven van ten minste 200 soorten amfibieën wereldwijd. Op grond van recent internationaal onderzoek wordt ervan uitgegaan dat de gevreesde schimmel afkomstig is uit Azië en dat hij via de dierenhandel naar Europa is gekomen.<ref>Martel, A. e.a., 2014. '''Recent introduction of a chytric fungus endangers Western Palearctic salamanders'''. Science 346 (6209) pp. 630-631.</ref><ref>Natuurbericht.nl - '''Europese salamanders bedreigd door Aziatische schimmelziekte''' - [http://www.natuurbericht.nl/?id=12907&cat=amfibie Website]</ref>

In andere delen van Europa is de vuursalamander echter minder zeldzaam, in het noorden van de [[Pyreneeën]] worden bij een telling van twee proefvlakken 294 en 390 exemplaren per hectare gevonden, in een populatie in [[Westfalen (streek)|Westfalen]] ([[Duitsland]]) werd een aantal van 317 exemplaren vastgesteld.<ref name="NOL" /> Er zijn ook populaties bekend die sterk bedreigd worden zoals die rond de [[Spanje|Spaanse]] stad [[Oviedo (stad)|Oviedo]] waar de salamander te lijden heeft gehad onder stadsuitbreidingen.

De vuursalamander werd door [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]] in 1758 voor het eerst beschreven onder de naam ''Lacerta salamandra''.<ref name="AMNH" /> Tegenwoordig is het geslacht ''[[Halsbandhagedissen|Lacerta]]'' een geslacht van de [[echte hagedissen]] (Lacertidae). Ook werd de salamander toegewezen aan geslachten als ''[[Gekko's|Gekko]]'' (tegenwoordig [[gekko's]]) en het niet meer erkende geslacht ''[[Watersalamanders|Triton]]'' (tegenwoordig ''[[Watersalamanders|Triturus]]''). De vuursalamander heeft lange tijd ''Salamandra maculosa'' en ''-maculata'' als wetenschappelijke naam gehad. Er zijn tientallen [[Synoniem (zoölogie)|synoniemen]] (verouderde namen) waardoor de literatuur niet altijd eenduidig is over deze soort.

De vuursalamander wordt in 13 verschillende [[ondersoort]]en onderverdeeld op basis van verschillende variaties. De meeste ondersoorten hebben een zeer beperkt verspreidingsgebied, soms komen verschillende ondersoorten binnen een gebied voor. Veel ondersoorten zijn van andere te onderscheiden door bepaalde kleuren en patronen. Soms wordt een ondersoort tot aparte soort verheven zoals ''Salamandra infraimmaculata''. Deze soort werd tot 1995 als ondersoort van de vuursalamander gezien.<ref name="AMNH" /> Andere voorbeelden zijn de [[Noord-Afrikaanse vuursalamander]] (''Salamandra algira'') en de [[Corsicaanse vuursalamander]] (''Salamandra corsica'') die [[endemie (biogeografie)|endemisch]] is op het eiland [[Corsica]].

* {{nl}} - Raymond C M Creemers, Jeroen J C W van Delft, en anderen - Reptielen Amfibieën Vissen Onderzoek Nederland ism Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis en European Invertebrate Survey Nederland - '''De Nederlandse Fauna 9: De Amfibieën en Reptielen van Nederland''' - KNNV Uitgeverij (distributie) - 2009 - {{ISBN 978 9050 113007|9789050113007}}

* Nöllert, A & Nöllert, C - '''Die Amphibien Europas''' (1992) - Uitgever Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Company - Stuttgart - {{ISBN |90-5210-419-0}}

* Václav Laňka & Zbyšek Vít - '''Amphibians and Reptiles''' - 1985 - {{ISBN |90-366-0639-X}} - Uitgever = Aventinum, Praag

* {{en}} - Darrel R. Frost - Amphibian Species of the World: an online reference - Version 6.0 - American Museum of Natural History - ''Salamandra salamandra'' - [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia123/index.php//Amphibia/Caudata/Salamandridae/Pleurodelinae/Salamandra/Salamandra-salamandra Website] Geconsulteerd 25 maart 2017