|
De '''grote spinnende watertor'''<ref name="GRZ"/> (''Hydrophilus piceus'') is een [[kevers|kever]] uit de familie [[spinnende waterkevers]] (Hydrophilidae). De kever wordt tot bijna 5 centimeter lang en is een van de grootste in het water levende kevers van België en Nederland.
Het gestroomlijnde ovale lichaam is glanzend zwart met een groene gloed. De poten zijn zwart, maar doen bruin aan doordat ze een oranjebruine beharing dragen. De beharing zorgt voor een sterke verbreding van de poot die hierdoor een [[Roeiriem|roeispaan]]achtige vorm krijgt. Tijdens het zwemmen beweegt de grote spinnende watertorhij de achterpoten afwisselend, waardoor een zwemmende kever een schommelende gang krijgt.
De grote spinnende watertor komt in stilstaand permanent plantenrijk water voor in geheel Europa, inclusief België en Nederland. De eieren worden gelegd in een door het vrouwtje gesponnen, waterdicht nestkamertje onder water waaraan de kever de naam ''spinnende'' watertor dankt. Het menu van de dieren verschilt per levensstadium. De [[larve]] voedt zich met alle diertjes die hij in zijn bek kan krijgen, waaronder zelfs kleine salamanders en kikkers. De volwassen kever is een planteneter.
De ademhaling van de kever is sterk gespecialiseerd: de antennes kunnen als 'snorkel' gebruikt worden, zodat het dier kan ademen terwijl het lichaam onder water blijft.<ref name="GRZ">{{Citeer boek | Achternaam = Bernhard Grzimek | Titel = Het leven der dieren Deel II: Insecten | Bladzijdes = Pagina 257| Datum = 1970 | Uitgever = Uitgeverij Het Spectrum, Antwerpen | ISBN = 90 274 8621 2}}</ref>
[[Bestand:Hydrophilidae - Hydrophilus piceus-001.JPG|thumb|right|260px|Een vliegende spinnende watertor, dit exemplaar is opgezet.]]
Het verspreidingsgebied loopt via noordelijk Afrika en [[Arabisch Schiereiland|Arabië]] tot in de landen [[Libanon]], [[Egypte (land)|Egypte]], [[Israël]], [[Syrië]], [[Turkije]]. Recentelijk is de kever ook aangetroffen in [[Algerije]].<ref name="TURK" /> OokDe inspinnende Aziëwatertor is deook spinnendebekend watertoruit bekendAzië: hij is vastgesteld in [[China]] en [[India]], maar de soort is niet waargenomen in de tussenliggende landen.<ref name="TURK">{{Citeer web | url = http://journals.tubitak.gov.tr/zoology/issues/zoo-06-30-3/zoo-30-3-11-0510-2.pdf | titel = Distributional Notes on Northeastern Algerian Hydrophilidae (Coleoptera), with Three New Records | auteur = Slimane Bouzid & ÜmitÜmit Incekara}}</ref>
De habitat bestaat uit stilstaande tot langzaam stromende wateren met een dichte onderwatervegetatie. Ook in minder ontwikkelde wateren als grote plassen kan de kever worden aangetroffen. Er is enige tolerantie voor vervuiling.
}}
]]
De grote spinnende watertor is een van de grootste Europese kevers en kan een lengte bereiken van 34 tot 47 millimeter.<ref name="BIS">{{Citeer web | url = http://wbd.etibioinformatics.nl/bis/insecten.php?selected=beschrijving&menuentry=soorten&id=489 | titel = ''Hydrophilus piceus'' (grote spinnende watertor) | auteur = H. Bellmann & W.R.B. Heitmans - Insecten van Europa}}</ref> De kleur van de bovenzijde van het lichaam is zwart met een zwartgroene, metaalachtige glans bij levende exemplaren, opgezetteopgeprikte exemplaren hebben een diepzwarte kleur. De onderzijde is eveneens zwart, maar een groot deel wordt bedekt door een dichte, maar fijne en korte beharing, [[seta]]e genaamd. Onder water houden deze naar het lichaam gekromde haartjes lucht vast, waardoor de kever een zilverachtige buikzijde lijkt te hebben. De kever is van andere kevers te onderscheiden op basis van verschillende kenmerken: de genummerde delen in de afbeelding links worden hieronder besproken.
De grote spinnende watertor bestaat net als andere insecten uit een kop '''(A)''', een borststuk '''(B)''' en een achterlijf '''(C)'''. De kop en met name het borststuk dragen verschillende uitsteeksels. De uitsteeksels aan de kop hebben een sensorische en digestieve functie: ze nemen prooien en vijanden waar en helpen het voedsel te verkleinen. De uitsteeksels aan het borststuk, welkedie bestaan uit drie paar poten en twee paar vleugels, zorgen voor de voortbeweging.
===Kop===
De kever heeft een aan de bovenzijde sterk gepantserde kop, met aan de voorzijde de [[Cheliceer|cheliceren]] en de onderste [[kaaktaster]]s '''(1)'''. De voorzijde van de kop, de [[clypeus (anatomie)|clypeus]], is voorzien van cirkelvormige rijen kleine putjes.<ref name="TURK" /> De bovenzijde van de kop wordt beschermd door het [[kopschild]] of vertex '''(IIII)'''. De ogen zijn zwart en kraalachtig en vallen niet op, omdat ze enigszins verzonken zijn tussen het [[Pronotum|halsschild]] en het kopschild. Duidelijk zichtbaar zijn twee draadvormige, gelede uitsteeksels, die doen denken aan antennes maar in werkelijkheid de bovenste kaaktasters '''(2)''' zijn.
De werkelijke [[Antenne (insect)|antennes]] '''(3)''' zijn kort en bij het gefotografeerde (dode) exemplaar goed te zien. Bij levende exemplaren wordenechter zijn de antennes echter verborgen aan de onderzijde,; ze spelen een belangrijke rol bij de ademhaling. Omdat de antennes onder water niet meer worden gebruikt als zintuiglijk orgaan, hebben de kaaktasters deze functie overgenomen.<ref name="GRZ"/> Als de kever uit het water is, worden de antennes wel gebruikt. Ze zijn sterk verbreed,breed maar zeer kort, en bruin tot roodgeel van kleur, wat afsteekt tegen de zwarte basiskleur.<ref name="BIS" /> De voorpoten '''(4''', aangegeven is de tarsus''')''' dragen een duidelijke stekel, evenals de middelste '''(5)''' en de achterste poten '''(8)'''. Zowel het middelste, als het achterste potenpaar is sterk peddelachtig afgeplat. De tarsi aan het laatste segment van de poot dragen een rij dikke haren, die dienen om het pootoppervlak en zo het zwemvermogen te vergroten. Bij veel waterinsecten hebben de [[tibia (geleedpotige)|schenen]] dergelijke haren, maar bij de spinnende watertor ontbreken deze.<ref name="TURK" />
===Borststuk===
[[Bestand:Großer Kolbenwasserkäfer Hydrous piceus 2.jpg|thumb|260px|Vooraanzicht met duidelijk verdikte [[Antenne (insect)|antennes]] (boven) en sprieterige kaaktasters (onder).]]
Aan de voorzijde van het borststuk is in het midden een kleine driehoekige plaat aanwezig die [[scutellum]] of schildje wordt genoemd '''(II)'''. Het [[borststuk]] of [[Borststuk|de thorax]] wordt aan de bovenzijde beschermd door het [[pronotum|halsschild]] '''(III)'''. Het halsschild is aan de basis breder en wordt smaller aan de achterzijde.<ref name="TURK" /> Net als alle kevers heeft de spinnende watertor twee paar vleugels die net als de poten verbonden zijn met het borststuk. De zichtbare vleugels zijn de twee zwarte [[dekschild]]en of elytra '''(I)''' die het achterlijf bedekken. Ze zijn naar achteren toe smaller dan aan de voorzijde en hebben rijen smalle, witte haartjes, die moeilijk te zien zijn. De dekschilden vormen het voorste vleugelpaar,; ze dienen om de achtervleugels te beschermen als de kever niet vliegt. De achtervleugels zijn kwetsbaar, omdat ze dun en vliezig zijn.; Zeze zijn doorzichtig en hebben een bruine vleugeladering. De voorvleugelsachtervleugels zijn qua oppervlak iets groter dan de achtervleugelsdekschilden en hebben ongeveer dezelfde vorm, maar zijn aan de basis duidelijk verbreedbreder. In rust worden de voorvleugelsachtervleugels opgevouwen onder de dekschilden. Als de kever zijn vleugels uitslaat, klapt hij de dekschilden uit, zodat ze dwars op het lichaam staan.
De potenvoorpoten zijn'''(4''', eveneensaangegeven voorzienis vande duidelijketarsus''')''' stekels,dragen dienet ookals welde middelste 'sporen''(5)''' wordenen genoemdde achterste poten '''(8)''' een duidelijke stekel of spoor. De sporen zijnzitten altijd tussen het tweede en derde pootsegment gepositioneerd, dus op het gewricht tussen de [[Tarsus (insect)|tarsus]] of voet en de [[tibia (geleedpotige)|tibia]] of scheen. De sporen aan de voorpoot zijn het kleinst, die aan de middelste poten '''(6)''' zijn iets langer en die aan de achterpoten '''(9)''' zijn het langst. Zowel het middelste als het achterste pootpaar is sterk peddelachtig afgeplat. De tarsi aan het laatste segment van de poot dragen een rij dikke haren, die dienen om het pootoppervlak en zo het zwemvermogen te vergroten. Bij veel waterinsecten dragen ook de [[tibia (geleedpotige)|schenen]] dergelijke haren maar bij de spinnende watertor ontbreken deze.<ref name="TURK" />
De mannetjes zijn bij veel waterkevers eenvoudig van vrouwtjes te onderscheiden door de vergroeiingen aan de tarsus, de laatste segmenten van de voorpoten, deze delen worden wel de [[Tarsus (insect)|tarsen]] genoemd. Bij de grote spinnende watertor hebben de tarsen een duidelijk verbrede, haaientandachtige uitstulping, evenals twee verlengde klauwtjes. Met de aangepaste poten kan het mannetje heteen vrouwtje beter vasthouden tijdens de paring. Dergelijke aanpassingen komen ook voor bij andere in water levende kevers, omdat het zwemmen de paargreep of [[amplexus (dier)|amplexus]] bemoeilijkt. Een voorbeeld is de [[geelgerande watertor]] (''Dytiscus marginalis''), die zuignappen aan de voorste tarsen heeft.<ref name="GRZ" />
===Achterlijf===
=== Onderscheid met andere soorten ===
[[Bestand:Hydrochara caraboides (Linné, 1758) (3028952853).jpg|thumb|260px|De [[kleine spinnende watertor]] wordt tot 9 mm lang.]]
De grote spinnende watertor is, behalve met andere ''[[Spinnende watertorren|Hydrophilus]]''- soorten, met geen enkele andere kever te verwarren. Andere waterkevers zoals de soorten uit het geslacht ''Hydrobius'' zijn duidelijk kleiner en bovendien meer pilachtig van vorm. Een gelijkende soort is de [[spinnende watertor]] (''Hydrophilus aterrimus'') die met een lengte van 32 tot 43 millimeter kleiner blijft en een meer bronzen kleur heeft. De buikzijde is bij die soort meer gebold in plaats van gekield zoals bij de grote spinnende watertor.<ref name="BIS" /> De [[kleine spinnende watertor]] (''Hydrochara caraboides'') heeft een duidelijk afgerond achterlichaam en is hieraan eenvoudig te herkennen. Deze andere spinnende watertorren zijn echter minder algemeen. De gewone of oostelijke spinnende watertor is zelfs zeer zeldzaam.
Van de [[Dytiscus|geelgerande watertorren]] zijn alle spinnende watertorren het eenvoudigst te onderscheiden doordat ze groter worden en nooit een gele rand aan het halsschild of de dekschilden hebben. De [[zwartbuikgeelgerande waterkever]] (''Dytiscus semisulcatus'') is heel donker van kleur, maar alle gerande watertorren missen de stekel aan de buikzijde die de spinnende watertorren wel hebben en zijn hieraan dus te herkennen.
Ook kan de spinnende watertor met sommige waterwantsen worden verward, zoals de [[zwemwants]] (''Ilyocoris cimicoides''), maar deze laatste soort is duidelijk platter en blijft kleiner, tot 16 mm.
== Levenswijze ==
[[Bestand:Hydrous piceus arrow.png|thumb|260px|Een spinnende watertor kan vliegen maar komt soms hard neer, wat bij veel exemplaren resulteert in deuken.]]
De grote spinnende watertor is in vergelijking met andere in het water levende kevers een onhandige zwemmer die trappelende en schokkende zwembewegingen maakt.<ref name="MEREL" /> De kever beweegt zich meestal tussen de vegetatie en klampt zich aan de waterplanten vast. Op het land kan de kever al helemaal slecht uit de voeten, maar net als alle [[spinnende waterkevers]] kan de soort goed vliegen. De kever hijst zich dan, meestal 's nachts, uit het water en slaat de vleugels uit. Bij het vliegen wordt een duidelijk hoorbaar, brommend geluid gemaakt. Ze kunnen zich op deze maniervliegend snel over grote afstanden verplaatsen en nieuwe gebieden koloniseren. Dit gedrag is niet uniek, maar komt bij veel waterinsecten voor, zoals bij de geelgerande watertor en alle waterwantsen. De grote spinnende watertor zoekt naar oppervlaktewater en wordt daarbij aangetrokken door deoppervlakken weerspiegeling vandie het hemellicht weerspiegelen. Hierdoor wordt de kever ook aangetrokken door kunstlicht, en komt soms in vlindervallen terecht. Ook kunnenkomen ze verwardterecht raken doorop natte wegen, zwembaden, kassen en andere door de mens gemaakte structuren. Doordat soms een harde landing wordt gemaakt, zijn exemplaren met een ingedeukt lichaam bepaald geen uitzondering.
=== Ademhaling ===
De grote spinnende watertor leeft vrijwel uitsluitend onder water, maar moet, zoals alle kevers, atmosferische lucht ademen en kan geen zuurstof aan het water onttrekken. De meeste waterkevers dragen hiertoe onder water een luchtbel mee die wordt vastgehouden door de fijne beharing op de buikzijde. Grotere waterkevers, zoals de [[geelgerande watertor]], dragen ook lucht onder de dekschilden; ze steken net als de kleinere soorten het achterlijf boven water, waarna de lucht wordt ververst.<ref name="FUHR">{{Citeer boek | Achternaam = Karl Wilhelm Harde & František Severa | Titel = Kosmos Käferführer - Die Käfer Mitteleureuopas | Bladzijdes = Pagina 134| Datum = 1981 - 2006 | Uitgever = Kosmos Naturführer | ISBN = 978 3440 10617 4}}</ref> De grote spinnende watertor echter heeft een meer verfijndebijzondere techniek om lucht te verzamelen, en gebruikt de antennes letterlijk als [[snorkelen|snorkel]].<ref name="GRZ" /> De antenne heeft een vorm die doet denken aan een in de lengte doorgesneden pijp, en is aan de binnenzijde bedekt met een fijne en waterafstotende beharing (setae). Het uiteinde van de antenne bestaat uit vier segmenten, waarvan het bovenste net boven water wordt gestoken. De overige drie segmenten worden tegen de voorste buikplaat of [[prosternum]] geknikt, zodat ze langs een kanaaltje achter de kop komen te liggen.<ref name="GRZ" /> Dit kanaaltje is net als de binnenzijde van de antennes bekleed met setae, zodat een waterdicht en waterafstotend tunneltje ontstaat. Door het uiteinde van de knotsvormige antenne boven water te steken komt de buitenlucht via het behaarde tunneltje in contact met de opgeslagen lucht onder de dekschilden en de buik, zodat deze kan worden ververst.
=== Voortplanting en ontwikkeling ===
}}
]]
De voortplantingstijd vangt aan in de lente waarbij de mannetjes en de vrouwtjes elkaar opzoeken om te paren. De grote spinnende watertor is eierleggend, het vrouwtje zet de eitjes af in een waterdichte eiercocon, die wordt gemaakt van [[spinrag|spinsel]]. Bij andere ongewervelden, zoals rupsen en spinnen, komt het gebruik van spinsel ook wel voor, maar bij kevers is dit vrij uitzonderlijk. De cocon wordt aan de onderzijde van in het water drijvende bladeren bevestigd of tussen de waterplanten verankerd met spinseldraden. Het geheel lijkt enigszins op een klein bootje. De cocon bestaat uit een tot twee centimeter lange, ovale structuur die opvalt door een opstaande 'steel'. Deze dient als luchtinlaat zodat de eieren van voldoende zuurstof worden voorzien. De eitjes worden in rijen onder in de cocon afgezet.; Eeneen cocon bevat tot 50 eieren.<ref name="GRZ" />
Andere waterkevers zetten de eieren af op waterplanten of brengen de eieren in een waterplant, want de eieren kunnen bij dergelijke soorten ook onder water overleven. De eitjes van de spinnende watertor kunnen ditniet echterin niethet water overleven, en als de steel langdurig onder water wordt gehouden verdrinken de embryo's. Om te voorkomen dat de steel van de cocon onder water raakt, wordt de cocon voorzien van een onsamenhangend spinsel aan de bovenzijde. Hierdoor wordt het zwaartepunt verlaagd en blijft de cocon beter op zijn plaats. Ondanks de complexiteit van de cocon is een vrouwtje in staat het geheel binnen drie uur op te bouwen.<ref name="GRZ" />
==== Larve ====
[[Bestand:Hydrous piceus Larva by H. Henderkes.jpg|thumb|260px|right|Larven worden tot zeven centimeter lang.]]
Als de larve uit het ei kruipt, is het lichaam slechts enkele millimeters lang. De larve is na iedere vervelling groter. en deDe kleur is in eerste instantie bruin, maar een oudere larve heeft een meer zwarte kleur.
De ontwikkelde larve lijkt op een kruising tussen een worm en een [[rups]]. Het lichaam draagt drie gelede poten aan de voorzijde,. dezeAan isdie daarnaastzijde duidelijkzitten te onderscheiden vanook de achterzijde door de aanwezigheid van grote, zwarte en glanzende kaakdelen. Het achterlijf heeft meerdere rijen gepaarde segmentaanhangsels. Dit zijn de [[Trachee (insecten)|tracheekieuwen]], waarmee de larve ademhaalt,. dezeZe zijn lichter van kleur. De voorzijde van de larve is wat afgeplat, het lichaam is wat ronder, de achterzijde is puntachtig en is voorzien vandraagt twee achterlijfsaanhangsels.
Uiteindelijk bereikt de larve een lengte van zes tot zeven centimeter voordat de verpopping plaatsvindt. Deze vindt plaats op het land. De larve kruipt vlak voor de verpopping op het droge en graaft een holletje met aan het eind een kleine popkamer, waarin de larve verpopt. Alleen gedurende deze korte tijd is de larve buiten het water aan te treffen. Na enige tijd komt de volwassen kever uit de popkamer tevoorschijn.
=== Voedsel ===
[[Bestand:Hydrous piceus 2658.jpg|thumb|right|260px|De grote spinnende watertor leeft in een plantenrijk milieu.]]
Wat betreft voedsel heeft de kever een nogal gespleten levenswijze: de larven zijn jagers die grote hoeveelheden prooien eten, maar de volwassen kevers zijn [[herbivoor]] en [[Aaseter|aasetersaaseter]]. Van enkele verwante soorten, zoals de [[spinnende watertor]] en de [[kleine spinnende watertor]] is bekend dat ook wel in waterplanten levende diertjes worden gegeten, zoals slakken. Bij de grote spinnende watertor is dit gedrag niet waargenomen, wel wordt aas gegeten zoals dode vissens.
De larve is een vraatzuchtige rover die gespecialiseerd is in het eten van slakken.<ref name="BIS" /> Ook andere prooien worden buitgemaakt, zoals [[ontwikkeling van kikvorsachtigen|kikkervisjes]] en zelfs kleine [[salamanders|watersalamanders]]. Prooien worden waargenomen door de goed ontwikkelde reukzin. De larve grijpt een slak met de kaken en kromt de kop en het langwerpige halsschild naar achteren om de slak zo in een goede positie te krijgen om aan te vallen. Ondanks de behoorlijke lengte van de larve, zo'n zeven centimeter, worden relatief kleine prooien gegeten.<ref name="BIS" />
Veel juveniele stadia van waterinsecten hebben aanpassingen om prooien onder water te consumeren. Zo hebben [[nimf (biologie)|nimfen]] van [[bootsmannetjes]] een steeksnuit en de larven van [[Dytiscus|geelgerande watertorren]] holle kaken waarmee ze hun prooi eerst volpompen met verteringssappen en vervolgens leegzuigen. De larve van de spinnende watertor heeft dergelijke aanpassingen echter niet. Als de larve zijn prooi onder water op zou eten, zou er zoveel water in het spijsverteringskanaal komen dat het voedsel sterk verdund wordt. Daarom moet de larve, met de prooi in de kaken, eerst langs waterplanten omhoog klimmen om de prooi boven het wateroppervlak met de monddelen te verkleinen en op te eten. Als de larve groter wordt, kunnen ook grotere prooien worden overmeesterd, zoals grotere slakken. De larve steekt zijn kop in het slakkenhuis waardoor het lichaam de ingang gedeeltelijk afsluit van het water en de prooi kan worden opgegeten zonder dat deze gedeeltelijk met het water wordt weggevoerd.
=== Vijanden en verdediging ===
In 1762 plaatste [[Étienne Louis Geoffroy]] de kever in het door hem gecreëerde geslacht ''Hydrophilus'' ([[spinnende watertorren]]).<ref>{{aut|Geoffroy, E.L.}} (1762). [http://biodiversitylibrary.org/page/14715825 Histoire abregée des insectes: 180.]</ref><ref>Over de geldigheid van de naam ''Hydrophilus'' Geoffroy, 1762 zijn niet alle auteurs het eens omdat Geoffroy in zijn ''Histoire abregée'' niet de binominale nomenclatuur toepaste; sommigen schrijven de naam toe aan [[Otto Frederik Müller|O.F.Müller]], 1764. [[Fauna Europaea]] volgt die laatste visie niet, en die opvatting is hier gevolgd.</ref> In 1775 hernoemde Linnaeus het geslacht ''Hydrophilus'' in ''Hydrous''<ref>{{aut|Linnaeus, C.}} (1775). [http://biodiversitylibrary.org/page/27410457 Dissertatio entomologica: 7.]</ref> en onder die naam is dat geslacht lange tijd bekend gebleven. De hernoeming was echter onnodig, en ''Hydrous'' wordt nu beschouwd als een overbodige naam en als een junior synoniem van ''Hydrophilus''.
De grote spinnende watertor behoort tot de familie van de [[spinnende waterkevers]] (Hydrophilidae). Deze groep van kevers telt ongeveer 3000 verschillende soorten die verdeeld worden in bijna 170 [[geslacht (biologie)|geslachten]]. De spinnende waterkevers zijn niet de enige in het water levende kevers, onder andere de [[waterroofkevers]] (Dytiscidae) waartoe de [[geelgerande watertor]] behoort leven als larve en als volwassen kever voornamelijk onder het wateroppervlak.
Het geslacht ''[[Spinnende watertorren|Hydrophilus]]'' wordt vertegenwoordigd door 21 soorten waarvan de meesten aanmerkelijk kleiner blijven dan de grote spinnende watertor. Een uitzondering is de 'gewone' [[spinnende watertor]] (''Hydrophilus aterrimus''), die een sterk gelijkende lichaamsbouw heeft en een lichaamslengte bereikt van 32 tot 43 millimeter. De ''grote'' spinnende watertor wordt 34 tot 47 mm lang en er is dus enige overlap waardoor sommige exemplaren van beide soorten lastig op naam te brengen zijn.
===Bronnen===
* {{nl}} - Bernhard Grzimek - Het leven der dieren Deel II: Insecten - Uitgeverij Het Spectrum, Antwerpen - 1970 - ISBN 90 274 8621 2
* {{en}} - Slimane Bouzid & ÜmitÜmit Incekara - Distributional Notes on Northeastern Algerian Hydrophilidae (Coleoptera), with Three New Records - [http://journals.tubitak.gov.tr/zoology/issues/zoo-06-30-3/zoo-30-3-11-0510-2.pdf Website]
* {{de}} - Karl Wilhelm Harde & František Severa - Kosmos Käferführer - Die Käfer Mitteleureuopas - Pagina 134 - Datum: 1981-2006 - Uitgeverij Kosmos - ISBN 978 3440 10617 4
* {{nl}} - H. Bellmann & W.R.B. Heitmans - Insecten van Europa - Grote spinnende watertor (''Hydrophilus piceus'') - [http://wbd.etibioinformatics.nl/bis/insecten.php?selected=beschrijving&menuentry=soorten&id=489 Website]
| 