Hypsilophodon
Hypsilophodon[1][2][3] is een geslacht van kleine, uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het Vroeg-Krijt leefde in het gebied van het huidige Engeland.
| Hypsilophodon Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||
| Hypsilophodon Huxley, 1869 | |||||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||||
| Hypsilophodon foxii | |||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||
Hypsilophodon op  Wikispecies
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Het eerste fossiel van Hypsilophodon werd gevonden in 1849. Het geslacht kreeg zijn naam in 1869 toen door de beroemde bioloog Thomas Huxley de typesoort Hypsilophodon foxii benoemd werd. De naam betekent 'Hypsilophus-tand' en is geïnspireerd door een niet-verwante plantenetende hagedis, niet door de tanden van Hypsilophodon zelf. In 1979 is een tweede soort benoemd, Hypsilophodon wielandi uit Noord-Amerika, maar daarvan werd later duidelijk dat het om een andere dinosauriër gaat. Fossielen van de echte Hypsilophodon zijn alleen bekend van het eiland Wight. Daar zijn enkele tientallen skeletten van Hypsilophodon gevonden zodat de wetenschappers een goed beeld kregen hoe het dier eruitzag.
Hypsilophodon werd tot honderdtachtig centimeter lang en twintig kilogram zwaar. Vroeger werd wel een hogere lengte aangegeven maar dat kwam doordat per ongeluk het bot van een grotere dinosauriër aan Hypsilophodon was toegewezen. Hypsilophodon liep op zijn achterpoten waarbij zijn romp in evenwicht gehouden werd door een horizontale staart die verstijfd was door bundels verbeende pezen. Zijn voorpoten waren nogal klein en niet geschikt om op te lopen. Wel konden de handen planten plukken die de korte spitse kop met een scherpe snavel afbeet. Rijen waaiervormige tanden verknipten het voedsel verder waarna het ingeslikt werd om in de maag door maagstenen vermalen te worden. Lange tijd werd aangenomen dat Hypsilophodon in bomen klom maar naar huidige inzichten leefde hij op de grond en kon hard rennen om te vluchten voor roofsauriërs.
Vondst en naamgeving bewerken
In 1849 vonden steenwerkers aan de zuidwestkust van het eiland Wight, bij de klip van Barnes High nabij de Cowleaze Chine, een zandsteenblok met daarin een vrij volledig skelet, zij het zonder schedel, van een dinosauriër. Dit specimen staat in de literatuur bekend als het Mantell-Bowerbank block, aangezien het gesplitst werd: het ene stuk verkocht men aan Gideon Mantell, de bekende vroege dinosauriëronderzoeker, het andere aan de natuurvorser James Scott Bowerbank. Mantell beschreef zijn stuk in 1849, als het jong van Iguanodon. In 1855 illustreerde en beschreef Richard Owen beide stukken, nog steeds in de veronderstelling dat het een juveniele Iguanodon was. Later zou het British Museum of Natural History de twee stukken verwerven en verenigen; ze hebben daar de inventarisnummers NHM 28707, 39560-1.
In het midden van de negentiende eeuw werden er op Wight veel fossielen verzameld door dominee William Darwin Fox. Daaronder waren ook botten die hij aanzag voor nieuwe resten van jonge iguanodons en die hij in de literatuur vermeldde in 1866 en 1868. Dat laatste jaar stelde hij ook een schedel met een bijbehorende wervel tentoon tijdens een bijeenkomst van de British Association in Norwich en liet een paper daarover voorlezen door F. Fellows. De schedel, gevonden in januari 1868, werd nog voor de lezing bestudeerd door Thomas Huxley, die begeleidend commentaar gaf. In de zomer van 1869 bestudeerde Huxley de fossielen opnieuw in Londen. Hij concludeerde dat het niet om Iguanodon ging en aan de wervel zag hij dat het een vorm betrof die identiek was aan die van het Mantell-Bowerbank block waarvan hij al in december 1867 begrepen had dat het niet aan Iguanodon kon worden toegewezen. In 1869 maakte Huxley het door Fox gevonden specimen, NHM R197, het holotype van de typesoort Hypsilophodon foxii, in een gepubliceerde samenvatting van een voordracht die hij op 10 november dat jaar gehouden had en die een voldoende beschrijving omvatte. Vaak wordt, afgaande op de publicatie van het hele artikel, abusievelijk 1870 als jaar van naamgeving vermeld. Over de etymologie van de geslachtsnaam is later veel verwarring ontstaan. Veel boeken vertalen het direct uit het Klassiek Grieks als 'tand met hoge kroon' maar dat is niet de betekenis die Huxley voor ogen stond. Iguanodon had 'leguaantand' betekend en Huxley wilde nu een analoge naam vormen door het Oudgriekse ὀδών, odoon, 'tand', met de naam van een recente herbivore hagedis te verbinden, waarvoor hij het geslacht Hypsilophus Wagler 1830 koos. De naam betekent dus "Hypsilophus-tand". Het Griekse ὑψίλοφος, hypsilophos, 'met hoge kam', slaat ook niet op de tandvorm maar op de rugkam van deze hagedis — en in ieder geval heeft Hypsilophodon zelf geen hoge tandkronen. De soortaanduiding eert Fox en is een tijdlang vaak als foxi gespeld; de huidige regels schrijven echter voor om in dit geval de oorspronkelijke vorm te volgen — wel is het tegenwoordig gebruikelijk de soortaanduiding met een kleine letter te schrijven. Het paratype van de soort was het Mantell-Bowerbank block dat bij deze gelegenheid opnieuw in detail beschreven werd. Huxley liet niet na op te merken dat Owen in 1855 zitbeen en schaambeen met scheenbeen en kuitbeen verwisseld had, alsmede de linkervoet met de rechtervoet. De beschrijving door Huxley van Hypsilophodon was de eerste die melding maakte van een zeer typerend kenmerk van de Ornithischia: dat in het bekken het schaambeen en het zitbeen parallel lopen. Huxley zag dat als ondersteuning voor zijn hypothese dat vogels, waar dat ook het geval is, nauw aan dinosauriërs verwant zijn; vogels zijn inderdaad dinosauriërs, maar dit kenmerk heeft zich bij hen apart van de ornithischiërs ontwikkeld.
Owen, die in deze periode een zeer slechte relatie met Huxley had, beviel de naam Hypsilophodon niet en hij maakte er in 1874 een Iguanodon foxii van op instigatie van Fox en Hulke; dit kreeg echter weinig navolging: de meeste geleerden bleven gewoon van Hypsilophodon spreken, hoewel er wel discussie was over de geldigheid van het geslacht.
In de loop van de negentiende eeuw werd er nog meer materiaal gevonden, in belangrijke mate opnieuw door Fox, dat vooral beschreven werd door John Whitaker Hulke. Hulke meende in 1874 een huidpantser bij specimen NHM R2477 ontdekt te hebben; later werd aangetoond dat het om de intercostaalplaten van de ribben ging. In 1882 publiceerde Hulke een osteologie van het hele skelet, vergezeld van een, niet al te accurate, skeletreconstructie. In 1905 wijdde baron Franz Nopcsa nog een kort artikel aan de soort maar daarna viel het onderzoek grotendeels stil — William Elgin Swinton schonk er nog aandacht aan ter gelegenheid van het in het BMNH opstellen van twee skeletten — totdat Peter Malcolm Galton een groot aantal studies aan de soort wijdde, te beginnen met zijn dissertatie uit 1967. Hij had in 1965 een aanvang gemaakt met het verder prepareren van de exemplaren in het BMNH. Het werk van Galton leidde tot een sterk verbeterd en voortschrijdend inzicht in de bouw en levenswijze van het dier.
Naar Galtons huidige inzichten is Hypsilophodon alleen op Wight gevonden, in de Hypsilophodon Bed, een één meter dikke mergellaag die parallel aan de zuidwestkust van het eiland in een strook met een lengte van 1200 meter aan het oppervlak komt en die gelegen is in de top van de Wessexformatie. De laag dateert uit het late Barremien, ongeveer 126 miljoen jaar oud. Eerdere berichten dat de soort ook uit het Aptien van de latere Vectisformatie bekend was, bleken op een misverstand te berusten. In het verleden is ook een groot aantal vondsten uit andere gebieden aan Hypsilophodon toegeschreven. Meldingen uit Spanje en Portugal blijken echter toe te behoren aan verwante soorten waarvan er één in 2012 benoemd is als Gideonmantellia. Fossielen uit Groot-Brittannië bleken van Valdosaurus te zijn of ondetermineerbaar. In 1979 benoemde Galton een tweede soort van Hypsilophodon: Hypsilophodon wielandi. De soortaanduiding eert George Reber Wieland. De soort is gebaseerd op een in 1891 door Wieland gevonden dijbeen uit South Dakota, AMNH 2585, maar het taxon beschouwt Galton tegenwoordig zelf als een nomen dubium; het bot behoort wellicht toe aan Zephyrosaurus.
Het aantal specimina van Wight wordt vaak aangegeven als ongeveer twee dozijn, naar een schatting van David Bruce Norman uit 1984. Indertijd was dit al een onderschatting omdat er toen zesenveertig bekend waren. Wel was het een redelijke benadering van het minimale aantal individuen dat door deze vondsten vertegenwoordigd werd. Begin eenentwintigste eeuw was het aantal specimina al opgelopen tot boven de honderd. Nog steeds worden er nieuwe fossielen gevonden, meestal in de vorm van botfragmenten. Onder de meer complete vondsten vallen behalve het holotype en het paratype ook specimina NHM R5829, een skelet van een groot dier, in 1936 opgesteld; NHM R5830 en NHM R196/196a, beide skeletten van jonge dieren, en NHM R2477, een schedel met twee wervelkolommen van twee individuen. De concentratie van een groot aantal, ten dele uitstekend geconserveerde, exemplaren in een beperkt gebied is wel verklaard door aan te nemen dat een hele kudde in één keer in drijfzand omkwam. Later werd deze romantische gedachte echter als ongefundeerd afgewezen; de botten zijn in de loop van vele duizenden jaren samen met de sedimentlagen afgezet en zijn soms op honderden meters afstand van elkaar gevonden. Daarbij hebben ze niet de typische verticale oriëntatie van dieren die omkomen doordat ze in een zuigende laag vastzitten. In 2017 wees een studie er echter op dat de grote aantallen, oorspronkelijk wellicht enige duizenden exemplaren, en gaafheid van de fossielen toch beter te verklaren zijn door het verdrinken van kudden, zij het dan tijdens catastrofale overstromingen bij het uit hun bedding breken van grote rivieren. Er is ook een zandkanaal gevonden dat tijdens zo'n overstroming in de fossielhoudende laag was ingesleten. Er zouden minstens twee van die overstromingen geweest zijn gezien een minimum van twee lagen. De bovenste laag bevatte de meeste fossielen. Er werd gespeculeerd dat deze hogere concentratie samenhing met een verkleining van het leefgebied van de dieren dat uiteindelijk geheel door de zee overspoeld zou worden.
De oorspronkelijke vondsten uit de negentiende en vroege twintigste eeuw kunnen als volgt worden ingedeeld. De Mantell Collection, aangekocht door het BMNH in 1853, omvatte het stuk Mantell-Bowerbank block. De Fox Collection, aangekocht door het BMNH in 1882, omvatte NHM R170: een stuk linkerscheenbeen, vier stukken dijbeen, de bovenkant van een opperarmbeen en de bovenkant van een derde middenvoetsbeen; R189: een rechteronderkaak; R190: een rechteronderkaak, twee staartwervels en ribfragmenten; R191: een tand; R192: drie blokken met delen van slecht geconserveerde skeletten; R192a: een linkerdijbeen; R192b: darmbeen en processus praepubicus van een zeer jong dier; R193: achterkant van een skelet; R194: schedel met rechterarm; R195: een bekken; R196 en R196a: twee blokken die samen een bijna volledig skelet vormen; R197: het holotype, bestaande uit een schedel en drie halswervels; R199: een linkerscheenbeen; R200: twee voeten; 202a: een ruggenwervel; R752: een rechterscheenbeen; en R4422: een reeks van eerste drie sacrale wervels. De Hulke Collection, aangekocht in 1895, omvatte: NHM R2466-2476: botfragmenten van een enkel individu; R2477: een blok met schedel inclusief de twee eerste halswervels, intercostaalplaten en twee wervelkolommen; en R2481: dertien wervels. De Hooley Collection, aangekocht in 1924 na de dood van Reginald Walter Hooley, omvatte: NHM R5829: een bijna volledig skelet van een volwassen exemplaar; NHM R5830: een volledig skelet van een jong dier, ook in 1936 opgesteld; R5862: een linkerbovenkaaksbeen; R5863: een linkeronderkaak; R6372: een stuk atlas en vijf kaakfragmenten; R8367: schedelfragmenten; R8419: een rechterachterhoofd. Het BMNH wist daarna nog wat specimina te verwerven: NHM 8352: de onderkant van een rechterdijbeen gevonden in de jaren zestig; R8366: losse botten van twee skeletten gevonden in september 1965; R8418: schedelfragmenten en tanden uit dezelfde vondst. Het Sandown Museum op Wight heeft specimen SM 4127, een staart met een achterpoot. Het University College London heeft drie bij elkaar gevonden slecht geconserveerde skeletten van jonge dieren.
Beschrijving bewerken
Algemene bouw en grootte bewerken
Hypsilophodon is een kleine tweevoetige planteneter. Huxley schatte in 1869 de lengte van het individu van het Mantell-Bowerbank block op vierenhalve voet, dus ongeveer honderdzevenendertig centimeter. Galton schat de maximumlengte op honderdtachtig centimeter. In 1974 had hij een hogere lengte aangegeven, geëxtrapoleerd uit specimen BM R 167: tweehonderdachtentwintig centimeter, maar dat bleek later een dijbeen van Valdosaurus te zijn. In 2010 schatte Gregory S. Paul bij een lichaamslengte van twee meter het gewicht op twintig kilogram. De heuphoogte bedraagt een halve meter. NHM R5829 is het grootste bekende meer complete specimen en heeft een rechterdijbeen dat tweehonderdtwee millimeter lang is.
Hypsilophodon wordt meestal gezien als hét voorbeeld van een snelle rennende plantenetende dinosauriër. Ondanks het kleine formaat is de soort echter niet zo elegant gebouwd. De kop is relatief groot en bol, de nek kort, de voorpoten zijn stevig, de rug is bol boven de heupen, de achterpoten zijn niet bijzonder verlengd en tamelijk zwak gespierd, de staart is nogal zwaar. Onder de basale euornithopoden is Hypsilophodon aldus de meest gedrongen vorm; andere soorten zijn vaak veel slanker of atletischer van bouw.
Onderscheidende kenmerken bewerken
Het is niet makkelijk gebleken unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, voor Hypsilophodon vast te stellen. Het onderzoek van Galton bracht in de loop der jaren namelijk een steeds grotere variatie binnen het fossiele materiaal aan het licht. In 1974 gaf hij de volgende diagnose, lijst van onderscheidende kenmerken, van de soort. Er staan vijf tanden in de praemaxilla die door een hiaat en een hoogteverschil gescheiden worden van twaalf tanden in de maxilla (later bleek dit laatste aantal onjuist); dertien of veertien tanden staan in de onderkaak. De maxillaire tanden van de bovenkaak hebben wel een hoofdrichel aan de buitenzijde, die van de onderkaak niet. De opgaande takken van de praemaxillae scheiden de neusgaten volledig. De maxilla heeft een grote uitholling voor de fenestra antorbitalis waarin een rij grote aderopeningen. Het jukbeen raakt het quadratum niet. Het onderste slaapvenster raakt een groot quadratojugale in het zijoppervlak waarvan zich een opening bevindt. Er zijn vijf of zes sacrale ribben; de extra rib bevindt zich indien aanwezig op de voorkant van de eerste sacrale wervel. Het schouderblad heeft dezelfde lengte als het opperarmbeen. Het zitbeen draagt het voorste uitsteeksel van de schachtrand, de processus obturatorius, op het midden van de lengte. Het dijbeen heeft een trochanter minor die driehoekig in doorsnede is en van de trochanter major gescheiden wordt door een ondiepe kloof; een vierde trochanter die zich boven het midden van de schacht bevindt; de onderste gewrichtsknobbels hebben vooraan praktisch geen scheidende groeve en de buitenste knobbel is aan de achterkant bijna even groot als de binnenste.
Deze diagnose is meer een algemene typering dan een strikte opsomming van kenmerken die verwanten niet bezitten. Daarbij is er daarna materiaal in het Hypsilophodon Bed van Wight gevonden of verder geprepareerd dat een afwijkende bouw toont, hoewel het niet aannemelijk is dat er zich twee of meer euornithopode taxa in deze aardlaag bevinden. Al in 1975 moest Galton de diagnose herzien: het aantal maxillaire tanden bleek tien of elf te zijn, afhankelijk van het individu. In 2009 concludeerde hij dat het aantal dentaire tanden van dertien tot zestien kon variëren, afhankelijk van de grootte van de onderkaak. De extra zesde rib zou een seksekenmerk zijn geweest. Het ontbreken van een voorste groeve voor de pees van de strekkende spier tussen de gewrichtsknobbels van het dijbeen zou afhankelijk zijn geweest van leeftijd en individuele variatie: sommige exemplaren hebben wel een duidelijke kloof.
Skelet bewerken
Schedel bewerken
De schedel van Hypsilophodon, zo'n twaalf centimeter lang, is in het algemeen vrij bol. Het profiel heeft echter niet simpelweg de vorm van een halve cirkel. Het hoogste punt wordt gevormd door het achtereinde van de grote ronde oogkas. Daarachter zakt het achterhoofd krommend omlaag. Ook de bovenkant van de oogkas kromt meer vooraan geleidelijk naar beneden tot aan het neusbeen. Dit vormt een rechte lijn die schuin omlaag gaat tot de zwakke kromming rond het neusgat bereikt wordt. Die gaat plots over in een veel steilere hoek van de voorkant van de snuit, de ruwe beenkern die bij het levende dier de hoornen bovensnavel droeg. Die beenkern, het voorste deel van de praemaxilla, vormt het laagste punt van de bovenkaaklijn die erg ongelijkmatig is. De bovensnavel hangt af. Op een hoger niveau ligt de rij van de vijf tanden van de praemaxilla. Achter de laatste tand buigt dit bot omhoog om een opgaande tak richting neusbeen te vormen. Het achterliggende bovenkaaksbeen of maxilla sluit niet vloeiend bij de onderrand van de praemaxilla aan: tussen beiden gaapt een inkeping die een hiaat veroorzaakt met de, weer iets hoger gelegen, rij van tien tot elf maxillaire tanden. De maxilla is vrij hoog, vooral vooraan waar haar opgaande tak zich tussen de praemaxilla en de voorste tak van het traanbeen wringt en net het neusbeen raakt, een basaal kenmerk; achter die opgaande tak ligt een trapeziumvormige schedelopening, de fenestra antorbitalis. Het zijoppervlak van de maxilla wordt doorboord door een negental ten dele zeer grote aderkanalen. Deze foramina zijn een teken dat vlezige wangen gevoed moesten worden die voorkwamen dat het voedsel uit de bek viel. Achter de laatste maxillaire tand gaat de rand van het bovenkaaksbeen ook iets omhoog, in dit geval om plaats te maken voor het coronoïde uitsteeksel van de onderkaak. Dit uitsteeksel wordt overspannen door een diepe flank van de schedel, gevormd door het grote jukbeen. De dalende lijn daarvan wordt voortgezet door een groot rechthoekig quadratojugale, waarvan de zijkant door een vierkant foramen doorboord wordt. Achteraan raakt dit een krachtig maar veel smaller quadratum waarvan de onderste kop ver beneden het quadratojugale uitsteekt om een laag kaakgewricht te vormen. Het jukbeen raakt het quadratum niet, een basaal kenmerk. Bovenaan stijgt het lange quadratum op naar het achterhoofd. Het jukbeen en het quadratojugale zijn zeer hoge elementen. Ten dele komt dit doordat de hele schedel achteraan hoog is maar een ander oorzaak is de ronde vorm van het hooggelegen onderste slaapvenster. De gebruikelijker omtrek als van een zandloper ontbreekt hier: het onderste vlak van de zijkant van de achterste schedel wordt door bot opgevuld. De bovenkant van het onderste slaapvenster wordt gevormd door een stevig driestralig postorbitale waarvan achter de oogkas de onderste tak schuin met de bovenste tak van het jukbeen verbonden is.
Het achterhoofd maakt ongeveer een hoek van vijfenvijftig graden met het schedeldak. De uitsteeksels van het achterhoofd, de processus paroccipitales, steken zijwaarts vleugelvormig uit. Ze hebben in hun achterste buitenkant, vlak onder het midden van de bovenrand, een grote aderopening, het vermoedelijk restant van een achterste slaapvenster. Het achterhoofdsgat is waaiervormig. Eronder gaat het hartvormige achtervlak van het basioccipitale over in de onderkant van de kleine hersenpan die ver naar voren doorloopt in een scherp dolkvormig uitsteeksel. Schuin naar voren toe is de hersenpan aan iedere zijde via een processus basipterygoideus en het pterygoïde met een stevig ectopterygoïde verbonden dat het basicranium hecht aan het jukbeen verankert. In het midden van de onderkant van de schedel is het verhemelte matig gewelfd. De verhemeltebeenderen liggen op brede interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen.
Van boven bezien is de kop achteraan vrij wijd. Het breedste punt ligt bij de achterkant van de oogkassen. Naar achteren loopt de bovenzijde van de schedel schuin versmallend toe. Bovenop liggen halvemaanvormige bovenste slaapvensters tussen de postorbitalia en de wandbeenderen die een schedeldak vormen dat achteraan diep ingekeept is. In bovenaanzicht is de kop spits toelopend, met inkepingen links en rechts ter hoogte van het hiaat tussen de maxilla en de praemaxilla: daarvóór is de snavel iets verbreed. Het schedeldak wordt vóór de wandbeenderen, die er op de middenlijn iets wigvormig indringen, voortgezet door de naar beneden krommende voorhoofdsbeenderen tussen de oogkassen die vooraan wigvormig tussen de vrij brede neusbeenderen dringen. De voorrand van de oogkas wordt gevormd door het prefrontale en daaronder het traanbeen. De rand draagt op het prefrontale een krom palpebrale of wenkbrauwbeen dat de helft van de oogkas overspant. Dit element dat ook wel het supraorbitale genoemd wordt, heeft een brede lipvormige basis, is in zijaanzicht tamelijk recht en eindigt vrij abrupt in een afgeronde punt. Door de spitse snuit staan de oogkassen vrij sterk naar voren gericht en was een zekere mate van stereoscopisch zicht mogelijk. Het oog wordt aan de voorkant ondersteund door een sclerale ring van vijftien overlappende plaatjes. Deze vormen echter, zoals bij alle reptielen, geen continue reeks die in de ene richting opgaat en in de andere neer maar vier kwadranten: om en om opgaande en neergaande stapelingen. Er moeten dus twee helemaal bovenliggende ofwel positieve schijfjes zijn en die zijn in dit geval helemaal onderaan de ring geplaatst en bovenaan achter het midden. De twee helemaal onderliggende of negatieve plaatjes bevinden zich midden vooraan en direct onder de bovenste bovenliggende. In zekere zin is het kwadrant rechtsboven dus geëlimineerd, iets wat vooral bij vogels voorkomt. De sclerale ring heeft een doorsnede van zo'n drie centimeter.
Onderkaken bewerken
De onderkaak is vrij hoog en langzaam van achteren naar voren spits toelopend. De dertien tot zestien tanden in het dentarium het tanddragend bot, staan tegenover de maxillaire tanden maar lopen naar voren door tot over het hiaat bij de bovenkaak. Deze voorste tanden en ook enkele er vlak achter liggende, zijn een stuk kleiner. Vóór de dentaria van beide onderkaken bevindt zich echter een gemeenschappelijk apart tandeloos botelement, het predentarium. Dit vormt de beenkern van de ondersnavel. Vooraan kromt het omhoog om te eindigen in een scherpe punt. Onderaan is het dicht en achteraan heeft het een holte waar de symfyse, de voorste samengroeiing, van de onderkaken in past.
In het achterdeel heeft de onderkaak een hoge bult, voornamelijk gevormd door een steil opgaande achterste tak van het dentarium en een meer geleidelijk rijzend uitsteeksel van het surangulare. Deze bult wordt bekroond door een klein coronoïde. Na de bult daalt de onderkaak naar de lage achterste tak van het surangulare die samen met het aan de binnenkant liggende articulare het onderste kaakgewricht vormt. In de basis van de bult bevindt zich nabij de voorrand van het surangulare een groot foramen, het vermoedelijk restant van een grote zijopening in de onderkaak. Binnenin is de onderkaak hol zodat de sluitspier via een grote opening aan de achterste binnenzijde, onderaan omgrensd door het spleniale en het prearticulare, het element kan binnendringen.
Achter de onderkaken is ook nog een tongbeen aanwezig; bij sommige exemplaren is een staafvormig botje aangetroffen, ruim vier centimeter lang en een kleine drie millimeter breed dat binnen het denkelijk complexe tongbeenapparaat deel uitmaakte van het eerste ceratobranchiale.
Tanden bewerken
Voor zover bekend had een volwassen hypsilophodonindividu maximaal vierenzestig tanden: aan iedere zijde vijf in de praemaxilla, maximaal elf in de maxilla en maximaal zestien in het dentarium. Er zijn ook exemplaren die er kennelijk zesenvijftig hadden, met tien maxillaire en dertien dentaire tanden.
De tanden in de praemaxilla zijn recht met een spitse driehoekige punt. Ze hebben dik email en zijn licht zijdelings afgeplat met de binnenzijde iets boller dan de buitenkant. Ze hebben zeer fijne kartelingen aan de snijranden. Hun oppervlak is glad met slechts lichte rimpelingen. Bij de basis zijn ze licht ingesnoerd boven de taps toelopende wat dunnere tandwortel.
Bij de maxillaire en dentaire tanden is de tandkroon veel breder dan de tandwortel en min of meer waaiervormig met een veel sterkere zijdelingse afplatting. Er zijn kleine kartelingen. Bij de maxillaire tanden had de buitenzijde het dikste email; bij de tanden van de onderkaak juist de binnenzijde. Het email werd weggesleten tot een vijfde van de originele dikte van 0,1 millimeter doordat de onderste tanden binnen de bovenste pasten. Het slijtvlak kon door het dikkere email aan de andere zijde, ook een scherpe snijrand vormen.
Bij de maxillaire tanden wordt de tandkroon van de wortel gescheiden door een lage opstaande rand of cingulum. De buitenzijde draagt een zestal verticale richels. Soms is er een punt aanwezig, soms is de kroon aan de top meer afgerond. De kroon draait iets naar binnen. Bij de dentaire tanden is de draaiing juist naar buiten zodat de tandrijen van de boven- en onderkaak knippend op elkaar aan kunnen sluiten. Doordat de kronen zo breed zijn overlappen ze elkaar en ontstaat er een goed gesloten rij. Het knippend effect wordt nog versterkt door het in het midden naar binnen lopen van de tandenrijen, die zo holle curves vormen. Bij de onderkaakstanden zijn er ook verticale richels maar hier is de richel die naar de punt van de kroon voert duidelijk hoger. De dentaire tanden zijn meestal meer versleten en vormen scherpere slijtfacetten.
Boven de binnenkant van de tanden groeit vanuit het kaakbeen de vervangingstand aan. De tanden worden, zoals bij de meeste reptielen, van achteren naar voren om en om vervangen waarbij de 'even' en 'oneven' tanden aparte golven van vervanging kennen en er meestal al een tweede vervangingsgolf begonnen is voordat de voorkant van de kaak bereikt is. De zogenaamde Zahnreihen-spacing waarin dit alles resulteert, de gemiddelde afstand in tandposities tussen tanden die ongeveer even ver doorgebroken zijn, is bij Hypsilophodon vrij laag, circa 2,3.
Postcrania bewerken
Wervelkolom bewerken
De wervelkolom telt negen halswervels, vijftien of zestien ruggenwervels, vijf of zes sacrale wervels en ongeveer vijfenveertig tot vijftig staartwervels. Bij specimen NHM R 196a is vermoedelijk de achtendertigste staartwervel aanwezig en die is niet bijzonder verkort, Galton schatte in 1974 dat er nog tien wervels achter lagen wat het totaal op achtenveertig zou brengen.
Dee nek is vrij kort met stevige, matig verlengde, halswervels die zo afgeschuind zijn dat de hals in een tamelijk sterke S-curve gedwongen wordt: de bovenste zijn parallellogramvormig, de middelste rechthoekig en de achterst trapeziumvormig. De doornuitsteeksels zijn laag, behalve die van de tweede wervel, de draaier, die een spitse hoge driehoekige kam vormt, met de punt naar achteren gericht, vermoedelijk als aanhechting voor pezen om de nogal zware kop te tillen. Elementen van een proatlas zijn bewaard gebleven en vormen gepaarde gebogen botten aan de zijkant die het achterhoofd met de atlas verbinden door de zijkanten van de condylus occipitalis te omvatten. De atlas zelf heeft twee onvergroeide helften met beide wervelbogen niet-versmolten, een intercentrum middenin dat het achtervlak van de condylus occipitalis raakt en een naar achteren stekend pleurocentrum ofwel tandvormig uitsteeksel dat de atlas hecht met de achterliggende draaier verbindt. Dit is een grote cilindervormige wervel die de kop toestaat een zijwaartse beweging te maken. De atlas draagt een lange enkelvoudige nekrib, de draaier een korte; de volgende nekribben zijn kort met dubbele ribkoppen. Naar achteren toe verlengen de nekribben weer en de negende is zeer lang, een overgang vormend naar de borstkas.
De ruggenwervels zijn amficoel, matig verlengd en hebben lage doornuitsteeksels die naar achteren toe een overdwars verbreed uiteinde krijgen. Van de vijfde wervel af is de ruggengraat verstijfd door verbeende pezen die vijf of meer wervels lang zijn. Meer naar achteren worden sommige wervels overlapt door minstens negen van zulke pezen. De ribben van de lendenwervels zijn erg kort; de vijftiende rib is enkelvoudig. De eigenlijke borstkas loopt maar tot en met de elfde wervel door. De ribben daarvan zijn ook al niet lang en minstens de voorste drie schijnen met verlengde en althans ten dele verbeende sternale ribben aan het borstbeen bevestigd te zijn. Ze zijn echter wel vrij breed en bij de tweede tot en met zesde rib loopt iets boven het midden de achterrand uit in een korte ronde verbeende intercostaalplaat die de hele achterliggende rib overspant. Het zijn deze verbeningen van wat normaal slechts kraakbeenlagen waren, die door Hulke voor een huidpantser waren aangezien.
Als we het versmolten zijn in een heiligbeen als criterium aanleggen, zijn er zes sacrale wervels; de voorste, een 'ingevangen' lendenwervel, is echter niet altijd met sacrale ribben aan het darmbeen verbonden, de reden voor Galton om dan van een aantal van vijf te spreken. Bij sommige individuen zijn de doornuitsteeksels in meer of mindere mate vergroeid, vooral aan de onderzijde; soms is de spina van de vijftiende ruggenwervel daarbij betrokken.
De staart is relatief lang maar tot het midden ook vrij dik en hoog. Op de wervels bevinden zich vrij lange en omhoog krommende doornuitsteeksels. Onder de staartwervels zitten erg lange en bijna recht omlaag stekende chevrons of haemaalbogen. Het eerste chevron, dat de eerste en tweede staartwervel overspant, is echter zeer kort. De eerste wervel is opisthocoel: met een bol voorste uiteinde, maar de overige zijn amficoel: aan beide zijden hol. Vanaf de achttiende wervel zijn er geen zijuitsteeksels meer en vanaf de zesendertigste geen doornuitsteeksels. De verbeende pezen lopen tot over de sacrale wervels door tot aan de punt van de staart. Vanaf het vierde chevronpaar is ook de onderkant van de staart zo verstijfd. De achterste veertig procent van de staart wordt aldus door dikke bundels pezen omvat. De pezen van de chevrons hebben als eigenaardigheid dat ze aan één uiteinde gerafeld zijn waarbij het puntvormig uiteinde van de volgende pees in de holle 'V' van de splitsing past. Daarbij zijn de horizontale rijen pezen van boven naar beneden steeds om en om georiënteerd zodat een visgraatpatroon ontstaat. De pezen van de chevrons zijn korter, ongeveer twee wervels lang, maar groter in aantal tot wel achtentwintig overlappende per wervel. De staart wordt verder verstijfd doordat de gewrichtsuitsteeksels naar achteren toe kleiner worden. De gewrichtsvlakken van de achterste uitsteeksels draaien daarbij naar boven toe zodat ze meer als blokkerende bumpers fungeren dan als platen die over de voorste uitsteeksels, de prezygapofysen, kunnen schuiven.
Ledematen bewerken
De schoudergordel is krachtig gebouwd maar niet extreem. Het schouderblad is lichtgebogen en aan het uiteinde verwijd; dit is vrij ruw en liep vermoedelijk uit in een kraakbenen parascapulare. De onderkant draagt bovenop een vrij opvallende processus acromialis maar dat komt meer doordat het blad daarboven wat versmald is dan dat dit uitsteeksel bijzonder lang is in verhouding tot de hele lengte van de scapula. De voorzijde van de processus acromialis heeft een driehoekig facet waar vermoedelijk een sleutelbeen op rustte dat op zich niet is teruggevonden. De onderrand van het schouderblad vormt in het midden een overhangende puntige richel boven het blad van het ravenbeksbeen. Het ravenbeksbeen is tamelijk klein maar heeft een krachtig onderste uitsteeksel richting borstbeen. De borstbeenderen zijn platte J-vormige platen die elkaar in het midden raken en naar achteren toe in een geleidelijke kromming zijwaarts uitlopen in een breed uiteinde. Op dit laatste bevinden zich facetten voor de ronde uiteinden van minstens drie sternale ribben; volgens Galton was een vierde rib op de schacht van de derde bevestigd. Het raakvlak van beide sterna is vooraan diep ingekeept.
Het opperarmbeen is matig lang maar vrij robuust met bovenaan een forse kop en op de voorrand iets boven het midden van de schacht een puntige deltopectorale kam waarvan het blad iets naar de buitenste zijkant gedraaid is. De onderzijde van het opperarmbeen is matig verbreed. De onderarm is matig lang; de botten ervan hebben verbrede uiteinden maar dit is meer een gevolg van een versmalling van hun schachten dan van een speciale robuuste bouw. De ellepijp heeft bovenop aan de achterzijde een redelijk ontwikkelde processus olecrani. Het onderste uiteinde is iets verbreed. De schacht van het ongeveer even lange spaakbeen heeft een driehoekige doorsnede. Er zijn twee bovenste en een enkel onderste handwortelbeentje bekend in de pols die tegenover de buitenste vingers liggen; of de andere elementen zijn toevallig ook bij de meest compleet bekende hand, die van specimen NHM R196, verloren gegaan of er was een fors hiaat tussen de onderarm en de binnenste vingers, gevuld door pezen en ligamenten. De hand is tamelijk langgerekt en weinig gespreid waarbij de derde vinger het langst is en vier kootjes heeft. Het tweede middenhandsbeen is korter dan het derde maar dikker. Opmerkelijk is dat net als bij veel hoger in de stamboom staande euornithopoden het vijfde middenhandsbeen zijwaarts uitsteekt en een, wellicht korte, vinger draagt die misschien opponeerbaar is. De aanwezigheid van deze vinger wordt afgeleid uit het functionele gewricht van het vijfde middenhandsbeen; op zich is hij niet gevonden en het is daarom onbekend of hij uit één of twee kootjes bestond en de formule voor de vingerkootjes 2-3-4-3-1 of 2-3-4-3-2 bedraagt. Ook het aantal van drie kootjes voor de vierde vinger is niet zeker; ook hier kan het zijn dat het laatste kootje, de handklauw, verdwenen was; het tweede kootje is erg klein.
In het bekken is het darmbeen vrij kort en laag. Het heeft een bol gebogen bovenrand, over bijna de volle lengte naar buiten afgeschuind, en een dun naar beneden en iets naar buiten gebogen voorblad; het veel hogere achterblad eindigt in een afgerond uiteinde en heeft onderaan een hoog vlak als aanhechting voor de spier die van de allervoorste staartbasis naar het dijbeen loopt, de musculus caudofemoralis brevis. Het schaambeen is zeer dun en lang. Dat geldt zowel voor de processus praepubicus die iets naar beneden buigend een stuk voor het darmbeen uitsteekt, als voor de hoofdschacht die schuin naar achteren gericht tot aan de vierde staartwervel reikt. Zo wordt de ruimte geschapen voor een vrij hoge en lange buikholte. In de achterste hoek tussen de schacht van het schaambeen en het bovenstuk dat aan het darmbeen vastzit, bevindt zich soms een ronde inkeping maar ook is die onderaan wel afgesloten zodat een pubisch foramen gevormd wordt; dit hangt af van individuele variatie. Het zitbeen loopt parallel aan het schaambeen maar is veel dikker en golvend gebogen waarbij het middendeel het meest naar voren bolt; een lipvormig uitsteeksel aan de voorrand, de processus obturatorius, reikt hier voorbij en omvat iets de schacht van het schaambeen. In het heupgewricht is de versterkende antitrochanter van de bovenrand sterk gezwollen.
Het dijbeen is licht gebogen, matig lang een vrij elegant gebouwd. De trochanter major, de buitenste beenstijl bovenaan, is ongeveer even hoog als de aan de binnenkant gelegen dijbeenkop. De voorliggende trochanter minor is iets lager en van de trochanter major gescheiden door een nauwe kloof. De vierde trochanter is lang, sterk afhangend en iets boven het midden geplaatst. De onderste gewrichtsknobbels zijn ongeveer even groot en vooraan slechts gescheiden door een zeer ondiepe groeve; achteraan is de intercondylaire groeve echter diep en breed. Het scheenbeen is lang en rank gebouwd, bovenaan maar weinig verbreed met een kleine voorste crista cnemialis. Van het kuitbeen is de schacht onbekend. Het sprongbeen is vrij laag, dik en breed met middenin een wat hogere tandvormige punt. De enkel heeft twee schijfvormige onderste voetwortelbeentjes, die vermoedelijk niet ten opzichte van de middenvoet konden kantelen. De middenvoet is nogal kort maar de tenen zijn tamelijk lang. Het derde middenvoetsbeen is het langst. Het vijfde middenvoetsbeen is rudimentair en splintervormig. Het eerste middenvoetsbeen is kort maar onderaan niet versmald. De eerste teen is dan ook niet sterk gereduceerd, een verschil met het verdwenen zijn bij Iguanodon dat Huxley al opviel. Hij ligt ongeveer in hetzelfde vlak als de andere tenen en is niet opponeerbaar zoals wel eerder wel gesteld is. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn tamelijk slank en onderop vrij plat.
Fylogenie bewerken
Huxley plaatste Hypsilophodon in 1869/1870 in de Iguanodontidae. Gezien het geringe aantal euornithopoden dat toen bekend was, is die keuze begrijpelijk. In 1882 herkende Louis Dollo de eigenheid van de soort en schiep er een aparte Hypsilophodontidae voor. Op het eind van de negentiende eeuw werd echter ook dat slechts als een noodgreep beschouwd die weinig over de echte verwantschappen zei. Men probeerde het dier dus alsnog bij andere groepen onder te brengen. Al in 1882 stelde Henri-Émile Sauvage de Camptonotidae voor, de huidige Camptosauridae. In 1909 en 1914 suggereerde Friedrich von Huene de Nanosauridae, respectievelijk de Laosauridae. Tegelijkertijd bleven sommige onderzoekers een plaatsing in de Iguanodontidae prefereren. In de loop van de twintigste eeuw kwam men tot de conclusie dat Hypsilophodon inderdaad nauw aan vormen als Laosaurus en Nanosaurus verwant was maar dat voor een groep die deze omvatte de naam Hypsilophodontidae prioriteit had.
Op het eind van die eeuw echter toonden exacte kladistische analyses aan dat de hypsilophodontiden in feite niet samen een aparte aftakking vormden van de stamboom van de euornithopoden maar een reeks opeenvolgende afsplitsingen van de stamlijn vertegenwoordigden. Ze waren dus niet directer aan elkaar verwant dan aan verdere afsplitsingen en vormden een onnatuurlijke, zogenaamde parafyletische groep. Dergelijke groepen worden in de fylogenie niet meer gebruikt. In de meeste analyses heeft Hypsilophodon geen zustersoort en zou dan het enige lid zijn van een Hypsilophodontidae, welk begrip daarmee overbodig wordt. Hij is zo simpelweg een basale euornithopode.
Het volgende kladogram laat een mogelijke positie van Hypsilophodon in de stamboom zien:
| Genasauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Door kladistisch onderzoek, mede van Galton zelf, is ook duidelijk geworden dat Hypsilophodon het dichtst verwant is aan latere grote tweevoetige ornithischiërs en dus inderdaad een euornithopode is. In 1974 meende hij nog dat de soort veel basaler zou kunnen zijn en onder wat tegenwoordig de Genasauria genoemd wordt, had kunnen staan, en zich dus nog voor de groepen viervoetige ornithischiërs, zoals de Thyreophora, zou hebben kunnen afgesplitst.
Levenswijze bewerken
Leefgebied bewerken
Hypsilophodon leefde in een gebied met een vrij warm, als subtropisch te kenmerken, klimaat. Zijn resten zijn gevonden in meerafzettingen. Als een klein dier moet hij geleefd hebben van lagere begroeiing; varens en zaadvarens waren in zijn leefgebied aanwezig. Het kan zijn dat hij die, behalve met de kop, met de opponeerbare vijfde vinger afplukte en manipuleerde. Met de steeds aangroeiende snavel werd het voedsel afgebeten. Daarna werd het in kleine stukjes verknipt door de maxillaire en dentaire tanden. Doordat de onderkaak licht zijdelings bewogen kon worden, was het mogelijk de buitenkant van de rij onderkaakstanden heel precies over die binnenkant van de bovenkaakstanden te laten scharen. Behalve een fijne knippende werd zo ook een zekere kauwende beweging mogelijk. Norman zag dit als een tussenvorm tussen de veel simpeler eetwijze van de Heterodontidae en het echte kauwen bij de Iguanodontia die daarvoor gespecialiseerde tandbatterijen ontwikkelden. De effectievere verwerking werd bijgestaan door de vlezige wangen die voorkwamen dat het voedsel tijdens dit proces verloren ging als het uit de bek mocht vallen. Zulke wangen hadden de heterodontosauriden niet. In de maag kon het eten verder vermalen worden door maagstenen of gastrolieten die weliswaar van Hypsilophodon zelf niet bekend zijn maar wel van verwanten.
Uit het Hypsilophodon Bed is geen belangrijke fauna aangetroffen behalve Hypsilophodon zelf. Alleen wat resten van een kleine krokodilachtige en een schildpad zijn bekend.
De boom in: de vermeende arboreale levenswijze van Hypsilophodon bewerken
In 1882 werd door Hulke echter gesuggereerd dat het dier zijn voedsel weleens veel hogerop gezocht zou kunnen hebben. Uit het feit dat de tenen lang waren en de vingers niet al te kort, concludeerde Hulke dat Hypsilophodon op rotsen en zelfs in bomen klom. Hulke zag het dier overigens als een viervoeter; zo werd het in 1894 door de Nederlandse lithograaf Joseph Smit ook afgebeeld in een van de eerste populair-wetenschappelijke boeken over prehistorische dieren, Henry Neville Hutchinsons Extinct Monsters. In 1912 werd de gedachte dat Hypsilophodon zou klimmen verder uitgewerkt door de Weense paleontoloog Othenio Lothar Franz Anton Louis Abel in diens Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere. Abel meende in specimen NHM R196 nog een kenmerk ontdekt te hebben dat op een goed vermogen tot klimmen wees: de eerste teen, of hallux, zou opponeerbaar zijn geweest zodat de voet een tak kon omklemmen. Op 27 november 1912 zat Abel een vergadering van de Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft voor tijdens welke hij een voordracht gaf waarin hij zijn ideeën verder uiteenzette, met als strekking dat Hypsilophodon de arboreale levenswijze had gehad van de huidige boomkangoeroe Dendrolagus. Behalve de eerste teen waren er nog aanvullende kenmerken: het schoudergewricht stond een grote bewegingsvrijheid toe aan de arm; de musculatuur van de achterpoot sloot rennen uit maar vergemakkelijkte het klimmen; de staart had gebruikt kunnen worden als grijporgaan. Abel meende ook dat de voorouder van alle dinosauriërs een boombewoner was en dat Hypsilophodon diens levenswijze had voortgezet. Op dezelfde vergadering was baron Nopcsa aanwezig, die uit zijn eigen studie van Hypsilophodon wist dat Abel de plank flink missloeg. Nopcsa gaf aan nog eens uitgebreid op de zaak te willen terugkomen, maar in feite zouden Abels ideeën een steeds grotere verbreiding krijgen.
In 1916 beeldde de Deen Gerhard Heilmann Hypsilophodon in zijn Fuglenes afstamning zittend op een tak af. Heilmann was het grotendeels met Abels opvattingen eens, zij het dan dat hij meende dat Hypsilophodon, net als Dendrolagus, afstamde van een grondbewoner; daarop zou het feit wijzen dat de eerste teen verkort was. In 1925 gaf Abel dat laatste punt toe maar gaf extra argumenten voor een vermogen tot klimmen: de klauwen waren zo sterk gekromd dat het dier nauwelijks op de grond kon lopen; de botten van de onderarm, vooral het spaakbeen, waren, net als bij Dendrolagus, gebogen om een stam te omvatten. In 1926 was Heilmann weer van mening veranderd en wierp in de Engelse versie van zijn boek een aantal bezwaren op. De klauwen van Hypsilophodon waren in feite niet krommer dan die van de meeste kleine tweevoetige dinosauriërs, zoals Procompsognathus. De hoge positie van de hallux zou het onmogelijk gemaakt hebben er iets mee te omklemmen en daarbij was er geen aanwijzing dat die opponeerbaar was want Hulke had juist aangegeven dat het eerste middenvoetsbeen strak tegen het tweede aanlag. In 1927 bleef Abel bij zijn standpunt; hij gaf toe dat de staart niet soepel genoeg was om als grijpstaart te dienen maar meer meende nu dat die als stijve structuur uitstekend als stabilisator kon dienen bij het balanceren op een tak. In 1936 ondersteunde Swinton, een zeer invloedrijk popularisator van dinosauriërs, de hypothese dat het dier een boombewoner was, met als argument dat zelfs een hoog geplaatst en naar voren gericht eerste middenvoetsbeen wellicht toch een draaibare teen zou kunnen dragen en dat de bovenarm lang was en goed draaibaar. Een slecht gepantserd dier als Hypsilophodon zou daarbij vaak in bomen hebben moeten vluchten. Het gevolg was dat veertig jaar lang alle populair-wetenschappelijke boeken die aan Hypsilophodon aandacht schonken het dier in een boom afbeeldden.
Hypsilophodon als gespecialiseerde renner bewerken
In het midden van de jaren zestig kwam Galton bij het schrijven van zijn dissertatie tot de conclusie dat Abel zich vergist moest hebben. In 1971 publiceerde hij een artikel waarin zijn argumenten uiteenzette. Om te beginnen wees hij erop dat Abel om de eerste teen opponeerbaar te doen lijken het tweede kootje ervan, de voetklauw, een halve slag gedraaid op het eerste kootje gezet had. In feite wees de teen naar voren in plaats van naar achteren. De voetklauwen waren niet bijzonder gekromd. Swintons beweerde dat de bovenarm verlengd was omdat hij die vergeleek met het schouderblad in een specimen waarin dit door beschadiging verkort was. De onderarm was ook al niet speciaal gebogen; in feite minder dan bij Iguanodon, een dier waarvan niemand ooit gesteld heeft dat het een boom zou beklimmen. Een speciale beweeglijkheid van de arm vanwege het schoudergewricht bleek niet aantoonbaar. De musculatuur van de achterpoten stelde het dier uitstekend in staat te rennen mits we aannemen dat de romp horizontaal gehouden werd; Abel had zich laten misleiden door de toen gangbare meer verticale reconstructie van de houding van tweevoetige dinosauriërs. Galton herinnerde eraan dat ook andere euornithopoden verstijfde staarten hadden; dat de stijve staart slecht als stabilisator kon dienen daar niet alleen het uiteinde maar ook de basis verstijfd was, kon hij op dat moment nog niet uit de vondsten opmaken. Het gebrek aan lichaamspantser gold voor andere euornithopoden niet minder; Hypsilophodon was toen de enige soort waarvoor (en achteraf nog ten onrechte ook) enige pantsering verondersteld werd. De slotsom van Galtons betoog was dat het dier zeer goed op de grond kon leven en dat het een uitstekende renner was.
Galton heeft ook aandacht besteed aan het vraagstuk of Hypsilophodon op vier of op twee poten liep. De meeste onderzoekers gingen er ook vroeger al van uit dat het dier een tweevoeter was, maar Hulke en Heilmann zagen het als een viervoeter. Aangezien de voorpoot maar 52,5% van de lengte had van de achterpoot, achtte Galton het zeer onwaarschijnlijk dat Hypsilophodon op vier poten kon rennen; de armen hadden dan de benen nauwelijks kunnen bijhouden. De stijfheid van de romp maakt een galop onmogelijk want de rug kon niet gebogen worden. De structuur van de hand, met wat gespreide vingers van ongelijke lengte, was aan een viervoetige gang ook niet aangepast. Een andere sterke aanwijzing was de grote lengte van de achterpoot ten opzichte van de romplengte, wat zelfs een langzame gang op vier poten lastig zou hebben gemaakt omdat dan het hele lijf extreem voorover had moeten kantelen. Hoogstens behoort een ondersteuning van het lichaam tijdens het eten van de grond tot de mogelijkheden.
Bij het lopen op twee poten werd volgens Galton de romp horizontaal gehouden. Een dergelijke houding hadden verschillende onderzoekers ook al in het begin van de twintigste eeuw voor tweevoetige dinosauriërs verondersteld maar later had het idee zich vastgezet dat de romp sterk opgeheven werd. Galton was in 1971 de eerste die weer een horizontale houding voor euornithopoden verdedigde, nadat John Ostrom die in het kader van zijn beschrijving van Deinonychus al voor de vleesetende theropoden had doen herleven. Bij een langzaam stappen zou de romp tot 30° geheven hebben kunnen worden; in stilstand was een hoek van veertig graden mogelijk.
Galtons nieuwe interpretatie, waarin hij Hypsilophodon de best aan het rennen aangepaste ornithischiër noemde die bekend was, werd onmiddellijk algemeen aanvaard. Hierdoor is echter weer een zekere overreactie opgetreden waarbij haast de indruk gewekt wordt of Hypsilophodon als voornaamste activiteit het door het landschap vlieden had. Hypsilophodon is slechts in zoverre een gespecialiseerde renner dat alle euornithopoden (facultatief) op de achterpoten konden rennen en basale euornithopoden als kleine dieren nu eenmaal mobieler waren. Hij toont echter ten opzichte van andere basale euornithopoden — die Galton in 1971 grotendeels onbekend waren — geen aanpassingen aan een speciaal hoge snelheid. Het korte darmbeen duidt op een lichte musculatuur van de achterpoot. Dat zou gecompenseerd kunnen zijn door de retractorspieren van de dikke staartbasis maar het elegante dijbeen wijst op een niet al te zware belasting. Ook is, zoals Swinton al aangaf, de voet niet bijzonder verlengd om de maximumsnelheid te verhogen; evenmin is de vierde trochanter daartoe hoog op het dijbeen geplaatst. De bouw van Hypsilophodon lijkt zo het meest geschikt om een korte sprint mogelijk te maken, waarin een vijftig kilometer per uur bereikt kon worden. Uit het feit dat er geen speciale aanpassingen aan een klimmende levenswijze waren, mag men niet tot de gevolgtrekking komen dat Hypsilophodon nooit in een boom klom; de grijpende klauwen moeten het dier in staat gesteld hebben zonder al te veel moeite in bomen met zware takken die tot de grond reikten te klauteren, wat nuttig geweest kan zijn in tijden van voedselschaarste of om aan een grote roofsauriër te ontkomen.
Was Hypsilophodon een graver? bewerken
Sinds de jaren tachtig is voor een aantal basale Euornithopoden, zoals Orodromeus, verondersteld dat ze holen groeven. Deze hypothese heeft veel aan kracht gevonden door de vondst van een gefossiliseerd hol waar de skeletten van Oryctodromeus in teruggevonden zijn. Hierop is het gebruikelijk geworden voor zulke vormen in beginsel een gravende levenswijze te veronderstellen. Hypsilophodon toont echter geen heel duidelijke aanpassingen aan het graven. Het schouderblad is weliswaar stevig maar bezit geen zeer grote processus acromialis als aanhechting voor spieren die een gravende beweging konden maken. De arm is niet bijzonder robuust. Het heiligbeen is niet verlengd om zich beter schrap te zetten. Aan de andere kant zouden het kleine formaat en de wat gedrongen bouw het dier goed in staat stellen een eenvoudig hol uit te graven. De vindplaatsen op Wight zijn niet als holen geïnterpreteerd.
Sociaal gedrag en voortplanting bewerken
Vaak is gesteld dat Hypsilophodon in kudden leefde. Daar zijn echter geen directe aanwijzingen voor. De gevonden skeletten zijn niet die van een in één keer omgekomen kudde dieren. Hypsilophodon heeft ook geen organen die eenduidig gebruikt werden om mee te pronken of binnen de soort te vechten. Wel is het zo dat de concentratie van fossielen een indirecte aanwijzing vormt voor het vormen van groepen: hoe hoger de populatiedichtheid, des te groter de kans op fossilisering — en een hoge lokale dichtheid wordt waarschijnlijker bij het leven in kudden.
Galton heeft gesuggereerd dat de exemplaren die vijf in plaats van zes sacrale wervels in het heiligbeen hebben — het gaat om drie van de acht specimina waar dit kan worden vastgesteld — de wijfjes waren. Er hangen maar weinig eigenschappen met dit kenmerk samen: de basis van het darmbeen is nauwer, de sacrale ribben zijn meer vooraan aan de wervels gehecht en de basis van het zitbeen is langer. Bij elkaar schept dit wat meer ruimte in en onder het bekken, wat de eierleg zou kunnen vergemakkelijken. Eieren of nesten van Hypsilophodon zijn overigens niet gevonden. Wel maakt de vondst van jonge dieren het mogelijk het rijpingsproces te volgen. De jongere dieren zijn over het algemeen miniatuurversies van de oudere. Hun kop is echter relatief groter, de nek en romp zijn relatief korter.
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|