Oksoko
Oksoko avarsan is een theropode dinosauriër, behorende tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.
Vondst en naamgeving bewerken
In december 2006 namen de Mongoolse autoriteiten bij smokkelaars een steenblok met drie skeletten in beslag die illegaal waren opgegraven door fossielenstropers. Ze bleken een nog onbekende soort te vertegenwoordigen. Een vierde skelet werd aangetroffen dat vermoedelijk deel uitmaakte van de oorspronkelijke opeenhoping van fossielen.
In 2020 werd de typesoort Oksoko avarsan benoemd en beschreven door Gregory F. Funston, Tsogtbaatar Chinzorig, Khishigjav Tsogtbaatar, Yoshitsugu Kobayashi, Corwin Sullivan en Philip John Currie. De geslachtsnaam is die van een driekoppige adelaar uit de Altaïsche mythologie en verwijst naar het feit dat het steenblok oorspronkelijk drie schedels omvatte. De soortaanduiding is het Mongools аварсан, "gered", een verwijzing dat de fossielen uit de handen van de misdaad gered zijn.
Het holotype, MPC-D 102/110a, is vermoedelijk gevonden in een laag van de Nemegtformatie die dateert uit het onderste Maastrichtien. Het bestaat uit een vrijwel compleet en in verband liggende skelet van een jong dier waaraan alleen de staartpunt ontbreekt.
De twee andere individuen in het blok, MPC-D 102/110b, de rechterzijde van een skelet van een jong dier, en MPC-D 102/110c, het bekken van een jong dier, zijn aan de soort toegewezen. Hetzelfde geldt voor het apart in beslag genomen specimen MPC-D 102/11, ook weer een skelet van een jong dier. Het was verbonden met schedelresten van een iets groter exemplaar, wellicht MPC-D 102/110c.
Twee veel eerder legaal opgegraven exemplaren: MPC-D 100/33 in 1974 gevonden in de Bugiin Tsav, en MPC-D 102/12 in 1998 verzameld bij de Guriliin Tsav, konden eveneens aan de soort worden toegewezen, wat het totaal op minstens zes brengt. MPC-D 100/33 was eerder toegewezen aan Ajancingenia.
In 2024 werd de osteologie meer in detail beschreven.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Alle drie de exemplaren uit het blok zijn ongeveer even groot, met een lichaamslengte van zo'n 125 centimeter en een, volgens de methode Campione, geschat gewicht van vierenveertig tot vijfenveertig kilogram. Ze waren echter nog niet volgroeid. Het gewicht van specimen MPC-D 102/11 werd geschat op drieëndertig kilogram.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Drie daarvan waren autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De schedelkam is koepelvormig met een verdikte top en is gelijkelijk samengesteld uit de neusbeenderen en voorhoofdsbeenderen. De hand is functioneel tweevingerig. De uitholling in de onderzijde van het achterblad van het darmbeen voor de aanhechting van de musculus caudofemoralis brevis toont een extra richel.
Daarnaast is er een voor de Oviraptorosauria unieke combinatie van kenmerken die op zich niet uniek zijn. De uithollingen in het neusbeen bevinden zich in een omringende inzinking. Het postorbitale heeft een voorste tak die omhoog gericht is. De halswervels hebben grote epipofysen. Het schaambeen is naar voren gebogen. Het vierde onderste tarsale draagt een uitsteeksel aan de voorste bovenkant.
Problematisch is de mogelijkheid dat Oksoko slechts het jong vertegenwoordigt van Rinchenia, een verwant uit dezelfde formatie die alleen bekend is van een volwassen exemplaar zonder handmateriaal.
Skelet bewerken
Van de gewelfde schedelkam maken achteraan ook de wandbeenderen deel uit. De praemaxillae zijn niet vergroeid en onder de neusgaten aan de zijkanten ingedeukt, net als bij Citipati. Het voorhoofdsbeen is hoger dan lang. Van de achterste tak steekt een zijrichel sterk naar boven uit, die de voorrand vormt van het bovenste slaapvenster. Het postorbitale heeft evenwijdige, of in elkaars verlengde staande, voorste en neergaande takken als bij Rinchenia. Het jukbeen is driestralig en niet staafvormig maar met een verdikt hoofdlichaam, anders dan bij alle andere oviraptoriden. Het wandbeen is bovenop plat en is achteraan ingesnoerd. De wandbeenderen vormen geen middenkam maar er zijn aan beide zijden wel beenlippen voor de aanhechting van de kauwspieren. Plaatjes van de scleraalringen van de ogen zijn bewaard maar sterk platgedrukt.
De vergroeide onderkaken hebben en typisch oviraptoride vorm met een kin en een hoog coronoïde uitsteeksel. De fossielen bewaren ook een tongbeen in de vorm van een staafvormig aan de voorkant verbreed ceratobranchiale dat daar iets naar binnen buigt.
De arm is relatief kort, wat samen kan hangen met de geringe absolute grootte van de exemplaren. Terwijl het eerste middenhandsbeen en de eerste vinger robuust zijn, is de tweede digitus lichter gebouwd en is de derde digitus sterk gereduceerd. De derde vinger bestaat alleen uit het eerste kootje en zou niet eens buiten de middenhand uit gestoken hebben.
Fylogenie bewerken
Oksoko werd in 2020 in de Oviraptorosauria geplaatst, meer precies in de Oviraptoridae en Heyuanninae, als zustersoort van Jiangxisaurus.
Het volgende kladogram toont de positie van Oksoko in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2020.
| Oviraptoridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
De opeenhoping van verschillende exemplaren van dezelfde jeugdige leeftijd werd gezien als bewijs voor kuddevorming in een jeugdgroep. Het zou een aanwijzing zijn dat de volwassen leeftijd pas in de loop van enkele jaren bereikt werd. Jeugdgroepen kunnen een compensatie zijn van geringe broedzorg maar de beschrijvers meenden dat ze juist op broedzorg wezen.
De reductie van de hand werd verklaard uit een sterkere specialisatie in het eten van planten zodat iedere grijpende functie verloren ging. De hand zou echter nog wel functies kunnen hebben uitgeoefend die los stonden van het direct verwerven van voedsel zoals het geven van signalen, nestbouw of het kammen van de veren.
In 2024 werd erop gewezen dat de kam zich al vroeg ontwikkelde en dat die een rol kan hebben gespeeld in het geven van geluidsignalen.
Literatuur bewerken
- Gregory F. Funston; Tsogtbaatar Chinzorig; Khishigjav Tsogtbaatar; Yoshitsugu Kobayashi; Corwin Sullivan & Philip J. Currie, 2020, "A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria", Royal Society Open Science 7(10): Article ID 201184
- Funston, G.F. 2024. "Osteology of the two-fingered oviraptorid Oksoko avarsan (Theropoda: Oviraptorosauria)". Zoological Journal of the Linnean Society