Hoofdmenu openen
Het jachtluipaard is de snelste sprinter op land
Een gewone kousenbandslang die zich kronkelend voortbeweegt

Locomotie is de actieve beweging of voortbeweging van een organisme. In de biologie is locomotie de studie van zelfaangedreven bewegingspatronen van ledematen of andere anatomische delen door middel waarvan een organisme zich van de ene plaats naar de andere beweegt. Vormen van locomotie zijn lopen, rennen, kruipen, glijden, klimmen, springen, graven, zwemmen en vliegen.

De manier waarop dieren zich voortbewegen, is sterk afhankelijk van de omgeving waarin zij zich bevinden en verschilt dus bij aquatische of waterdieren waaronder bentische dieren, terrestrische of landdieren waaronder ondergrondse dieren en in bomen levende arboreale dieren, en vliegende dieren. Dat geldt ook voor dieren die in meerdere omgevingen kunnen leven, zoals amfibieën en watervogels.

Voortbeweging heeft diverse functies, met als belangrijkste eten vinden en voorkomen opgegeten te worden.

Inhoud

WaterBewerken

De meest eenvoudige voortbeweging in water is met trilharen zoals bij trilhaardiertjes, de moleculaire motoren van zweepstaartjes en pseudopodiën zoals bij Naegleria fowleri.

Zwemmen is verschillende keren geëvolueerd bij geleedpotigen, vissen, weekdieren, reptielen, vogels en zoogdieren.

GeleedpotigenBewerken

 
Achterwaartse vluchtreactie

Bij geleedpotigen hebben tienpotigen vijf paar looppoten of pereopoden, terwijl het achterlijf vaak vijf paar zwempoten pleopoden heeft waarmee zij peddelen. Kreeftachtigen kennen een achterwaartse vluchtreactie.

De watervlooi Daphnia slaat met zijn tweede paar antennes om zich voort te bewegen.

VissenBewerken

 
De marlijn met subcarangiforme voortbeweging is de snelste vis

Vissen gebruiken hun vinnen en lichaam om zich met kronkelbewegingen of oscillaties voort te bewegen, waarbij verschillende zwemstijlen te onderscheiden zijn. Een groot deel gebruikt vooral het lichaam en staartvin, terwijl de overige vissen vooral de ongepaarde en gepaarde vinnen gebruiken. Die bewegingen variëren van golvende kronkelbewegingen tot oscillerende bewegingen. In het eerste geval kronkelt het lichaam of de vin, wat een krachtige voortstuwing oplevert en veelal snelle vissen oplevert die lange afstanden kunnen afleggen. In het tweede geval wordt de stuwkracht opgewekt door de vinnen te draaien zonder een golvende beweging, wat een grote manoeuvreerbaarheid oplevert. Veel vissen combineren de verschillende technieken, afhankelijk van snelheid en wat op dat moment nodig is.

De kronkelbeweging wordt opgewekt door myomeren die aan de ene zijde samentrekken en aan de andere zijde ontspannen. Deze beweging genereert een kracht die te ontbinden is in een voorwaartse en een zijwaartse kracht. Bij anguilliforme voortbeweging waarbij afgezien van de kop het gehele lichaam wordt gebruikt, gaat relatief veel energie verloren in de zijwaartse kracht en de extra weerstand die het gebogen lichaam oplevert. Deze vissen zwemmen langzaam, maar kunnen zich goed voortbewegen in dichte begroeiing en sediment en kunnen ook achteruit zwemmen. Om het zelfremmen te verminderen, gebruiken snellere vissen alleen de achterste delen van het lichaam. Het voordeel van carangiforme en thunniforme voortbeweging is dat de staart scharniert rond de staartwortel, zodat deze over een groot deel van de slag een ideale invalshoek van rond de 10-20° behoudt. De staartvin van thunniforme zwemmers heeft een grote slankheid die de weerstand verminderd en daarmee geschikt is voor langdurig snel zwemmen. Daartoe hebben deze vissen ook een groot gehalte rode spiervezels. Staartvinnen met een lage slankheid komen onder meer voor bij subcarangiforme zwemmers. Hiermee kan een snelle acceleratie ingezet worden, maar ook worden gehoverd. Dit wordt wel gebruikt door roofdieren die vanuit stilstand een snelle start maken. Ostraciiforme zwemmers bewegen alleen de staart heen en weer, meer als oscillatie dan als golfvorm. Bij sidder- en stroomroggen draagt de starheid van het lichaam er waarschijnlijk aan bij dat het elektrische veld zo min mogelijk verstoord wordt.
De andere groep bestaat uit vissen die vooral de ongepaarde en gepaarde vinnen gebruiken. Tetraodontiforme en balistiforme zwemmers genereren voorwaartse kracht door hun rug- en aarsvinnen te oscilleren. Diodontiform is een aangepaste vorm van tetraodontiform zwemmen en bevindt zich tussen kronkelen en oscilleren in. Ook balistiform zwemmen bestaat uit kronkelende en oscillerende bewegingen. Rajiforme zwemmers hoveren met verticale kronkelbewegingen die zowel voor- als achterwaarts kunnen lopen. Bij amiiforme zwemmers kronkelt de rugvin, terwijl bij gymnotiforme zwemmers de aarsvin kronkelt. Labriforme zwemmers oscilleren hun borstvinnen, maar als een versnelling nodig is, dan schakelen deze vissen wel over naar carangiforme voortbeweging. Dat geldt ook voor andere vissen die vooral hun vinnen gebruiken.

Voor veel van de verschillende vormen geldt dat de uitgesproken aard een specialisatie doet vermoeden. Dit kan manoeuvreerbaarheid zijn voor vissen in dichte omgevingen als koraalriffen. Deze vissen leveren in op snelheid en blijven daarom veelal in de buurt van beschutting of hebben een vorm die het moeilijk maakt ze door te slikken. Aan de andere kant van het spectrum bevinden zich de thunniforme zwemmers die met hun snelle vorm nauwelijks in staat zijn om bij lage snelheid te manoeuvreren. De meeste vissen vallen meer naar het midden van dit spectrum en zijn meer generalisten dan specialisten. Daarbij kunnen veel vissen hun zwemstijl aanpassen. Zo kan de forelbaars zijn rug- en aarsvin overeind zetten om een snelle start te maken, om deze op snelheid in te trekken om weerstand te verminderen, om ze tijdens snelle manoeuvres weer op te zetten. Afgezien van de thunniforme zwemmers kunnen veel vissen hoveren met hun borstvinnen.

Het skelet en de spieren van vissen zijn zwaarder dan water en om niet te zinken, gebruiken straalvinnigen een zwemblaas gevuld met gas of lipiden waarvan de massadichtheid aangepast kan worden om van diepte te veranderen. Vissen zonder zwemblaas wekken liftkracht op met hun borstvinnen, maar moeten daartoe blijven zwemmen. Dit is vergelijkbaar met vliegen, al is de liftkracht beperkt, aangezien de opwaartse kracht in water veel groter is.

Zwemstijlen[1]
met lichaam en staartvin met ongepaarde en gepaarde vinnen
anguilliform subcarangiform carangiform thunniform ostraciiform tetraodontiform balistiform diodontiform rajiform amiiform gymnotiform labriform
                       
Voortbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging oscillatie oscillatie oscillatie oscillatie verticale kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging oscillatie
Lichaamsdeel afgezien van de kop, gehele lichaam met een gelijkmatige buiging buiging vooral door het achterlichaam snelle buigingen door het achterlijf en de staart staart wekt vrijwel alle zijdelingse beweging op staart, lichaam zelf beweegt nauwelijks lange, dunne rug- en aarsvin aars- en rugvin grote borstvinnen borstvinnen lange rugvin, terwijl het lichaam vrijwel niet beweegt lange aarsvin, terwijl het lichaam vrijwel niet beweegt. Daardoor zwemmen ze net zo makkelijk achterwaarts als dat ze voorwaarts zwemmen borstvinnen om weerstand dan wel lift te leveren
Representatieve taxi palingachtigen, doornhaaien, kathaaien, prikken, riemvissen, een aantal meervalachtigen en veel larven forel, marlijn,[2] voorn, zalm, snoek, kabeljauw, barracuda horsmakrelen, haringen tonijn, zwaardvissen, zeilvissen, makreelhaaien en haringhaaien koffervissen, tapirvissen, sidder- en stroomroggen kogelvisachtigen zoals de maanvis trekkervissen en zonnevissen egelvissen roggen als rajiformes en de manta moddersnoeken, Gymnarchus, zeepaardjes mesaalachtigen, mesvissen lipvissen, brandingbaarzen, draakvissen, doktersvissen
Snelheid (ll/s)[3] 2 10-20 10-20 10-20 0,5 0,5 0,5 4
Omgeving bentische zone of erboven pelagische zone, scholen pelagische zone, scholen pelagische zone, scholen variabel pelagische zone pelagische zone pelagische zone boven bentische zone boven bentische zone boven bentische zone bij structuren

Aangezien de dichtheid van water zo'n 800 maal groter is dan die van lucht en de viscositeit 50 maal groter is, kost locomotie veel energie. Dit probleem wordt versterkt doordat water 95% minder zuurstof bevat dan lucht.

Dat zoveel energie benodigd is, is vooral te wijten aan de hoge weerstand, onder te verdelen in druk- of vormweerstand en wrijvingsweerstand. Drukweerstand is afhankelijk van de lichaamsvorm en snelheid en daarom zijn snelle vissen gestroomlijnd, met de grootste doorsnede op zo'n 25% van de lengte. Tijdens snel zemmen worden de ongepaarde en gepaarde vinnen veelal ingetrokken om deze weerstand te verminderen. Wrijvingsweerstand is afhankelijk van het nat oppervlak en de ruwheid. Dit laatste wordt verminderd door het aanmaken van slijm.

HaaienBewerken

 
Kraakbeen maakt het skelet van deze witte haai flexibel

Beenvisachtigen hebben een uit bot bestaand skelet dat stevig genoeg is om grote krachten van spieren te verwerken. Bij kraakbeenvissen als haaien en roggen bestaat het skelet uit flexibeler kraakbeen, waarop de manier van zwemmen is aangepast. De meeste haaien zwemmen anguilliform, met uitzondering van onder meer de makreelhaaien die thunniform zwemmen. Roggen kronkelen ook, maar dan verticaal met hun grote borstvinnen, rajiform. Een uitzondering hierop zijn de sidder- en stroomroggen die met ostraciiforme oscillaties zwemmen.

Het anguilliform zwemmen van haaien lijkt voor een actieve jager die lange afstanden aflegt in tegenspraak met de lage efficiëntie van het spoelvormige lichaam dat de lange kronkelbeweging moet maken over de gehele lengte. De efficiëntie wordt echter op meerdere manieren verbeterd. De meeste haaien hebben twee rugvinnen, waarbij de eerste veelal een stuk groter is. Bij de heterocerkale staartvin kan de bovenste lob als rugvin worden gezien. Deze drie staan ruim uit elkaar en genereren elk een zog dat iets uit fase loopt met de kronkelbeweging van de haai. Bij het juiste faseverschil – afhankelijk van de afstand tussen de vinnen die weer gebaseerd is op de grootte van de vinnen, hun vorm en de golfvorm van het zwemmen – verhoogt deze volgstroom de stuwkracht van de tweede en vooral de derde vin.

Daarnaast worden spiersamentrekkingen versterkt door de huid. Het stratum compactum in de onderste huid bestaat uit collageenvezels die als pezen fungeren. In de huid neemt daarnaast de hydrostatische druk toe naarmate de haai sneller zwemt. Dit varieert van zo'n 20 kPa bij langzaam zwemmen tot 200 kPa bij snel zwemmen. Dit maakt de huid stijfer, waardoor deze meer elastische energie op kan slaan. De spieren zijn via collageen septa verbonden met zowel de wervelkolom als de binnenzijde van de huid. Als de spieren aan een zijde worden aangespannen, worden spieren en huid aan de andere zijde opgerekt. De spieren daar zijn zeer elastisch, maar de huid niet. Zodra de spieren aan de ene zijde weer ontspannen, draagt de huid aan de andere zijde daardoor al bij aan het inzetten van de beweging op het moment dat de spieren aan de andere zijde nog moeten beginnen met het aanspannen. Dit effect neemt toe bij toenemende snelheid.

 
Dynamische lift opgewekt door het voorlichaam voorkomt dat de oceanische witpunthaai zinkt
 
Dynamische lift door een kleine invalshoek. De stand van de borstvinnen doet de zijdehaai stijgen en dalen

De heterocerkale staartvin is niet symetrisch en gezien de grotere bovenste lob zou de verwachting zijn dat de stuwkracht van de staart zowel naar achteren als naar boven gericht is. Volgens dit klassieke model levert dit een moment op waardoor de haai voorover zou draaien, maar dit wordt voorkomen doordat de afgeplatte onderzijde van het voorlichaam een kleine hoek omhoog heeft en zo een liftkracht genereert. Dit alles voorkomt dat de haai zinkt en levert tegelijkertijd een voorwaartse beweging.
Dit gaat echter gepaard met extra weerstand door het voorlichaam en de borstvinnen, zodat een alternatief model voor werd gesteld waarbij de onderste lob voldoende tegenkracht genereert, zodat de resultante kracht een voorwaartse beweging oplevert. Verder onderzoek lijkt het klassieke model te ondersteunen, maar dan waarbij alleen het voorlichaam zonder de borstvinnen liftkracht levert. Het alternatieve model lijkt wel op te gaan voor steuren, die ook een heterocerkale staartvin hebben en de hoek van de stuwstraal zo'n 10° op en neer kunnen bewegen om te duiken en stijgen, iets wat haaien met hun borstvinnen doen.[4]

De snelheid bij de meeste vissen neemt toe door de frequentie van de staartslag te verhogen, maar haaien variëren daarnaast ook de slaggrootte en de lengte van de voortstuwingsgolf door het lichaam. Met de combinatie van een flexibel lichaam met elastische huid, goed geplaatste rugvinnen en een heterocerkale staartvin heeft de haai van de anguilliforme zwemvorm een goed compromis tussen snelheid, versnelling en wendbaarheid weten te maken.

 
Zijdelings zwemmende grote hamerhaai

De buitenzijde van de huid van kraakbeenvissen bevat huidtanden die homoloog zijn aan de tanden van het gebit, met glazuur rond de dentine. Deze wekken wervels op die de turbulentie verminderen en daarmee de weerstand verlagen en de haai ook stiller maken. Het draagt ook bij aan het lotuseffect dat als antifouling fungeert.

Grote hamerhaaien zwemmen veel zijdelings met hoeken van zo'n 50 tot 75°, tot wel 90% van de tijd, ook tijdens het stijgen en dalen. De voorste rugvin is in tegenstelling tot alle andere haaien groter dan de borstvinnen, zodat deze bij zijdelings zwemmen met de bovenliggende borstvin en het lichaam de liftkracht kan leveren die bij andere haaien alleen door het voorlichaam en in mindere mate de borstvinnen wordt geleverd. Bij het zijdelings zwemmen is de spanwijdte groter, wat meer liftkracht oplevert, zodat de invalshoek verkleind kan worden. Door het kleiner worden van deze hoek neemt ook de geïnduceerde weerstand af. Doordat de weerstand met zo'n 10% vermindert, neemt ook het energieverbruik af met zo'n 8%.[5]

WeekdierenBewerken

 
De achtarm gebruikt onder meer straalaandrijving

De meeste weekdieren hebben een voet die twee hoofdfuncties heeft, de passieve vorm om zich vast te houden aan de ondergrond en de actieve vorm om zich voort te bewegen over de ondergrond of door het water. Keverslakken en veel slakken hebben nog de primitieve wijde kruipzool waarmee ze zich met golfbewegingen voortbewegen. De geruite rondmondhoren en Turbinidae zijn opmerkelijk omdat deze zich tweevoetig voortbewegen.
Veel soorten kunnen ook zwemmen, zoals de slakken Phylliroe bucephala en Cephalopyge trematoides. De voet van Clione heeft zich vleugelvormig ontwikkeld. Ook zeevlinders hebben zich aangepast aan het zwemmen en zweven in het water. Ze hebben twee vleugelvormige parapodia en bij enkele families zijn de schelp en de kieuwen verdwenen.

Bij inktvissen heeft de poot zich ontwikkeld tot tentakels die met vinnen gebruikt worden voor de voortbeweging. De sifon in de mantelholte wordt ook wel gebruikt als krachtige voortstuwing, maar deze straalaandrijving kost veel energie.

De meeste tweekleppigen bewegen zich slechts langzaam met hun voet. Mantelschelpen kunnen zich echter verplaatsen door de kleppen met kracht te sluiten, waardoor het water met kracht de schelp verlaat aan de kant waar het slot zit, zodat het eruitziet of de schelp zich een weg door het water hapt. Dit kost echter veel energie, zodat de mantelschelp na vier tot vijf van deze bewegingen enkele uren moet rusten.

ReptielenBewerken

 
Nijlkrokodil met de poten langs het lichaam tijdens het zwemmen

Krokodilachtigen zwemmen met de poten tegen het lichaam gedrukt en maken krachtige slagen met de staart, vergelijkbaar met de carangiforme bewegingen bij vissen. Op land lopen ze net als hagedissen door de poten langs het lichaam te bewegen en met de buik over de grond te slepen. Door hoog op de poten te staan, kunnen ze een korte sprint maken, maar dit kunnen ze maar korte tijd volhouden en gebruiken ze alleen om het water in te vluchten.

Slangen zwemmen anguilliform kronkelend door het water, dezelfde serpentine kronkelbeweging die ze veelvuldig gebruiken op land.

Zeeschildpadden hebben lange flippervormige voorpoten waarmee ze bijna vliegende bewegingen maken. De achterflippers zijn aanmerkelijk korter en worden gebruikt om te sturen. Op land hebben ze weinig te zoeken en alleen voor de afzet van de eieren komen de vrouwtjes op het strand. Karetschildpadden, onechte karetschildpadden, warana's en Kemps zeeschildpadden bewegen zich daar als hagedissen voort met de diagonale ledematen tegelijkertijd, terwijl lederschildpadden en soepschildpadden zich voortslepen door de tegenovergelegen ledematen gelijktijdig te bewegen. Karetschildpadden kunnen zich in tegenstelling tot andere zeeschildpadden achteruit bewegen op land.

Vogels en zoogdierenBewerken

Watervogels en waterzoogdieren gaan meestal peddelend door het water. Watervogels hebben veelal zwemvliezen, evenals zoogdieren als otters en bevers. Paarden, elanden en wapiti's zijn goede zwemmers en ook olifanten, apen, konijnen en muizen kunnen zwemmen. Ook honden en katten kunnen zwemmen, al houden de laatsten over het algemeen niet van water, met uitzonderingen als de Turkse Van. De wilde vissende kat heeft zelfs kleine, slecht ontwikkelde zwemvliezen. Ook de mens kan zich zwemmend voortbewegen, waarbij de Bajau al zoveel generaties leven van de onderwaterjacht dat er sprake is van toegenomen hypoxietolerantie door evolutie van de milt om meer hemoglobine af te geven tijdens het vrijduiken, zodat het bloed zuurstofrijker is.[6]

Een uitzondering op het peddelend zwemmen vormen pinguïns die zich voortbewegen door het water met tot flippers omgevormde vleugels waarmee ze onder water bijna vliegende bewegingen maken. Vogels als ijsvogels, alken, alkstromvogeltjes, waterspreeuwen en de bruine en Peruaanse pelikaan duiken allemaal onder water.

 
Vergelijkende anatomie van oorrobben (Otariidae) en zeehonden (Phocidae)

Oorrobben gebruiken de voorpoten om al peddelend te zwemmen, terwijl zeehonden juist de achterpoten en hun lichaam gebruiken. Waar oorrobben een hoge snelheid kunnen ontwikkelen, zijn zeehonden in staat om langere afstanden af te leggen. Zeehonden kunnen daardoor ver van land naar voedsel zoeken, terwijl oorrobben meer gebonden zijn aan voedingsrijke opwellingen.

 
Een potvis en haar jong. Walvissen bewegen zich verticaal oscillerend voort met hun horizontale staart

Dit soort zoogdieren is geëvolueerd uit een landdier en opnieuw aangepast aan de zee, waarbij de poten weer vinnen zijn geworden of grotendeels verdwenen. Daarvan zijn de walvissen, dolfijnen en bruinvissen het meest aangepast. De longcapaciteit is relatief laag, de zuurstofvoorraad is opgeslagen in het spierweefsel, waar de zuurstofmoleculen zich hechten aan het eiwit myoglobine. Waar de meeste vissen met hun verticale staart een horizontale kronkelbeweging of oscillatie gebruiken, bewegen walvissen met hun horizontale staart zich net als otters en zeehonden verticaal. Ze gebruiken daarbij alleen de staartvin voor de voortstuwing zodat de beweging lijkt op een kwartslag gedraaide carangiform of thunniform.

Bentische zoneBewerken

Een springende en een zwemmende mantelschelp

Enkele dieren die in de bentische zone leven, lopen over de zeebodem, maar kunnen veelal ook zwemmen, springen of zich ingraven. Stekelhuidigen als zee-egels, zeesterren, zanddollars en zeekomkommers hebben buisvoetjes. Sommige tweekleppigen kunnen springen en zwemmen.

Bij ponen zijn de borstvinnen zo ontwikkeld dat ze er mee over de zeebodem kunnen lopen. Vliegende ponen bewegen zich vergelijkbaar met hun vinstralen. Antennariidae trekken zich voort over de bodem met hun aangepaste borst- en buikvinnen en gebruiken ook straalaandrijving. Ook Brachionichthyidae gebruiken hun borst- en buikvinnen om te lopen, waarbij de borstvinnen zich tot armvormige ledematen hebben ontwikkeld met een elleboog en vingers. Vleermuisvissen (Ogcocephalidae) en de longvis Protopterus amphibius lopen over de bodem en de driepootvis staat met zijn buikvinnen en staartvin op de bodem.

Bij kleine roggen zijn de voorste lobben van de buikvinnen gevormd tot pootachtige vormen, de crura. Hiermee duwt de kleine rog zichzelf punterend af om zo even te zweven tot de volgende afzet. De kleine rog gebruikt de twee buikvinnen ook om te lopen op een manier die opmerkelijke overeenkomsten vertoont met viervoeters. In tegenstelling tot bij andere lopende vissen gaat dit niet gepaard met een kronkelbeweging van de wervelkolom, iets wat past bij de rajiforme manier van zwemmen en ook overeenkomt met viervoeters. Het maakt daarbij gebruik van een neurale netwerk dat net als bij viervoeters door hoxgenen wordt gespecificeerd. Mogelijk hebben de kleine rog en viervoeters dan ook een 420 miljoen jaar oude gemeenschappelijke voorouder.[7]

De meeste krabben lopen zijdelings, hoewel Raninidae, Libinia emarginata en Mictyris platycheles rechtdoor lopen, net als kreeften. De bidsprinkhaankreeft Nannosquilla decemspinosa maakt bij laagtij salto's van de ene poel naar de andere.

WateroppervlakBewerken

Helmbasilisk rennend over water

Enkele dieren zijn in staat zich voort te bewegen op het wateroppervlak, het grensvlak tussen water en lucht, gebruikmakend van de oppervlaktespanning. Daarbij valt onderscheid te maken tussen de zeer lichte dieren die ook in rust op het water blijven staan en de zwaardere dieren die in beweging moeten blijven.

Een voorbeeld van de eerste groep is de schaatsenrijder die hydrofobe haartjes heeft over het hele lichaam. Ook de mier Polyrhachis sokolova en Chatogekko amazonicus behoren hiertoe. Voor veel insecten is de meniscus op het grensvlak tussen land en water een onoverkomelijke horde. Anderen maken er juist gebruik van, zoals de larve van de kever Pyrrhalta die waterlelies beklimt met behulp van de meniscus die het zelf creëert door drijvend in het water de rug te krommen. Waar Pyrrhalta deels ondergedompeld is, lopen andere insecten op het water. Mesovelia heeft speciale klauwen om zich rennend op te trekken aan de helling. Veel insecten, zoals Microvelia, maken gebruik van het marangoni-effect. Het bezaantje, een hydroïdpoliep, laat zich met zijn driehoekig zeiltje door de wind voortbewegen.

Basilisken worden in sommige landen wel Jezus-Christushagedissen genoemd, omdat ze op de achterpoten over water kunnen rennen om te ontsnappen aan roofdieren. Zwanehalsfuten rennen over water als onderdeel van het baltsritueel.

SpringenBewerken

Veel vissen zijn in staat om uit het water te springen. Forel en forelbaars vangen zo prooien, terwijl arowana's bijna twee meter kunnen springen om insecten en zelfs vogels en vleermuizen te vangen.

Andere vissen maken gebruik van de lagere weerstand van lucht om snelheid op te bouwen voor de jacht, waaronder gepen, makreel en tonijn. Imponeergedrag, oriëntatie, communicatie en voor het plezier zijn andere redenen.

Bij walvisachtigen wordt onderscheid gemaakt tussen verschillende vormen van gedrag aan het oppervlak. Dolfijnen gebruiken het springen of porpoising ook wel om efficiënter lange afstanden af te leggen. Bij breaching komt meer dan 40% van het lichaam uit het water, terwijl dit bij lunging minder is. Potvissen, vinvissen en orka's breachen veel. Bij spyhopping gebruikt het dier alleen het drijfvermogen om verticaal langere tijd gedeeltelijk boven water te blijven. Bij logging drijft het langere tijd horizontaal. Bij lobtailing wordt met de staart op het water geslagen.

Springen wordt door onder meer voornen, halfsnavelbekken, koornaarvisachtigen, harders en blauwbaars ook gebruikt, maar dan juist om te ontsnappen aan de jacht.

Zalmen springen bij stroomversnellingen en watervallen.

ZwevenBewerken

Een deel van de springende vissen is in staat om langere tijd boven water te blijven door te zweven. Vliegende vissen, vlindervissen en bijlzalmen hebben vergrote borstvinnen waarmee ze zweven, waarbij de laatste deze vinnen vibreert om extra liftkracht te genereren. Bij sommige halfsnavelbekken zijn de borstvinnen ook meer ontwikkeld om te zweven.

Bij de vliegende vissen is onderscheid te maken tussen Exocoetus waarbij alleen de borstvinnen vergroot zijn en Cypselurus waarbij ook de buikvinnen vergroot zijn. Cypselurus heeft daardoor een lagere vleugelbelasting en kan langere afstanden afleggen, ook doordat de onderste lob van de staartvin in het water blijft, zodat deze ook tijdens de vlucht nog stuwkracht genereert. Exocoetus kan met de grotere slankheid van zijn vinnen sneller zweven. Exocoetus lanceren zichzelf met een grote invalshoek, tot wel 45°.

Intergetijdengebied en binnenwaterenBewerken

In het intergetijdengebied en binnenwateren komen vissen voor die zich enige tijd op land kunnen voortbewegen. Zo gebruiken klimbaarzen hun gepaarde vinnen en gepunte kieuwdeksels en slangekopvissen hun borstvinnen. Wandelende meervallen kronkelen voorwaarts, zich daarbij ondersteundend met de borstvinnen. Bij kwastsnoeken fungeert de zwemblaas als long en zij moeten regelmatig lucht happen om niet te verdrinken. Ze kunnen meer dan een dag op land doorbrengen, maar bewegingen zich daar niet gemakkelijk. Kryptolebias marmoratus heeft kieuwen voor in het water, maar kan door de huid ademen en zo twee maanden lang op land overleven. Daar maakt het met behulp van de staartslagen sprongen om zich voort te bewegen.

Slijkspringers zijn een van de best aan land aangepaste vissen en bewegen zich voort door hun borstvinnen voor zich neer te zetten en zich daarmee naar voren te drukken, zoals iemand die op krukken loopt. Anguilliforme vissen als murenen en echte palingen kunnen met hun normale manier van voortbewegen ook op land vooruit komen, de serpentine beweging van slangen.

De 375 miljoen jaar oude Tiktaalik is mogelijk de fossiele overgangsvorm tussen vissen als Panderichthys en viervoeters als Acanthostega en Ichthyostega. Tiktaalik had schouder-, elleboog- en polsgewrichten en de neusgaten – aangepast aan het ademen van lucht – en ogen op de bovenkant van de kop, maar had ook nog vinnen en een geschubde huid als een vis.

 
Zwemmende gewone pad

Veel amfibieën beginnen hun leven met een aquatisch larvestadium en bewegen zich dan anguilliform voort met hun staart. In het volwassen stadium vormen zich bij kikkers en salamanders pootjes en bij de eersten verdwijnt de staart. Wormsalamanders ontwikkelen geen pootjes.
Kikkers zwemmen vanaf dan met hun krachtige achterpoten, vergelijkbaar met de schoolslag. De meeste salamanders gebruiken hun staart nog bij het zwemmen, nu in carangiforme vorm. Een uitzondering is Salamandra waarbij de staart niet meer wordt gebruikt om te zwemmen.

LandBewerken

Op land lopen, rennen, kruipen, glijden en springen dieren. De meeste gewervelden zijn viervoetig, afgezien van vogels die exclusief tweevoetig zijn. Bij zoogdieren zijn kangoeroes en de mens tweevoetig.

LopenBewerken

Lopen is verschillende keren geëvolueerd. Bij viervoeters – niet te verwarren met viervoetigen – is dit waarschijnlijk een enkele keer gebeurd, maar bij geleedpotigen – die vier op de vijf diersoorten uitmaken – is dit onafhankelijk van elkaar vaker gebeurd. Deze bestaan uit zespotigen, voornamelijk insecten, de achtpotige spinachtigen en zeespinnen, de degenkrabben, de tien- tot veertienpotige kreeftachtigen en de duizendpotigen met de duizend- en miljoenpoten. Bij de insecten zijn onder meer bidsprinkhanen en waterschorpioenen uitzonderingen, aangezien daar de voorste twee poten vangarmen zijn, en ook vlinders als de Lycaenidae hebben maar vier poten. Ook fluweelwormen en beerdiertjes hebben zich ontwikkeld tot lopers.

 
Verschillende standen van het heupgewricht

Bij viervoeters bestaan de poten uit botten, aangehechte spieren en gewrichten die de botten verbinden. De basisvorm daarbij is een schoudergewricht waarmee de poot aan het skelet is bevestigd, een kniegewricht zodat het kan buigen en een enkelgewricht waaraan de voet met vijf tenen is bevestigd. Hierop zijn echter vele variaties. Er zijn ook verschillende standen van de ledematen, waarbij veel reptielen meer in de spreidstand staan, terwijl zoogdieren meer rechtop staan.

Er zijn verschillende manieren van lopen, zoolgangers, teengangers en topgangers. Bij zoolgangers wordt op de gehele onderzijde van de voet gelopen. Teengangers lopen op hun tenen en topgangers of hoefgangers lopen op hun voorste teenkootjes. Andere vormen zijn knokkellopen, zoals bij gorilla's, chimpansees, bonobo's, miereneters en vogelbekdieren, en vuistlopen zoals bij orang-oetans. Door deze manier van lopen blijven de vingers beschikbaar voor gespecialiseerde taken.

Er zijn vele verschillende soorten gangen, het patroon waarin dieren hun poten neerzetten, waaronder de gangen van de mens en de paardengangen. Bij die laatsten zijn tot wel 60 verschillende patronen gevonden, met 37 stap, 14 draf en 9 galop.[8] Met het blote oog zijn deze moeilijk te onderscheiden en het was pas vanaf de chronofotografie van Eadweard Muybridge en Étienne-Jules Marey dat er goed onderzoek naar kon worden gedaan. Er zijn verschillende criteria om de diverse gangen te onderscheiden, waaronder symmetrie, de faseverhouding tussen voor- en achterledemaat en de verhouding tussen stand- en zwaaifase, de duty-factor.

De meeste dieren bewegen zich voorwaarts voort, maar er zijn er enkele die zich zijwaarts verplaatsen, zoals krabben en krabspinnen. Rivierkreeften lopen vooral vooruit, maar zwemmen veel sneller achterwaarts dan voorwaarts. De naakte molrat beweegt zich net zo snel achterwaarts als voorwaarts.

SpringenBewerken

 
Skelet van een Amerikaanse stierkikker, waarbij de verlengde ledematen en extra gewrichten in rood zijn aangegeven

Waar de meeste dieren in enige mate kunnen springen, is het voor een aantal dieren een zeer belangrijke vorm van voortbeweging. Bij kikkers zijn er soorten die meer dan 20 keer hun eigen lichaamslengte kunnen overbruggen en voor hen was de veroudere wetenschappelijke naam, Salientia, zelfs afgeleid van het Latijnse salire, dat springen betekent. Bij springende dieren is de anatomie ingericht op springen en neerkomen. Lange benen vergroten de tijd om af te zetten en ook de botten van voet en enkel zijn vaak langer, terwijl grotere beenspieren meer kracht kunnen leveren. Zo hebben kikkers een unieke gevorkte en uit drie delen gevormd bekkengordel bestaand uit een stuitbeen en dubbelle darmbenen De achterpoten bevinden zich achter aan het lichaam voor een betere balans bij het springen. Bij veel soorten ontbreken echte ribben meestal en zijn er slechts zeer kleine werveluitsteeksels. De lange achterpoten – tot bijna tweemaal de lichaamslengte – zijn voorzien van flexibele botten die hun stevigheid ontlenen aan het gefuseerde kuitbeen (fibula) en scheenbeen (tibia), het tibiofibula. Dat geldt ook voor de beenderen van de onderarm, waarvan de ellepijp (ulna) en het spaakbeen (radius) het samengestelde radioulna vormen. De beenspieren kunnen bijna 20% van het lichaamsgewicht uitmaken.

Onder de zoogdieren bewegen kangoeroes zich springend voort en kunnen zo hoge snelheden halen en ook konijnen, hazen, slingermuizen en Notomys kunnen flinke sprongen maken.

Spierkracht kent zijn beperkingen en sprinkhanen weten deze beperking te omzeilen door gebruik te maken van elasticiteit. Eerst buigt de sprinkhaan het scheenbeen volledig tegen dijbeen aan door de buigspier flexor tibiae samen te trekken. Deze spier vormt een antagonistisch paar met de grote strekspier extensor tibiae die ook wordt samengetrokken. Hoewel de strekspier veel sterker is dan de buigspier, wordt deze laatste geholpen doordat het kniegewricht bij volledige buiging op slot gaat. Tijdens de tot een halve seconde durende co-contractie verkort de strekspier en slaat elastische energie op door het vervormen van stijve cuticulare structuren. Doordat dit langzaam gaat, is er weinig kracht nodig. De sprong wordt ingezet door de abrupte ontspanning van de buigspier, zodat de opgebouwde elasticiteit het effect van een katapult heeft.

Veel andere insecten kunnen ook relatief ver springen, zoals krekels, bladspringers, bochelcicaden en vlooien.

De slijkspringer is een amfibische vis die sterk ontwikkelde borstvinnen heeft die verder naar voren staan, waarmee ze zich verplaatsen en sprongen kunnen maken.

RollenBewerken

Er zijn enkele dieren die in staat zijn tot voortbeweging door rotatie. Alleen eencelligen zijn in staat tot rotatie van een enkel onderdeel, zoals het zweepstaartje. Bij complexere dieren is rotatie beperkt tot het rollen van het gehele lichaam, vaak als vorm van verdediging.

Enkelen zijn daarbij in staat om zelf de rotatie tot stand te brengen, zoals de rups van de parelmoermot en de jachtkrabspinnen Carparachne aureoflava en Cebrennus rechenbergi – waarbij de laatste een soort van overslag en flikflak maakt om de snelheid te verhogen.

Voor anderen is de opgerolde houding de primaire verdedigingstactiek en komt het eventueel pas tot rollen als er een helling. Dit is onder meer het geval bij hetgordeldier, de pantsergordelstaarthagedis, de schubdierachtige, de stekelegel, de mierenegel, de kikker Oreophrynella nigra, de salamander Echinotriton chinhaiensis, de Mount Lyell-grottensalamander, de ruwe salamander en de zandloopkever Cicindela dorsalis.

LedemaatloosBewerken

 
Een wijngaardslak kruipt over een scheermes, beschermd door een slijmlaag

Voeteloze of ledemaatloze dieren gebruiken hun lichaam om zich voort te bewegen. Dit zijn allemaal koudbloedigen, er zijn geen zoogdieren of vogels zonder ledematen. Slangen, heuppotigen en hazelwormen glijden over hun droge onderzijde. Slangen kunnen de kronkelbeweging (lateral undulation of serpentine) gebruiken, de harmonicabeweging (concertina), een rechtlijnige voortbeweging (rectilinear) of side-winding. Bij de kronkelbeweging duwt de slang zich af met de buitenzijde van de kronkels en kan zo een hoge snelheid bereiken. Bij de harmonicabeweging maakt de slang lussen en zijn delen afwisselend horizontaal statisch en bewegend. Bij de rechtlijnige voortbeweging zijn delen ook afwisselend statisch en bewegend, maar dan verticaal, zoals bij een rups. Bij side-winding wordt een zigzaggende beweging onder een hoek gemaakt, waarbij dat deel dat de grond raakt statisch is.

Slakken zich voortbewegen over een spoor van slijm dat ze afscheiden. Dit vermindert de wrijving en beschermt tegen scherpe objecten. Als meer grip vereist is, zoals bij het klimmen, dan wordt een ander soort slijm afgescheiden.

Borstelwormen hebben parapoden met borstels of setae waarmee ze zich afzetten, terwijl trilhaarwormen zich voortbewegen met zachtere trilharen. Regenwormen zijn borstelarme wormen die zich voortbewegen door een samenspel van kringspieren, lengtespieren en borstels. Bij het aanspannen van de kringspieren van een segment wordt dit dunner en langer, terwijl het korter en dikker wordt als de lengtespieren aangespannen worden. Zo beweegt de worm zich peristaltisch voort door bij de dikke segmenten steeds de borstels vast te zetten,.

Bloedzuigers hebben aan beide uiteinden van het lichaam zuignappen waarmee ze zich lusvormig voortbewegen. De rupsen van de spanner beweegt zich voort met een vergelijkbare boog van het middenlichaam met schijnpoten of naschuivers achter en pootjes voor. Ook de waarschijnlijk biologische onsterfelijke hydroïdpoliep Hydra beweegt zich zo voort, zich vastgrijpend met voetje en de tentakels bij de mond.

OndergrondsBewerken

 
Aardwormen gebruiken met hun hydroskelet peristaltiek voor hun voortbeweging

Ondergrondse fauna kan onderverdeeld worden in troglofielen die zich ophouden in grotten en de aan water gebonden stygofauna. De organismen die gebonden zijn aan een ondergronds leven, zijn troglobieten en zijn veelal blind en hebben geen pigment. Dieren als vleermuizen die wel buiten de grot foerageren zijn trogloxeen.

Sommige dieren graven hun weg ondergronds via graafgangen, wat op verschillende manieren gebeurt. Aardwormen gebruiken met hun hydroskelet peristaltiek voor hun voortbeweging. Andere gravende dieren zijn termieten, mieren, verschillende soorten spinnen, kreeftachtigen en tweekleppigen. Deze dragen belangrijk bij aan de bioturbatie en daarmee de bodemvruchtbaarheid.

Solitaire bijen nestelen veelal in de grond, net als de nodige papierwespen, terwijl vogels als papegaaiduikers, magelhaenpinguïns, ijsvogels en bijeneters hun nesten ook regelmatig graven.

Zoogdieren als mollen, goffers en naakte molratten leven vrijwel permanent ondergronds in graafgangen en burchten. Grondeekhoorns, stokstaartjes, grote renmuizen, bosmarmotten en konijnen leven ook bovengronds. ijsberen graven zich in met hun sneeuwholen.

Niet ondergronds, maar in de huid van dieren graaft de schurftmijt gangetjes. Teredinidae als de paalworm boren zich in hout.

BomenBewerken

 
De handen van een chimpansee zijn langer dan die van een mens

Daar waar bomen voorkomen, zijn er dieren die ze beklimmen. Er zijn er die zich sporadisch in bomen begeven en mogelijk ook rotsen en andere hoogtes beklimmen, terwijl anderen er exclusief wonen, zoals boomslakken.

Er zijn verschillende anatomische aanpassingen voor een arboreale omgeving. Adhesie wordt gebruikt om aan de boom te blijven kleven, zoals boomkikkers met hechtschijfjes en gecko's met hechtlamellen. Ook boomsalamanders lopen met adhesie langs bomen.

Klauwen zijn een andere manier om bomen te beklimmen, zoals gebruikt door eekhoorns en katachtigen. Echte boomeekhoorns, kleine beren en margays kunnen hun enkels 180° draaien en zo met hun hoofd naar beneden afdalen. Ook Tupaia kan zijn enkels enigszins draaien en zo met het hoofd naar beneden afdalen, net als de vederstaarttoepaja.

Primaten hebben grijphanden en -voeten met opponeerbare duimen en tenen waarmee zij in bomen kunnen klimmen. De voorste ledematen zijn veelal langer, net als de kootjes van voeten en handen. Ook bij de koala en gewone wasbeer wordt wel van handen gesproken, al heeft de laatste geen opponeerbare duimen. Deze kan wel zijn voeten roteren om zo met het hoofd naar beneden af te dalen.

Grijpstaarten worden gebruikt door onder meer grijpstaartapen, dwergmiereneters, kameleons, grijpstaartstekelvarkens, groene boompythons, groene hondskopboa's, wimpergekko's en de klimbuideldieren Phalangeriformes, soms in combinatie met handen of klauwen.

Naast klimmen zijn er ook andere vormen van voortbeweging in bomen, zoals armslingeren of brachiatie. Slangen gebruiken de harmonicabeweging over gladde takken, tenzij er voldoende ruimte en grip is voor de snellere kronkelbeweging.

LuchtBewerken

 
De slechtvalk in duikvlucht is het snelste dier

Vliegen is viermaal onafhankelijk geëvolueerd, bij insecten, pterosauriërs, vogels en vleermuizen. Deze vorm van voortbewegen is over het algemeen beperkt tot lichte dieren, tot zo'n 21 kilogram, al waren de Quetzalcoatlus en Hatzegopteryx mogelijk rond de 200 kilogram. De dieren hebben daartoe vleugels met sterke spieren om liftkracht te genereren. Insectenvleugels zijn wezenlijk anders dan vogelvleugels en de vlieghuid van vleermuizen.

Per tijdseenheid is actieve vlucht de vorm van voortbeweging met het hoogste energieverbruik, wat mogelijk heeft bijgedragen aan enkele gevallen van omgekeerde evolutie van vogels en insecten die niet meer kunnen vliegen. Per afgelegde afstand is vliegen echter zeer efficiënt. De kosten van voortbeweging kunnen voor vliegende dieren lager liggen dan voor lopende en rennende dieren van vergelijkbare grootte, iets wat duidelijk naar voren komt bij trekvogels. De langst bekende tijd onafgebroken in de lucht is die van een alpengierzwaluw die 200 dagen lang niet op de grond kwam.[9]

Evolutie naar zweven is vaker gebeurd, maar deze soorten hebben zich minder verspreid. Zwevende dieren zijn onder meer vliegende katten, vliegende eekhoorns, vliegende vissen en inktvissen als Todarodes pacificus en Ommastrephes bartramii.

InsectenBewerken

Het aantal fossiele insecten is zeer beperkt voor het Paleozoïcum en geen ervan is geconserveerd in barnsteen. Het oudste fossiel van een vliegend insect is waarschijnlijk de 325 miljoen jaar oude Delitzschala bitterfeldensis. De 400 miljoen jaar oude Rhyniognatha hirsti is wel als het oudste vliegende insect gekenmerkt, maar was mogelijk een duizendpotige.[10] Waarschijnlijk vormde insectenvlucht zich echter al bij Pterygota of gevleugelde insecten in het Laat-Devoon of Carboon uit vleugelloze Apterygota. Delitzschala behoorde tot Palaeodictyoptera, een orde van meer dan 30 families die tegen het einde van het Laat-Perm uitstierven. Door het hoge zuurstofniveau, tot 35%, en het ontbreken van vliegende gewervelden werd gigantisme mogelijk, zoals bij Palaeodictyoptera, Megasecoptera en Meganisoptera, waar Meganeura monyi een spanwijdte van zo'n 70 centimeter had.

 
Een mot warmt zich op om te kunnen vliegen

Sinds de negentiende eeuw was de discussie of vleugels zich als volledig nieuwe structuren hadden gevormd, of uit bestaande structuren. Dit laatste kreeg de meeste aanhang, waarbij het opnieuw de vraag was welke structuur dit was geweest. De tracheeën zoals bij de nimfen van haften werden als optie gezien, maar op basis van de anatomie van Palaeodictyoptera kreeg de theorie aanhang dat vleugels zich vormden uit een combinatie van paranota – de rugzijde van het borststuk – en de lichaamswand. Voor het ontstaansmechanisme erachter werden twee opties gezien: de theorie van vliegende eekhoorns en die van vliegende vissen, dus op land of op zee. Met de ontdekking van de 407 miljoen jaar oude springstaart Rhyniella praecursor kreeg de eerste theorie de meeste aanhang. De paranota zouden aanvankelijk ontstaan zijn als oppervlakte om zonnewarmte op te vangen en zo eerder actief te kunnen worden. Vanuit deze structuren ontwikkelde zich een vorm waarmee ze eerst konden zweven en daarna vliegen.[11]

Directe en indirecte vlucht

Bij de haften en libellen zijn de vliegspieren direct verbonden met de vleugels, dit is directe vlucht. Directe vlucht is eerder geëvolueerd en hierbij kunnen de vleugels onafhankelijk van elkaar bewegen, met een hoge wendbaarheid tot gevolg. Deze soorten kunnen hun vleugels niet vouwen.

Bij de meeste vliegende insecten zitten deze spieren echter aan het borststuk, dit is indirecte vlucht. De meeste van deze Neoptera kunnen hun vleugels vouwen. Bij indirecte vlucht wordt de elasticiteit van het borststuk gebruikt voor de helft van de slag, wat het efficiënter maakt. Een hoge slagfrequentie wordt mogelijk gemaakt door asynchrone spieren, spieren die meerdere spiercontracties maken bij een enkel actiepotentiaal. Bij indirecte vlucht worden zowel synchrone als asynchrone spieren aangetroffen, bij directe vlucht alleen synchrone. Tweevleugeligen, vliesvleugeligen en kevers hebben zowel directe als indirecte vlucht, respectievelijk synchroon en asynchroon.

Bij het slaan met de vleugels om liftkracht op te wekken, zijn er een aantal tijdsfluctuerende (unsteady) effecten die deze liftkracht kunnen versterken of verzwakken. Het naar Herbert A. Wagner genoemde Wagner-effect treedt op bij vleugels onder een invalshoek die nog niet de tijdsgemiddelde (steady) fase hebben bereikt. In de steady-fase is er bij de scherpe rand van de uittredende zijde sprake van de Kutta-voorwaarde, waarbij de lucht niet langs de rand stroomt, maar er aan de boven- en onderzijde vortices of wervels zijn die elkaar ontmoeten bij de rand. De snelheid bij dit stuwpunt is nul. Door de viskeuze werking duurt het echter even voordat deze wervels volledig zijn gevormd. Dat geldt ook voor de startwervel die ontstaat door loslating achter de vleugel. Deze zet een circulatie tegengesteld aan die van de startwervel in gang en deze circulatie genereert volgens de werveltheorie de liftkracht. Aan het begin van de wervelvorming ligt de startwervel echter nog te dicht bij de vleugel en belemmert daarbij de circulatie. Dit Wagner-effect vermindert de liftkracht, maar dit effect lijkt klein bij de reynoldsgetallen die van toepassing zijn op insecten.
De klap-zwaaibeweging die door Torkel Weis-Fogh werd voorgesteld, versterkt de liftkracht. Hierbij klappen de vleugels tegen elkaar bij de opgaande slag, beginnend met de intredende zijde of voorrand en daarna de uittredende zijde of achterrand doordat de vleugels over de intredende zijde draaien. Dit veroorzaakt stopwervels en de weggedrukte lucht genereert extra liftkracht. Daarna zwaaien de vleugels over de uittredende zijde weer open, zodat de intredende zijde als eerste loslaat. De instromende lucht genereert ook weer extra liftkracht door de circulatie rond de vleugels te versterken. Aan de intredende zijde ontstaan opnieuw wervels, maar aan de uittredende zijde doven de wervels elkaar uit doordat ze een tegengestelde circulatie hebben. Mogelijk onderdrukt dit het Wagner-effect, zodat de circulatie sneller op gang komt. Het tegen elkaar klappen van de vleugels lijdt tot meer slijtage en veel insecten klappen de vleugels dan ook niet tegen elkaar.
Een derde effect is dat van de voorrand-wervel (leading edge vortice, LEV). Door de toenemende invalshoek treedt er loslating op, wat normaal gesproken verlies van liftkracht zou betekenen, maar voordat de achterrand bereikt is, is er weer sprake van aansluiting en blijft de Kutta-voorwaarde intact. De grote invalshoek genereert veel extra liftkracht en daarmee is dit de belangrijkste factor in de liftkracht van insecten. Edward C. Polhamus stelde een analogie voor waarbij bij een stomp vleugelprofiel met een invalshoek zuiging wordt opgewekt parallel aan de vleugelkoorde. Opgeteld bij de potentiaalkracht, die loodrecht op het vleugelprofiel staat, komt de resulterende kracht loodrecht op de vliegrichting te staan, in de richting van de liftkracht. Bij een grotere invalshoek staat door loslating van de luchtstroom de zuigkracht niet parallel aan de vleugel, maar er loodrecht op. Dit verhoogt de liftkracht verder, hoewel ook de weerstand toeneemt. Dit effect verdwijnt zodra de invalshoek zo groot wordt dat de luchtstroming niet opnieuw aan kan sluiten. Er is dus sprake van uitgestelde overtrek, delayed stall. Er ontstaat daarna een achterrand-wervel tot ook deze loslaat, waarna zich opnieuw een voorrand-wervel vormt. Door dit proces van wervelvorming vormt zich in het zog een Von-Karman-wervelstraat. In een tweedimensionaal model vormen zich steeds nieuwe wervels, maar driedimensionaal sluit de luchtstroom bij grote invalshoeken nog aan, zoals ook bij de deltavleugel. Hierbij speelt een luchtstroom over de lengte richting de vleugeltip een rol, waarbij de vleugeltipwervels een deel van de wervelingen afvoeren. Door deze herverdeling van impuls blijft de voorrand-wervel kleiner en sluit deze eerder en langer weer aan.
Het naar Max Kramer genoemde Kramer-effect is een rotatiekracht die bij kan dragen aan de liftkracht. Kramer onderzocht observaties van piloten die aangaven dat de liftkracht soms toenam in turbulente lucht. In een windtunnel wekte Kramer wervels op en de resultaten van de proef bevestigden zijn hypothese dat de wervels de loslating vertraagden. Insecten draaien zelf hun vleugels, pronatie tijdens de neergaande slag en supinatie tijdens de opgaande slag. Enerzijds verandert verbetert dit de invalshoek, terwijl het in combinatie met de beweging van de vleugelslag ook de luchtstroming zo verandert dat deze afwijkt van de Kutta-voorwaarde en het stuwpunt van de achterrand weg beweegt. De scherpe hoek die de stroming daardoor maakt, resulteert in een schering waarbij de viscositeit een schuifspanning tot gevolg heeft. Om de Kutta-voorwaarde te herstellen, ontstaat een tegengestelde circulatie. Afhankelijk van de rotatierichting kan deze circulatie de liftkracht versterken of verzwakken.
Naast deze vier circulatiekrachten, spelen ook de massakrachten een rol, de massa en toegevoegde massa van de vleugels. Een ander effect is de vleugel-zog-interactie waarbij de vleugelslag interactie heeft met het zog van vorige slagen en de versnellingskrachten. Deze zijn nog niet volledig begrepen.[12]

De mate van fluctuatie kan worden uitgedrukt met het getal van Strouhal, de gereduceerde frequentie en de verhouding van de snelheid van de vleugeltip en de voorwaartse snelheid, zoals dat ook geldt voor vissen en andere vliegende dieren. Het getal van Strouhal volgt uit:

 

met:

f = slagfrequentie
U = snelheid
A = slaggrootte

Voor de meeste vormen geldt dat de efficiëntie het grootst is bij 0.2 < St < 0.4, al zijn er uitzonderingen. Voor de gereduceerde frequentie geldt:

 

waarbij c de lengte van de koorde is. Bij een k van nul is er sprake van steady-state-aerodynamica, daarboven wordt dit langzaam instabieler. Boven de 0,3 dragen de unsteady effecten zeer waarschijnlijk mee aan de aerodynamische krachten.

Enkele insecten kunnen zweven, zoals zwevende mieren – waaronder Cephalotes atratus – en zwevende rotsspringers. Spinnen als de arboreale Selenops kunnen ook zweven, terwijl enkele spinnensoorten gebruikmaken van hun spinrag voor ballonvaren, zoals hangmatspinnen.

PterosauriërsBewerken

De pterosauriërs waren de eerste gewervelden bij wie het vliegen zich ontwikkelde. Deze reptielen leefden van het einde van het Laat-Trias zo'n 228 miljoen jaar geleden tot het einde van het Krijt zo'n 66 miljoen jaar geleden. De vierde vinger van de hand was bij deze dieren sterk verlengd en een vleugel van huid, spieren en ander weefsel bevond zich tussen deze vinger en de enkel. De grootte van de pterosauriërs varieerde van een spanwijdte van 25 centimeter van Nemicolopterus tot 10-11 meter van Quetzalcoatlus aan het einde van het Krijt.

 
Algemene anatomie van vleugel van pterosauriër

De vlieghuid (patagium) bestond uit drie delen, het propatagium tussen pols en schouder dat de intredende zijde vormde, het brachiopatagium van de vierde vinger tot de poten en bij enkele soorten het uropatagium tussen de poten.

Een veelgenoemde drijfveer dat pterosauriërs begonnen met vliegen is de jacht op vliegende insecten. Problematisch hierbij is dat deze zeker 75 miljoen eerder waren begonnen met vliegen en hierin veel bedrevener moeten zijn geweest dan de eerste pterosauriërs. Ook nu zijn alleen zeer bedreven vogels en vleermuizen in staat om op routinebasis insecten te vangen. Een waarschijnlijker drijfveer lijkt de mogelijkheid om grote afstanden af te leggen, op moeilijk toegankelijke plaatsen te komen en om predatoren te ontwijken. Dit is ook van toepassing op de andere groepen van vliegende dieren.

Er zijn drie kritische parameters bij het bepalen van vlieggedrag. Dit zijn lichaamsgewicht, spanwijdte en vleugeloppervlak en vooral de eerste is moeilijk in te schatten voor fossielen. Voor een groot deel van de twintigste eeuw werd deze dan ook ingeschat als ultralicht, met aannames van 16 kilogram bij een spanwijdte van 7 meter en 50 kilogram bij 10-11 meter. Als argument werden hier de licht holle botten aangevoerd die veelal gepneumatiseerd waren. Dit resulteerde echter niet in een lager gewicht, maar in een grotere sterkte. De aanname van een ultralaag gewicht bracht met zich mee dat er ook een lage spiermassa werd verondersteld en daarmee dat de dieren zich vooral zwevend voortbewogen en hellingen nodig hadden om op te stijgen. De veronderstelde massa resulteerde in een onrealistisch lage dichtheid. Waar moderne vogels een dichtheid hebben tussen de 0,6 en 0,9 g/cm³ zou een Pteranodon van 16 kg uitkomen op 0,4 g/cm³ en een pterosauriër van 50 kg zelfs op 0,1 g/cm³, daarmee voor 90% uit lucht bestaand. Gezien die onrealistische waardes worden vanaf de jaren 2000 steeds vaker hogere gewichten aangenomen en daarmee ook dat ze niet slechts zwevers waren, maar goede vliegers.

Dit hogere gewicht maakte de tot dan geldende hypothese dat pterosauriërs zich zoals vogels tweevoetig afzetten om op te stijgen problematisch. Bij vogels nemen de poten veel meer in grootte toe bij een groter lichaamsgewicht dan andere lichaamsdelen, zelfs meer dan de vleugels. Bij pterosauriërs is dat niet het geval, maar dat geldt wel voor de armen, vooral rond de schouders. Het lijkt daarmee waarschijnlijk dat ze net als vleermuizen viervoetig opstegen.

Vanaf 1800 werd zowel tweevoetige als viervoetige voortbeweging voorgesteld voor pterosauriërs en ook de bekwaamheid waarmee zij dit deden was onderwerp van hevige discussie. In de eerste helft van de twintigste eeuw kantelde het beeld naar een strompelend dier dat vooral op de buik steunde. In 1952 werd echter in de formatie van Sundance in Wyoming sporenfossielen gevonden door William Lee Stokes die afkomstig leken van pterosauriërs en wezen op viervoetige voortbeweging. Meer vergelijkbare sporen werden gevonden, maar lange tijd werden deze grotendeels als krokodilachtig gezien. Pas aan het einde van de twintigste eeuw werd de consensus dat de sporen inderdaad van pterosauriërs waren en dat dit bekwame viervoetige lopers en zelfs hardlopers betrof.[13]

Voor de vroege pterosauriërs, de niet-Pterodactyloidea, ontbreken sporenfossielen en dit is wel aangevoerd als argument dat deze dieren onbekwame lopers waren. Met deze afwezigheid moet echter voorzichtig worden omgegaan, aangezien de afwezigheid van bewijs geen bewijs is van afwezigheid. Een ander argument is dat de voorpoten en mogelijk ook de achterpoten van de niet-Pterodactyloidea – in tegenstelling tot de rechte poten van de Pterodactyloidea – in de spreidstand stonden, wat de loopsnelheid zou beperken en tweevoetigheid zou stimuleren. Een uitzondering vormden sommige soorten, zoals Dimorphodon en Wukongopteridae, die hun bovenarmen meer verticaal konden houden.[14]

VogelsBewerken

Vogels zijn waarschijnlijk geëvolueerd uit Theropoda. Deze hadden al holle botten en daarbinnen waren de Maniraptora al gevederde dinosauriërs. Deze kenmerken was dus al aanwezig voordat vogelvlucht evolueerde. Een van de oudste en bekendste vogelachtigen is Archaeopteryx die zo'n 160 miljoen jaar geleden leefde. Hoewel het veren had, was het lichaam nog reptielachtig en had het tanden en een staart. Deze worden wel gerekend tot Avialae die naast deze uitgestorven tak ook Ornithothoraces bevat, waartoe de uitgestorven Enantiornithes behoort en Ornithurae waartoe ook de moderne vogels behoren, al zijn er ook andere indelingen.

Twee hypotheses hebben de discussie over het ontstaan van vogelvlucht lang gedomineerd, een waarbij een arboreale klimmer zich van een zwever ontwikkelde tot vlieger – de arboreale of trees-down-hypothese – en een waarbij een rennende tweevoetige die al springend begon te zweven, daarna flapperen en ten slotte vliegen – de cursorial of ground-up-hypothese. Argumenten voor beide hypotheses werden veelal gebaseerd op kenmerken van Archaeopteryx, maar dit is problematisch, aangezien dit al een volwaardige vlieger was.

 
Fases van de evolutie van de veer, met bij 7 de voor vliegen belangrijke asymmetrische veer

Tot de jaren 1990 werd gedacht dat holle botten en veren zich pas ontwikkelden zodra de evolutie tot vogels begon, maar de vondst van de Chinese vogelfossielen in de Jehol-groep in Liaoning maakte duidelijk dat deze al gevormd waren voordat er sprake was van vogelvlucht. Een van de meest opmerkelijke vondsten was die van Microraptor die ook aan de achterpoten veren had. Daarmee wordt Microraptor wel als viervleugelig beschouwd. Het is niet zeker of Microraptor kon vliegen, maar onder meer de asymmetrische slagpennen zijn sterke aanwijzingen dat het dier kon glijden. Aangezien dit een arboreaal dier was, zou dit de arboreale hypothese ondersteunen. Net als de oudere Archaeopteryx was Microraptor echter geen voorouder van de moderne vogels, maar behoorde tot een zijtak. De vondst daarna van Aurornis xui, zo'n tien miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx, betekent mogelijk dat deze laatste niet meer de meest basale avialaanse dinosaurus is. Een andere opmerkelijke uitgestorven vogels is de 125 miljoen jaar oude Confuciusornis. Hiervan zijn zeer veel goed bewaarde fossielen gevonden in Liaoning. Confuciusornis kwam na Archaeopteryx en had al een tandeloze bek en zeer lange asymmetrische veren. Het borstbeen waar de grote vliegspieren aanhechten, is groter dan bij Archaeopteryx, maar kleiner dan bij moderne vogels. Hoewel Confuciusornis al relatief modern aandoet, was ook dit een vroege zijtak voordat Enantiornithes en Ornithurae evolueerden. Daarna lijkt Enantiornithes gedomineerd te hebben tijdens het Krijt met een zeer goed ontwikkelde vlucht, terwijl van Ornithurae de meeste fossielen afkomstig zijn van de niet-vliegende pinguïnachtige Hesperornis. Met de Krijt-Paleogeengrens verdween Enantiornithes met alle dinosauriërs, afgezien van Ornithurae. Deze tot dan tot de kustlijnen beperkte vogels ontwikkelden zich daarna tot een zeer gevarieerde groep, de grootste groep gewervelden.

De discussie tussen voorstanders van de arboreale en de cursorial hypothese is behoorlijk ingegraven, wat weinig ruimte laat voor alternatieve ideeën, maar deze zijn er wel. Zo stelden Garner et al voor dat er een pouncing proavis was, een tussenvorm die prooien vanaf verhogingen besprong en zo richting het vliegen evolueerde.[15] Dial stelde voor dat de evolutie begon met het tegen heuvels oprennen, wing-assisted incline running of WAIR, waarbij de glijdende fase over wordt geslagen en direct met flapperen wordt begonnen.[16][17]

 
Het ademhalingsstelsel van vogels met luchtzakken

Vogels zijn endotherm, wat gepaard gaat met een verhoogde stofwisseling. Dit is nodig om de energie te leveren voor het vliegen. Waarschijnlijk was dit fysiologische kenmerk al aanwezig bij eerdere dinosauriërs, wat waarschijnlijk ook geldt voor de aanwezigheid van luchtzakken waardoor de longen onbeweeglijk kunnen zijn. De lucht wordt door luchtzakken en kleppen door de longen gepompt met een aparte ingang en uitgang. Zo is er geen vermenging van zuurstofarme gebruikte en zuurstofrijke ongebruikte lucht tijdens de gaswisseling, wat resulteert in het meest efficiënte ademhalingsstelsel van alle gewervelden.

 
Verschillende planvormen van vleugels:
albatros met grote slankheid en spitse vleugelpunten zweeft laag
kraai met een behendige vlucht
valk met lange gepunte vleugels voor hoge snelheid
arend met gevingerde vleugels met een lage slankheid zweeft hoog in de lucht

Elke vogel heeft een eigen vleugelconfiguratie. De planvorm – het bovenaanzicht van de vleugel – en het vleugelprofiel – de dwarsdoorsnede van de vleugel – zijn belangrijke factoren voor de vliegcapaciteit van een vogel; de snelheid, efficiëntie en wendbaarheid. De planvorm zorgt voor een groot deel van het vliegvermogen, waar het slaan met de vleugel aan toevoegt. Voor glijvlucht is het glijgetal van belang, de verhouding tussen de liftkracht en de luchtweerstand en daarmee de afgelegde afstand ten opzichte van het hoogteverlies. De snelheid is daarbij van belang, aangezien de parasitaire weerstand toeneemt met de snelheid, terwijl de geïnduceerde weerstand afneemt. De gecombineerde luchtweerstand kent een optimum waar de minste energie benodigd is om een bepaalde afstand af te leggen. Thermiek, hellingstijgwinden, golfstijgwinden, convergenties en dynamisch zweefvliegen kunnen gebruikt worden om langer in de lucht te blijven zonder met de vleugels te slaan.

De slankheid van de vleugels speelt een rol bij de weerstand en wendbaarheid. Een sterke slankheid vermindert de geïnduceerde weerstand, maar doet de parasitaire weerstand toenemen. Wendbaarheid is weer gediend met minder slankheid. Bij lagere snelheid moet de invalshoek vergroot worden om voldoende lift te genereren. Dit zou kunnen leiden tot loslating waarbij de grenslaag losraakt van de vleugel en er wervels vormen. Om deze overtrek te verminderen, kan de duimvleugel aan de voorrand van de vleugel worden uitgespreid, waardoor de wervelingen verminderen. Lange tijd werd gedacht dat de tijdsfluctuerende effecten alleen van toepassing waren bij de lage reynoldsgetallen van insecten, maar het is ook waargenomen bij een kleine langzaam vliegende vleermuis, bij zangvogels en bij gierzwaluwen en kolibries.[18]

VleermuizenBewerken

Vleermuizen maken zo'n 20% uit van de diversiteit van de nog levende zoogdieren, na knaagdieren de grootste groep, en zijn de enige zoogdieren die kunnen vliegen. Zowel fossiele als moleculaire data wijzen op een oorsprong van Laurasiatheria op Laurazië rond de Krijt-Paleogeengrens zo'n 65-64 miljoen jaar geleden. Volgens moleculaire data zouden Yinpterochiroptera en Yangochiroptera zo'n 57-55 miljoen jaar geleden gesplitst zijn, al is fossiele data hier mogelijk mee in tegenspraak. Onychonycteris finneyi leefde 52 miljoen jaar geleden en is het oudste vrijwel volledige vleermuizen-fossiel. Deze kon al vliegen, maar had nog geen echolocatie. De iets jongere Icaronycteris en Palaeochiropteryx lijken al ultrageluid te hebben kunnen waarnemen.

Net als bij andere vliegende dieren is het de vraag of vleermuizen evolueerden via een glijdende fase, of direct begonnen met slagvlucht en of ze een arboreale of cursoriale oorsprong kenden. Van groot belang daarbij is hoe de vlieghuid zich ontwikkelde, waarbij het membraan tussen lichaam en voorarm (plagiopatagium) en het membraan tussen vingers 2 en 5 (dactylopatagium) onderscheiden worden. In het geval van glijvlucht zou het plagiopatagium van groot belang zijn en in het geval van slagvlucht vooral het dactylopatagium. De ontwikkeling van beide tijdens de embryogenese en myogenese is verschillend, waarbij het dactylopatagium zich als eerste vormt. Vanuit de evolutionaire ontwikkelingsbiologie waarbij de vorming van het embryo wordt uitgezet naast de evolutionaire vorming in een pijl van de tijd, suggereert dit een cursoriale oorsprong zonder een evolutionaire fase van glijvlucht. Vanuit andere benaderingen is echter ook een arboreale oorsprong voorgesteld en zelfs een oorsprong in grotten.[19]

Het grote aantal soorten volgde uit adaptieve radiatie, een soortvorming door adaptie aan verschillende ecologische niches. Zo zijn er vleermuizen gespecialiseerd in snelle jacht, verzamelen, vissen, vruchten-eten, nectar-eten, vlees-eten en bloeddrinken. Dit heeft gevolgen voor de bouw en fysiologie. Zo zijn vleermuizen van de jacht als de bulvleermuizen zeer snel en wendbaar, waarbij de guanovleermuis met 160 km/u de snelste horizontale vlucht van alle dieren heeft. Deze snelle vleermuizen hebben een hoge vleugelbelasting met grote slankheid en gepunte vleugels. Soorten met lagere vleugelbelasting die meer gericht zijn op wendbaarheid hebben juist afgeronde vleugeltips.

Zoals bij andere zoogdieren, maar in tegenstelling tot vogels, is het spaakbeen het belangrijkste onderdeel van de onderarm. De vijf vingers ondersteunen de vlieghuid en daarmee hebben deze vleugels meer botten dan die van vogels. De vleugels zijn ook dunner en door dit alles genereren deze meer liftkracht en minder weerstand en zijn ze wendbaarder. Merkelcellen in de vlieghuid zijn gevoelig voor aanraking en voelen de luchtstroom, waardoor snelle aanpassingen van de vleugelstand mogelijk zijn.

EnergieBewerken

Voor actieve voortbeweging is energie benodigd. Deze wordt verkregen door processen als celademhaling of dissimilatie en andere metabolische en enzymatische processen die energiedragende substraten als adenosinetrifosfaat (ATP) produceren. Energie wordt opgeslagen in triglyceride in vetweefsel en glycogeen in de spieren en de lever. Metabole spiervermoeiing kan optreden bij een tekort aan substraten of een teveel aan metabolieten die als afvalstoffen vrijkomen bij de spiercontracties.

Kosten van voortbeweging varieren voor vliegende, zwemmende en lopende dieren.

 
Elke gang van een paard kent een optimale snelheid waarbij het energieverbruik per afstand minimaal is. Het dikkere deel van de lijn is de voorkeurssnelheid bij die gang. Daaronder en daarboven neemt het energieverbruik toe. Een uitzondering is het rennen bij de mens, waarbij het energieverbruik per afstand afneemt bij toenemende snelheid

Veel dieren passen hun gang aan aan de snelheid en elke gang kent veelal een snelheid waarbij het energieverbruik per afgelegde afstand minimaal is. Om een minimaal energieverbruik bij lopen te bereiken:

  • zijn paslengte en -frequentie op elkaar afgestemd
  • is de longventilatie afgestemd op de metabole zuurstofbehoefte
  • zijn ademfrequentie en -volume op elkaar afgestemd; voor elke zuurstofbehoefte is er een optimum door de elastische weerstand van de borstkas, de weerstand van de luchtwegen en de dode ruimte in de longen
  • is de ademhaling synchroon met de loopbewegingen

Deze optimale snelheid blijkt ook de voorkeurssnelheid te zijn van paarden. Bij een hogere snelheid past een andere voorkeursgang.

Onderzoek waarbij het zuurstofverbruik van paarden op een loopband werd gemeten, liet zien dat bij een snelheid van 4,5 kilometer per uur het zuurstofverbruik van een dravend paard anderhalf maal hoger lag dan wanneer het liep. Pas bij hogere snelheid werd het gunstiger om te draven.

Het minimum aan zuurstofverbruik lag vrijwel op hetzelfde niveau voor elke voorkeurssnelheid, zodat het voor het energieverbruik per afstand weinig uitmaakt of een paard een bepaalde afstand snel of langzaam aflegt, zolang de voorkeurssnelheid maar wordt aangehouden.[20] Ook bij migrerende dieren als de blauwe gnoe, de thomsongazelle en andere dieren werden voorkeurssnelheden vastgesteld.[21]

Optimale loopsnelheden zijn deels afhankelijk van de samentrekkende eigenschappen van de skeletspieren. Er is een optimale snelheid van spierverkorting en daarmee een optimale pasfrequentie. Daarnaast neemt het vermogen van spieren om kracht te genereren af naarmate de spier verder dan de optimale lengte wordt uitgerekt of ingekort en daarmee is er ook een optimale paslengte. Aangezien staplengte en stapfrequentie de snelheid bepalen, bepalen deze twee de optimale snelheid in alle gangen. De mens lijkt echter een uitzondering.

Bij de mens is er wel een verschil tussen het energieverbruik per afstand bij lopen en rennen. Bij de optimale snelheid verbruikt een lopend mens aanmerkelijk minder energie per afstand dan een rennend mens. Rennen kent bij de mens geen optimale snelheid, het energieverbruik per afstand neemt steeds verder af bij toenemende snelheid.[22]

NotenBewerken

  1. Helfman, G.; Collette, B.B.; Facey, D.E.; Bowen, B.W. (2009): The Diversity of Fishes. Biology, Evolution, and Ecology, Wiley-Blackwell, p. 113
  2. Lange tijd werd gedacht dat dit thunniforme zwemmers waren. Block, B.A.; Booth, D.T. Carey, F.G. (1992): 'Direct measurement of swimming speeds and depth of blue marlin' in Journal of Experimental Biology 166, p. 267-284
  3. lichaamslengte per seconde
  4. Wilga, C.D.; Lauder, G.V. (2002): 'Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering' in The Journal of Experimental Biology 205, p. 2365–2374
  5. Payne, N.L.; Iosilevskii, G.; Barnett, A.; Fischer, C.; Graham, T.; Gleiss, A.C.; Watanabe, Y.Y. (2016): 'Great hammerhead sharks swim on their side to reduce transport costs' in Nature Communications, Volume 7
  6. Ilardo, M.A. et al (2018): 'Physiological and Genetic Adaptations to Diving in Sea Nomads' in Cell, Volume 173, Issue 3, p. 569-580
  7. Jung, H. et al (2018): 'The Ancient Origins of Neural Substrates for Land Walking' in Cell, Volume 172, Issue 4, p. 667-682
  8. Roberts, T.D.M. (1995): Understanding Balance. The Mechanics of Posture and Locomotion, Nelson Thornes, p. 211
  9. Liechti, F.; Witvliet, W.; Weber, R.; Bächler, E. (2013): 'First evidence of a 200-day non-stop flight in a bird' in Nature Communications, Volume 4, issue 2554
  10. Haug, C.; Haug, J.T. (2017): 'The presumed oldest flying insect: More likely a myriapod?' in PeerJ, 5:e3402
  11. Ross, A. (2017): 'Insect Evolution: The Origin of Wings' in Current Biology, Volume 27, R113-115
  12. Sane, S.P. (2003): 'The aerodynamics of insect flight' in The Journal of Experimental Biology, Volume 206, p. 4191-4208
  13. Witton, M.P (2013): Pterosaurs. Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press
  14. Witton, M.P. (2015): 'Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?' in PeerJ 3:e1018
  15. Garner, J.P.; Taylor, G.K.; Thomas, A.L.R. (1999): 'On the origin of birds: the sequence of character acquisition in the evolution of avian flight' in Proceedings of the Royal Society London B, Volume 266, p. 1259-1266
  16. Dial, K.P. (2003): 'Wing-assisted incline running and the evolution of flight' in Science, Volume 299, p. 402-404
  17. Alexander, D.E. (2015): On the Wing. Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight, Oxford University Press
  18. Thielicke, W. (2014): The flapping flight of birds. Analysis and application, University of Groningen
  19. Adams, R.A.; Pedersen, S.C. (2013): Bat Evolution, Ecology, and Conservation, Springer
  20. Hoyt, D.F.; Taylor, C.R. (1981): 'Gait and the energetic of locomotion in horses' in Nature, Volume 292, Issue 5820, p. 239-240
  21. Pennycuick, C.J. (1975): 'On the running of the gnu, Connochaetes taurinus, and other animals' in Journal of Experimental Biology, Volume 63, p. 775-99
  22. Carrier, D.R. (1984): 'The Energetic Paradox of Human Running and Hominid Evolution' in Current Anthropology, Volume 25, No. 4, p. 483-495