Gebruiker:Woudloper/evolutie

Mechanismen

Zie evolutie (biologie) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Ontstaan van het leven

Zie abiogenese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De Aarde is zover bekend de enige plek waar leven voorkomt. Echt geloofwaardige bewijzen voor buitenaards leven zijn nooit gevonden, hoewel dat uiteraard niet betekent dat het niet bestaat. De speurtocht naar buitenaards leven heeft in ieder geval aangetoond dat op de naaste buren van de Aarde (de Maan, Mars en Venus) geen leven bestaat.

Omdat alle levende organismen op Aarde dezelfde ingewikkelde biochemische processen delen, nemen geleerden aan dat ze een gemeenschappelijke voorouder hebben. Deze hypothetische voorouder wordt LUCA (last universal common ancestor) genoemd. Hoe deze eerste levensvorm uit levenloze materie ontstond, is onbekend. Desondanks zijn aan de hand van de scheikundige opbouw van het leven en de condities die het nodig heeft om te overleven wel een aantal randvoorwaarden voor het proces bekend.

Ontstaan van de Aarde

Zie voor het hoofdartikel over dit onderwerp geschiedenis van de Aarde.

De oudste meteorieten die op Aarde gevonden zijn zijn ongeveer 4540 miljoen jaar oud, en geleerden zijn overtuigd dat dit de ouderdom van het Zonnestelsel is. De Zon en de planeten ontstonden door accretie van materiaal uit een schijfvormige wolk gas en stof (een protoplanetaire schijf).

Kratertellingen op bijvoorbeeld de Maan laten zien dat er in de begintijd, tussen 4,0 en 3,8 miljard jaar geleden, een intens bombardement van meteorieten plaatsvond (het zogenaamde Late Heavy Bombardment). Hoewel inslagkraters van die ouderdom op Aarde reeds lang verdwenen zijn als gevolg van de vernietigende werking van platentektoniek, moet ook de Aarde aan dit meteorietenbombardement hebben blootgestaan. De inslaande meteorieten bevatten water en veel vluchtige bestanddelen, die een belangrijk deel bijdroegen aan de vorming van de oceanen en atmosfeer, hoewel tenminste de helft van de gassen in de huidige atmosfeer afkomstig moet zijn van vulkanisme.

De oudst gevonden gesteenten op Aarde zijn rond de 3,8 miljard jaar oud, maar onderzoek naar oudere kristallen van het mineraal zirkoon heeft aangetoond dat er op zijn minst 4,4 miljard jaar geleden al een vaste aardkorst, oceanen en een atmosfeer bestonden. Met andere woorden waren er al heel vroeg in de Aardse geschiedenis omstandigheden waaronder simpele levensvormen konden overleven.

Wat is leven?

Om de vraag hoe leven ontstond te kunnen beantwoorden, moet eerst bekeken worden wat leven precies is. Scheikundig gezien is al het leven op Aarde opgebouwd uit verbindingen van koolstof. Koolstof is een element dat gemakkelijk veel stabiele verbindingen vormt, zoals die waar leven uit is opgebouwd. Bovendien kan het gemakkelijk uit de omgeving opgenomen worden, bijvoorbeeld door reductie van kooldioxide. Er is slechts een element met vergelijkbare eigenschappen, silicium. Chemische verbindingen van silicium zijn vergeleken met koolstof echter relatief instabiel. Omdat deze verbindingen vooral vaste stoffen zijn, is silicium bovendien moeilijker op te nemen door organismes.

Leven heeft daarnaast water nodig. Water is een uitstekend oplosmiddel en dient in alle organismen als transportmiddel voor allerlei stoffen. Omdat water een dipoolmolecuul is (een molecuul met verschillend geladen uiteinden) kan het een grotere verscheidenheid aan chemische verbindingen vormen dan de meeste andere oplosmiddelen. Andere goede solvents, zoals ammonia, zijn bovendien vloeibaar bij veel lagere temperaturen, zodat de chemische reacties die nodig zijn voor met degelijke oplosmiddelen werkend leven veel langzamer zouden verlopen. Daarnaast heeft water de bijzondere eigenschap dat het in bevroren toestand (ijs) een lagere dichtheid heeft dan als vloeistof. Hierdoor kunnen organismes in de winter onder een ijslaag overleven in plaats van in te vriezen.

Het DNA-molecuul is de drager van erfelijke informatie in al het leven. De structuur en replicatiemethode van DNA worden geacht veel complexer te zijn dan die van voorgaande moleculen in het eerste leven.

Organismes gebaseerd op andere chemische bases zijn daarom onwaarschijnlijk op Aarde, hoewel ze op andere planeten niet uitgesloten kunnen worden.

Al het leven heeft drie bijzondere eigenschappen ten opzichte van levenloze materie: de eigenschap zichzelf te kunnen vermenigvuldigen (autoreplicatie), de eigenschap zichzelf te kunnen voeden en repareren (stofwisseling) en de eigenschap "goede" van "slechte" stoffen te kunnen scheiden dankzij celmembranen. De belangrijkste hypotheses over het ontstaan van het leven zijn gericht op deze drie eigenschappen. Het onderzoek naar de oorsprong van het leven heeft echter nog een lange weg te gaan, en pas sinds kort beginnen empirische en theoretische benaderingen samen te komen.

Plek van ontstaan van leven

De bouwstenen van leven zijn complexe organische verbindingen. Zulke verbindingen zijn aanwezig in ruimtestof, waar ze vormen onder invloed van kosmische straling. Met het inslaan van meteorieten zullen deze verbindingen op alle Aardse planeten in het Zonnestelsel zijn terechtgekomen.

Al het leven op Aarde is opgebouwd uit cellen, die grotendeels uit water bestaan. Zelfs de eenvoudigste cellen zijn scheikundig gezien ongelooflijk complexe structuren. De stap van organische moleculen naar levende cellen is lastig te verklaren.

De vorming van cellen in de interstellaire ruimte is gewoonweg onmogelijk. Voor het ontstaan van cellen is een planeet met vloeibaar water vereist. Op zijn beurt is daarvoor weer een dampring noodzakelijk: ontbreekt een dampkring, dan vervliegt vloeibaar water onmiddellijk. Een atmosfeer is bovendien belangrijk omdat ze schadelijke kosmische straling kan tegenhouden. Te kleine planeten, zoals Mercurius of de Maan, konden vanwege hun kleinere zwaartekracht geen dampkring vasthouden. Waarschijnlijk hadden Mars en Venus ooit net als de Aarde oceanen aan het oppervlak, maar op Mars was het te koud, waardoor het water bevroor. Ook is de dampkring van deze planeet erg dun. Op Venus was het omgekeerde het geval: door de hoge temperatuur verdampte al het oppervlaktewater, om vervolgens in de vorm van waterstof naar de ruimte te ontsnappen.

Vanwege al die overwegingen is het logisch te veronderstellen dat het leven op Aarde zelf is ontstaan. Slechts een kleine minderheid van geleerden hangt de hypothese aan dat het leven elders in het Heelal ontstond (hypothese van panspermia). De vroege Aarde was echter een vijandige omgeving, waar hedendaags leven niet zou kunnen overleven. Een belangrijk obstakel was het ontbreken van grote hoeveelheden zuurstof in de atmosfeer, zodat enige vorm van dierlijk leven onmogelijk was. Daarnaast is een zuurstofrijke atmosfeer een voorwaarde voor een ozonlaag, die schadelijke ultraviolette straling tegenhoudt. Het aardoppervlak baadde tot 2 miljard jaar geleden in schadelijk ultraviolet licht. De meest waarschijnlijke plek voor het ontstaan van leven op de vroege Aarde is daarom een warme plek diep onder water, ver van de vijandige omstandigheden aan het oppervlak. Het beste voorbeeld van een dergelijke omgeving is in de buurt van een submariene vulkaan, zoals een black smoker. Primitieve bacteriën kunnen overleefd hebben in de vulkanische aardkorst rondom zulke vulkanen, waar continu warm oceaanwater circuleert.

Oudste bewijzen voor leven

De oudst bekende fossielen zijn bacteria, organismen die veel te complex zijn om uit levenloze materie te zijn ontstaan. Omdat er geen primitievere voorlopers bekend zijn, is er veel ruimte voor speculatie over de aard van de voorlopers van deze bacteria.

De eerste organismen waren zeer klein en relatief eenvoudig van vorm, zodat hun fossielen eruit zien als kleine staafjes, die moeilijk te onderscheiden zijn van andere structuren in gesteente. Het oudste onomstreden bewijs voor leven op Aarde bestaat uit fossiele bacteria van ongeveer 3,0 miljard jaar oud. Dit bewijs bestaat uit stromatolieten, gefossiliseerde opeenstapelingen van algenmatten. Daarnaast zijn er vele fossiele sporen van bacteria bekend die ouder zijn, tot ongeveer 3,5 miljard jaar oud. Deze oudere stromatolieten worden niet door alle geleerden aanvaard als bewijs voor leven, omdat de structuren ook op niet-biologische manier zouden kunnen ontstaan.

Indirect bewijs voor leven gaat echter nog verder terug. Geochemisch onderzoek van de 3,8 miljard jaar oude Issua Formation in het westen van Groenland wijst uit dat de atmosfeer in die tijd al een opvallend lage concentratie zware koolstofisotopen bevatte. Het bekendste proces dat tegenwoordig zware koolstofisotopen uit de atmosfeer fractioneert, is fotosynthese. De lage concentratie wordt dan ook gezien als bewijs dat al 3,8 miljard jaar geleden leven bestond. Sindsdien zijn echter andere, abiotische processen aangewezen die de lage concentratie zware koolstofisotopen in de Issua Formation kunnen hebben veroorzaakt. Het oudste onomstreden indirect bewijs voor leven in de vorm van koolstofisotopen is ongeveer 3,4 miljard jaar oud.

grampositieve bacteriën Chlamydiae groene non-zwavelbacteriën straalzwammen Planctomycetes spirocheten fusobacteriën blauwalgen thermofiele desulfu- riserende bacteriën acidobacteriën proteobacteriën Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa algen planten slijmzwammen dieren schimmels

Fylogenetische stamboom volgens de indeling in drie domeinen door Carl Woese. Rood zijn eukaryoten; groen zijn Archaea en blauw zijn bacteriën.

Hypothese van een RNA-wereld

Zie RNA-wereld voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Zelfs de meeste simpele levensvormen op Aarde gebruiken het molecuul DNA als drager van informatie over hun opbouw en functioneren. Daarnaast gebruiken ze een ingewikkelde combinatie van RNA- en eiwitmoleculen om de informatie in het DNA te "lezen" en te gebruiken voor de groei, het onderhoud en de voortplanting. Dit systeem van in interactie staande moleculen is veel te ingewikkeld om uit levenloze materie te zijn ontstaan.

De ontdekking dat sommige RNA-moleculen, zogenaamde rybozymen, als catalysator kunnen dienen bij hun eigen replicatie en de productie van eiwitten leidde tot de hypothese dat vroege levensvormen geheel op RNA gebaseerd waren. Deze rybozymen kunnen ooit een RNA-wereld gevormd hebben waarin moleculaire evolutie plaatsvond. Van soorten kan in zo’n RNA-wereld nog geen sprake zijn geweest, omdat individuen in elke generatie door mutaties en horizontale genoverdracht waarschijnlijk een sterk verschillend genoom hebben dan hun ouders.

De rol van RNA zou later overgenomen kunnen zijn door DNA, dat een stabieler molecuul is waaruit langere genomen mogelijk zijn. Leven gebaseerd op DNA heeft daarom meer potentiele eigenschappen en mogelijkheden dan (hypothetisch) leven gebaseerd op RNA. In moderne levensvormen zijn ribozymen aanwezig gebleven als het belangrijkste onderdeel van ribosomen, de organellen die in cellen eiwitten produceren.

Een probleem bij de RNA-hypothese is dat nog onduidelijk is hoe een RNA-wereld precies uit levenloze materie ontstaan is. Hoewel het is gelukt bij experimenten korte, zelf-reproducerende RNA-moleculen kunstmatig te produceren, wordt er sterk getwijfeld of RNA ook op natuurlijke manier zou kunnen zijn ontstaan. De eerste ribozymen kunnen zijn gevormd uit simpelere nucleïnezuren zoals PNA, TNA of GNA en later door RNA zijn vervangen.

Eind jaren 90 bleek uit een serie experimenten dat ijzersulfide en nikkelsulfide als catalysator kunnen optreden bij de eerste stappen in de vorming van eiwitten uit inorganische stoffen als kooldioxide of waterstofsulfide. Bij de meeste stappen zijn wel temperaturen nodig rond de 100˚C en redelijke druk, maar voor één bepaalde stap is 250˚C en een druk gelijk aan de lithostatische druk op 7 km onder het aardoppervlak nodig. Zulke omstandigheden kunnen eigenlijk alleen in de buurt van hydrothermale spleten in de aardkorst gevonden worden. Bij black smokers op de oceaanbodem kunnen neergeslagen sulfiden vervolgens wellicht hebben geholpen bij de productie van RNA.

Membraanhypothese

Doorsnede door een liposoom.

Een andere hypothese gaat ervan uit dat het ontstaan van celmembranen, die bestaan uit dubbel omsloten bellen van lipiden, een belangijke eerste stap moet zijn geweest. Uit experimenten blijkt dat lipiden gevormd kunnen zijn onder de omstandigheden die op de vroege Aarde heersten. Deze kunnen spontaan dubbel omsloten bellen vormen, die liposomen genoemd worden en zich daarna vermenigvuldigen. Hoewel zulke bellen geen erfelijke informatie kunnen meedragen zoals nucleïnezuren, zou wel natuurlijke selectie van toepassing zijn op dergelijke zelfreproducerende liposomen: de langs stabiele en best reproducerende vormen zullen geselecteerd zijn. Binnenin de beschermde omgeving van de liposomen kunnen daarna makkelijker nucleïnezuren zoals RNA ontstaan zijn.

Kleihypothese

Zie RNA-wereld voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Een andere hypothese over het ontstaan van complexe RNA-moleculen is dat de vorming van RNA gestimuleerd werd door kleimineralen. Sommige kleimineralen, met name montmorilloniet, kunnen als catalysator dienen bij de vorming van RNA. Kleimineralen groeien door herhaalde opbouw van hun kristalstructuur. Tijdens de groei geldt een soort natuurlijke selectie: de snelst groeiende mineralen worden dominant. Montmorilloniet heeft daarnaast ook de eigenschap dat het de omzetting van vetzuren naar bellen (liposomen) versnelt. De bellen kunnen vervolgens aan de kleimineralen vastzittende RNA hebben omsloten en beschermd. Door meer lipiden op te nemen zouden de bellen hebben kunnen groeien en zich hebben kunnen delen. Op deze manier zouden de eerste cellen kunnen zijn ontstaan.

Op vergelijkbare manier zijn ijzerrijke kleimineralen voorgesteld als voorlopers van nucleotiden, lipiden en aminozuren.

Bacteriën

Recente stromatolieten in Shark Bay, Western Australia.

Stromatolieten

De vroegste fossielen worden gevonden in stromatolieten, pilaarvormige opeenstapelingen van algenmatten. Algenmatten zijn drijvende, uit meerdere lagen bestaande kolonies van meerdere soorten bacteria en andere microbische levensvormen, die meestal niet dikker zijn dan enkele milimeters. Desondanks kan binnen een algenmat een grote verscheidenheid aan chemische omstandigheden bestaan, die elk een eigen bacteriele fauna. De verschillende soorten bacteria in een algenmat leven in symbiose, de bijproducten van de ene groep dienen als voedingstof voor de andere.

In tegenwoordige algenmatten bestaat de bovenste lag vaak uit fotosynthetiserende blauwalgen, die een zuurstofrijke omgeving creeren. De onderste gedeelten zijn juist zuurstofarm maar rijk in waterstofsulfide die door de daar levende bacteria wordt uitgestoten.

Dat bacteria in het Archeicum in dergelijke kolonies leefden, is niet verwonderlijk. Aangezien er nog geen ozonlaag was stond het aardoppervlak voortdurend bloot aan schadelijke straling. De buitenste delen van een kolonie vormden een beschermend omhulsel waarbinnen de rest van de kolonie relatief veilig kon leven. Dezelfde schadelijke straling zal gedurende de eerste paar miljard jaar van de Aardse geschiedenis de ontwikkeling van meercellig leven onmogelijk hebben gemaakt.refs toevoegen

Ontstaan van fotosynthese

De eerste organismen zullen geen zuurstof hebben geproduceerd. Toen de eerste organismen verschenen die zuurstof produceerden door fotosynthese (oxygenic photosynthesis??), zal dit de biologische activiteit in algenmatten verhoogd hebben met een factor tussen de 100 en 1000. De reducing agent bij oxygenic photosynthesis is water, een veel overvloedig beschikbare stof dan bij non-oxygenic photosynthesis benodigde stoffen.

Vanaf het moment dat oxygenic photosynthesis voldoende aanwezig was, zullen de voedingstoffen voor leven voornamelijk afkomstig van de productie door ander leven zijn geweest, in plaats van van geochemische processen.

From this point onwards life itself produced significantly more of the resources it needed than did geochemical processes. Oxygen is toxic to organisms that are not adapted to it, but greatly increases the metabolic efficiency of oxygen-adapted organisms.

Oxygen became a significant component of Earth's atmosphere about 2,400 million years ago. Although eucaryotes may have been present much earlier, the oxygenation of the atmosphere was a prerequisite for the evolution of the most complex eucaryotic cells, from which all multicellular organisms are built. The boundary between oxygen-rich and oxygen-free layers in microbial mats would have moved upwards when photosynthesis shut down overnight, and then downwards as it resumed on the next day. This would have created selection pressure for organisms in this intermediate zone to acquire the ability to tolerate and then to use oxygen, possibly via endosymbiosis, where one organism lives inside another and both of them benefit from their association.

Cyanobacteria have the most complete biochemical "toolkits" of all the mat-forming organisms. Hence they are the most self-sufficient of the mat organisms and were well-adapted to strike out on their own both as floating mats and as the first of the phytoplankton, providing the basis of most marine food chains.

Ontstaan van eukaryotische cellen

Eukaryoten	Bikonta Apusozoa Archaeplastida (waaronder planten) Chromalveolata Rhizaria Excavata Unikonta Amoebozoa Opisthokonta Metazoa (dieren) Choanozoa Eumycota (schimmels)

Mogelijke stamboom voor alle eukaryoten

Zie eukaryoot en endosymbiontenhypothese voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Eukaryotische cellen zijn cellen met - in tegenstelling tot prokaryotische cellen - een celkern, waarin het DNA ligt. Bij prokaryoten ligt het DNA vrij in het cytoplasma. Eukaryotische cellen onderscheiden zich daarnaast van prokaryoten door organellen, onderdelen van de cel met een eigen, gespecialiseerde functie. Onder andere alle meercellige organismen, waaronder alle dieren en planten, bestaan uit eukaryotische cellen. Het ontstaan van de eerste eukaryotische cellen was dan ook een belangrijke stap in de evolutie van het leven.

De eerste eukaryoten verschenen mogelijk nog voor de atmosfeer zuurstofrijk werd, maar voor de meeste moderne eukaryoten is zuurstof noodzakelijk. Zuurstof wordt door hun mitochondriën wordt gebruikt bij de productie van ATP en speelt daarmee een onmisbare rol in de energievoorziening van eukaryotische cellen. De meeste geleerden geloven dat de eerste eukaryoten door endosymbiose tussen prokaryoten ontstonden. Dit wil zeggen dat prokaryoten in andere prokaryoten binnendrongen en hier als organisme in een ander organisme doorleefden.

Zo kunnen de eerste mitochondriën van oorsprong kleine predators zijn geweest die een grote prokaryotische eencellige (bijvoorbeeld een Archaeum) binnendrongen, maar daarna door de gastcel geneutraliseerd werden. De aanvallers bleven in leven en namen binnenin de gastcel een rol aan in de energievoorziening. De op deze manier ontstane symbiose, de eerste eukaryotische cel, bleek voor beide prokaryoten voordeel te bieden. Een van deze chimaera’s kan daarna een blauwalg (een fotosynthtiserende prokaryoot) hebben opgegeten, maar het slachtoffer overleefde binnenin de aanvaller. De op deze wijze ontstane fotosyntetiserende organellen ontwikkelden zich tot chloroplasten; de op deze wijze ontstane cellen vormden de eerste eencellige planten. Iedere keer dat een succesvolle endosymbiose ontstond, kunnen de twee partners onnodige verdubbeling van functies hebben afgestoten en hun gezamenlijk genoom hebben aangepast, een proces waarbij uitwisseling van genen tussen de twee partners plaatsvond.

Het kan zijn dat mitochondrien oorspronkelijk een stofwisseling hadden gebaseerd op de verbranding van zwavel of waterstof in plaats van zuurstof, hoewel hierover geen overeenstemming bestaat. De oudste fossielen van eukaryoten zijn algen van het geslacht Grypania, gevonden in 1850 miljoen jaar oud gesteente. Ze laten zien dat in die tijd al eukaryoten met organellen voorkwamen. In gesteenten tussen de 1500 en 1400 miljoen jaar oud zijn diverse soorten fossiele algen gevonden, wat laat zien dat het eukaryotisch leven in die tijd al sterk gedivercificeerd was. De oudste fossiele schimmels zijn ongeveer 1430 miljoen jaar oud.

De blauwalg Anabaena flosaquae, een voorbeeld van een eenvoudig meercellig organisme.

Meercelligheid

Een belangrijke ontwikkeling die voor een grote toename in vormen kon zorgen was het ontstaan van meercellig leven. Een meercellig organisme is een organisme bestaande uit meerdere cellen met hetzelfde genoom. De verschillende cellen in het organisme kunnen verschillende vormen of functies hebben. Als de eenvoudigste meercelligen kunnen in kolonies levende blauwalgen worden beschouwd, zoals Nostoc of Volvox. De laatste soort heeft cellen die gespecialiseerd zijn in voortplanting.

Meercelligheid zal in een wereld van eencelligen aanvankelijk grote voordelen meegebracht hebben. Eencellige predators vallen vaak aan door hun prooi te omsluiten, omdat meercelligen groter zijn liepen ze minder gevaar. Een andere voordeel van meercelligheid is dat verschillende cellen in een organisme zich kunnen specialiseren in een bepaalde taak, wat het organisme als geheel effectiever maakt. Specialisatie van cellen gaf nieuwe mogelijkheden: bijvoorbeeld zich vast te hechten aan een vast oppervlak; omhoog te reiken om water te filtreren of zonlicht op te vangen voor fotosynthese; een interne afgeschermde ruimte te hebben waarin stofwisseling effectiever plaatsvindt of de mogelijkheid voor een groep cellen zich "intelligent" te gedragen door het delen van informatie. De opkomst van meercellig leven zal ook andere organismen meer mogelijkheden hebben geboden zich te divercificeren, omdat er een grotere variatie aan leefomgeving ontstond buiten de kolonies van eencelligen in algenmatten.

De meeste biologen denken dat meercellig leven ontstond uit zulke kolonies, waarbinnen individuele cellen zich specialiseerden in bepaalde taken. Meercelligheid met gespecialiseerde cellen biedt het organisme als geheel evolutionair voordeel, maar is vanuit het oogpunt van de individuele cellen nadelig, omdat ze de mogelijkheid zich te reproduceren verliezen. In de eerste (ongeslachtelijke) meercelligen zullen bepaalde cellen de mogelijkheid zich voort te planten hebben behouden. Na een tijd zullen deze cellen zijn gaan overheersen, waardoor het organisme weer verviel naar een ongedifferentieerde massa individuele cellen. Om dit te voorkomen moet het organisme een manier vinden zich in zijn geheel te reproduceren. De ontwikkeling van seksuele voortplanting zal de individueel reproducerende cellen binnen het organisme hebben uitgesloten en wordt daarom als een voorwaarde gezien voor het ontstaan van complexe meercellige organismen.

Zeldzame fossielen uit het vroege Proterozoïcum (de tijd waarin eukaryotische en meercellige organismen waarschijnlijk ontstonden) laten zien dat de eukaryoten tot ongeveer een miljard jaar geleden vrij onopvallend bleven, om daarna plotseling explosief te radiëren. De verklaring kan de ontwikkeling van seksuele voortplanting zijn. Seksuele voortplanting zorgde ervoor dat meercelligen een grotere complexiteit en variatie konden ontwikkelen, waarmee ze een duidelijk voordeel hadden ten opzichte van bacteriën of Archaea.

Seksuele voortplanting

Seksuele voortplanting houdt in dat door middel van recombinatie erfelijk materiaal wordt doorgegeven aan het nageslacht. In tegenstelling tot aseksuele voortplanting, zijn bij seksuele voortplanting individuen met verschillende seksen nodig. Het nageslacht krijgt bij de recombinatie een gedeelte van het erfelijk materiaal van beide ouders.

Om een aantal redenen verlaagt seksuele voortplanting de fitness van een individu. Er moet energie en tijd worden besteed aan het vinden van een partner, waarbij het risico toeneemt door een predators gedood te worden. Bovendien zijn twee individuen nodig om voor nageslacht te zorgen, zodat er ten opzichte van aseksuele voortplanting minder nageslacht is. Het nageslacht kan bovendien onvruchtbaar blijken. Desondanks planten de meeste eukaryoten zich voort door middel van seksuele voortplanting. Het lijkt erop dat seksuele voortplanting al vroeg in de evolutie van eukaryoten ontstond. De manier waarop seks ontstond is echter onduidelijk. Het kan zijn dat seks ontstond uit DNA dat kopieën van zichzelf over verschillende organismen verspreidde, bijvoorbeeld door parasitisch gedrag of horizontale genuitwisseling.

Een voordeel van seksuele voortplanting is dat alle individuen genetisch verschillend zijn, bij aseksuele voortplanting zijn alle individuen genetisch gelijk (klonen van elkaar). Volgens de Red Queenhypothese biedt dit de populatie een grotere bescherming tegen parasieten, voor wie een populatie waarbinnen elk individu een net iets andere afweer of verdediging heeft een moeilijker doelwit vormt. De eerste populatie protisten die zich seksueel kon voortplanten had een enorm voordeel ten opzichte van andere populaties omdat er een veel grotere genetische variatie binnen de populatie aanwezig was.

Een bijkomend voordeel dat de grotere hoeveelheid genetische variatie biedt, is dat natuurlijke selectie sneller en effectiever is. In een populatie identieke klonen zal een onvoordelige mutatie in alle individuen voorkomen, maar bij seksuele voortplanting zal door recombinatie een gen dat de fitness van de soort verlaagt maar bij een deel voorkomen en door selectie na verloop van tijd verdwijnen. Aan de andere kant zullen individuen die dankzij recombinatie combinaties van eigenschappen bezitten die de fitness verhogen door de selectie bevoordeeld worden en gaan overheersen. Seksuele voortplanting maakt het mogelijk dat combinaties van goede eigenschappen sneller ontstaan en wiskundige modellen laten zien dat dit effect in staat is de nadelen van seksuele voortplanting goed te maken.

Evolutie van landplanten

Evolutie van dieren

Zie ook

• evolutie (biologie)
• geschiedenis van de Aarde
• geologische tijdschaal

Bronnen en verwijzingen

Voetnoten

Literatuur

• (en) Allègre, C.J.; Manhès, G. & Göpel, C.; 1995: The age of the Earth, Geochimica et Cosmochimica Acta 59, pp 1445-1456.
• (en) Allwood, A.C.; Walter, M.R.; Kamber, B.S.; Marshall, C.P. & Burch, I.W.; 2003: Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia, Nature 441, pp 714–718.
• (en) Altermann, W. and Kazmierczak, J.; 2003: Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth, Research in Microbiologie 154(9), pp 611-617.
• (en) Bennett, J. O.; 2008: Beyond UFOs: The Search for Extraterrestrial Life and Its Astonishing Implications for Our Future, Princeton University Press, ISBN 0691135495.
• (en) Blankenship, R.E.; 2001: Molecular evidence for the evolution of photosynthesis, Trends in Plant Science 6(1), pp 4–6.
• (en) Brasier, M., McLoughlin, N., Green, O. and Wacey, D.; 2006: A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life, Philosophical Transactions of the Royal Society: Biology 361(1470), pp. 887–902.
• Burki, F.; Shalchian-Tabrizi, K.; Minge, M.; Skjæveland, Å.; Nikolaev, S. I. et al.; 2007: Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups, PLoS ONE 2(8): p e790.
• (en) Butterfield, N.J.; 2000: Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes, Paleobiology 26(3): pp 386–404.
• (en) Butterfield, N.J.; 2005: Probable Proterozoic fungi, Paleobiology 31(1), pp 165–182.
• (en) Cairns-Smith, A.G.; 1968: An approach to a blueprint for a primitive organism, in: Waddington, C.H. (red.): Towards a Theoretical Biology, vol. 1, Edinburgh University Press, pp 57–66.
• (en) Cavosie, A.J., Valley, J.W., Wilde, S. A. & Edinburgh Ion Microprobe Facility; 2005: Magmatic δ¹⁸O in 4400-3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean, Earth and Planetary Science Letters 235(3-4), pp 663–681.
• (en) Cech, T.R.; 2000: The ribosome is a ribozyme, Science 289 (5481), pp 878–879.
• (en) Cowen, R.; 2004: History of Life, Blackwell Publishing Limited (4^e druk), ISBN 978-1405117562.
• (en) Dalrymple, G.B.; 1991: The Age of the Earth, Stanford University Press, ISBN 0-8047-1569-6.
• (en) Dalrymple, G.B.; 2001: The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved, Geological Society, London, Special Publications 190, pp. 205–221.
• (en) DasSarma, S.; 2007: Extreme Microbes, American Scientist 95, pp 224–231.
• (en) Dauphas, N., Robert, F. & Marty, B.; 2000: The Late Asteroidal and Cometary Bombardment of Earth as Recorded in Water Deuterium to Protium Ratio, Icarus 148(2), pp 508–512.
• (en) Dawkins, R.; 2004: The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life, Houghton Mifflin Company, ISBN 0-618-00583-8.
• (en) Dawkins, R.; 1990: The Selfish Gene, Oxford University Press, ISBN 0192860925.
• (en) Fedo, C.M. & Whitehouse, M.J.; 2002: Metasomatic Origin of Quartz-Pyroxene Rock, Akilia, Greenland, and Implications for Earth's Earliest Life, Science 296(5572), pp 1448–1452.
• (en) Fedonkin, M.A.; 2003: The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record, Paleontological Research 7(1): pp 9–41.
• (en) Ferris, J.P.; 1999: Prebiotic Synthesis on Minerals: Bridging the Prebiotic and RNA Worlds, Biological Bulletin 196(3), p 311-314.
• (en) Forterre, P., Benachenhou-Lahfa, N., Confalonieri, F., Duguet, M., Elie, C. & Labedan, B.; 1992: The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions, BioSystems 28 (1-3), pp 15–32.
• (en) Glansdorff, N.; Xu, Y. & Labedan, B.; 2008: The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner, Biology Direct 3(29): p 29.
• (en) Grotzinger, J.P. & Rothman, D.H.; 1996: An abiotic model for stomatolite morphogenesis, Nature 383, pp 423–425.
• (en) Han, T.M. & Runnegar, B.; 1992: Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan, Science 257(5067), pp 232–235.
• (en) Hanczyc, M.M.; Fujikawa, S.M. & Szostak, J.W.; 2003: Experimental Models of Primitive Cellular Compartments: Encapsulation, Growth, and Division, Science 302 (5645), pp 618–622.
• (en) Hartman, H.; 1998: Photosynthesis and the Origin of Life, Origins of Life and Evolution of Biospheres 28(4–6), pp 512–521.
• (en) Hedges, S.B.; Blair, J.E.; Venturi, M.L. & Shoe, J.L.; 2004: A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life, BMC Evolutionary Biology 4(2): p 2.
• (en) Hickey, D.; 1982: Selfish DNA: a sexually-transmitted nuclear parasite, Genetics 101(3–4), pp 519–531.
• (en) Hoenigsberg, H.; 2003: Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert’s RNA world, Genetic and Molecular Research 2(4), pp 366–375.
• (en) Javaux, E. J.; Knoll, A. H. & Walter, M. R.; 2004: TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans, Geobiology 2(3), pp 121–132.
• (en) Johnston, W.K., Unrau, P.J.; Lawrence, M.S.; Glasner, M.E. & Bartel, D.P.; 2001: RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension, Science 292(5520), pp 1319–1325.
• (en) Joyce, G.F.; 2002: The antiquity of RNA-based evolution, Nature 418(6894), pp 214–221.
• (en) Krumbein, W.E.; Brehm, U.; Gerdes, G.; Gorbushina, A.A.; Levit, G. & Palinska, K.A.; 2003: Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth, Kluwer Academic, ISBN 1402015976.
• (en) Larralde, R., Robertson, M. P. & Miller, S. L.; 1995: Rates of decomposition of ribose and other sugars: implications for chemical evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 92(18), pp 8158–8160.
• (en) Lepland, A.; Zuilen, M.A. van; Arrhenius, G.; Whitehouse, M.J. & Fedo, C.M.; 2005: Questioning the evidence for Earth's earliest life — Akilia revisited, Geology 33(1), pp 77–79.
• (en) Levy, M. & Miller, S.L.; 1998: The stability of the RNA bases: implications for the origin of life, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 95(14), pp. 7933–7938.
• (en) Lindahl, T.; 1993: Instability and decay of the primary structure of DNA, Nature 362(6422), pp 709–715.
• (en) Luisi, P. L., Ferri, F. & Stano, P.; 2006: Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review, Naturwissenschaften 93 (1), pp 1–13.
• (en) Lunine, J.I.; 1999: Earth, evolution of a habitable world, Cambridge University Press, ISBN 0-521-64423-2.
• (en) Margulis, L.; 1981: Symbiosis in cell evolution, W.H. Freeman, ISBN 0716712563.
• (en) Martin, W. & Russell, M.J.; 2003, On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells, Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological 358, pp 59–85.
• (en) Mason, S.F.; 1984: Origins of biomolecular handedness, Nature 311(5981), pp 19–23.
• (en) Mojzsis, S.J., Arrhenius, G., McKeegan, K.D., Harrison, T.M., Nutman, A.P. & Friend, C.R.L.; 1996: Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago, Nature 384, pp 55–59.
• (en) Nakagaki, T., Yamada, H. and Tóth, Á.; 2000: Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism, Nature 407, p 470.
• (en) Nelson, K.E., Levy, M., & Miller, S.L.; 2000: Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 97(8), pp 3868–3871.
• (en) Orgel, L.E.; 2000: Origin of life. A simpler nucleic acid, Science 290(5495), pp 1306–1307.
• (en) Orgel, L.E.; 1994: The origin of life on the earth, Scientific American 271(4), pp 76–83.
• (en) Otto, S.P. & Gerstein, A.C.; 2006: Why have sex? The population genetics of sex and recombination, Biochemical Society Transactions 34, pp 519–522.
• (en) Parfrey, L. W.; Barbero, E.; Lasser, E.; Dunthorn, M.; Bhattacharya, D.; Patterson, D.J. & Katz, L.A.; 2006: Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity, PLoS Genetics 2(12), p e220.
• (en) Peretó, J.; 2005: Controversies on the origin of life, International Microbiology 8(1), pp 23–31.
• (en) Pisani, D.; Cotton, J.A. & McInerney, J.O.; 2007: Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes, Molecular Biology & Evolution 24(8), pp 1752–60.
• (en) Ramesh, M.A., Malik, S.-B. & Logsdon, J.M.Jr.; 2005: A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis, Current Biology 15(2), pp 185–191.
• (en) Risatti, J. B.; Capman, W. C. & Stahl, D. A.; 1994: Community structure of a microbial mat: the phylogenetic dimension, Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (21), pp 10173–10177.
• (en) Schopf, J.; 2006: Fossil evidence of Archaean life, Philosophical Transactions of the Royal Society of London: B Biological Sciences 361(1470), pp 869-885.
• (en) Schopf, J. W.; 1993: Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life, Science 260(5108), pp 640–646.
• (en) Schulze-Makuch, D. & Irwin, L.N.; 2006: The prospect of alien life in exotic forms on other worlds, Naturwissenschaften 93(4), pp 155-172.
• (en) Segré, D., Ben-Eli, D., Deamer, D. & Lancet, D.; 2001: The Lipid World, Origins of Life and Evolution of Biospheres 31(1-2), pp 119–145.
• (en) Selosse, M-A.; Abert, B. & Godelle, B.; 2001: Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus, Trends in Ecology & Evolution 16(3), pp 135–141.
• (en) Szathmáry, E.; 2005: Life: In search of the simplest cell, Nature 433, pp 469–470.
• (en) Smith, J.M. & Szathmáry, E.; 1997: The Major Transitions in Evolution, Oxford University Press, ISBN 0-198-50294-X.
• (en) Stanley, S.M.; 1999: Earth System History, W.H. Freeman & Co, ISBN 0-7167-2882-6.
• (en) Trevors, J. T. & Abel, D. L.; 2004: Chance and necessity do not explain the origin of life, Cell Biology International 28(11), pp 729–739.
• (en) Sterrer, W.; 2002: On the origin of sex as vaccination, Journal of Theoretical Biology 216, pp. 387–396.
• (en) Trevors, J.T. & Psenner, R.; 2001: From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells, FEMS Microbiology Reviews 25(5), pp 573–582.
• (en) Valley, J.W., Peck, W.H., King, E.M. & Wilde, S.A.; 2002: A cool early Earth, Geology 30(4), pp 351–354.
• (en) Vellai, T. & Vida, G.; 1999: The origin of eukaryotes; the difference between eukaryotic and prokaryotic cells, Proceedings of the Royal Society: Biology 266, pp 1571–1577.
• (en) Wächtershäuser, G.; 2000: Origin of life. Life as we don't know it, Science 289(5483), pp 1307–1308.