Hoofdmenu openen

Beipiaosaurus

geslacht uit de superfamilie Therizinosauroidea

Beipiaosaurus is een geslacht van plantenetende theropode dinosauriërs uit de groep van de Therizinosauroidea, dat tijdens het vroege Krijt, zo'n 125 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige China.

Beipiaosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Beipiaosaurus
Beipiaosaurus
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Superorde:Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:Saurischia
Onderorde:Theropoda
Superfamilie:Therizinosauroidea
Geslacht
Beipiaosaurus
Xu, Tang & Wang, 1999
Typesoort
Beipiaosaurus inexpectus
Afbeeldingen Beipiaosaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Beipiaosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Het eerste fossiel van Beipiaosaurus werd in 1996 gevonden. Het geslacht kreeg in 1999 zijn naam, die zoiets als "sauriër van Beipiao" betekent, toen de typesoort Beipiaosaurus inexpectus benoemd werd. Daarna zijn er nog minstens twee andere exemplaren gevonden. De lagen waar de fossielen werden opgegraven, staan bekend om de uitzonderlijk gave preservering van de fossielen. De exemplaren van Beipiaosaurus zijn daarin geen uitzondering en bewaren delen van het verenkleed, huidafdrukken en wellicht zelfs bloedcellen. De wetenschappers kregen zo een redelijk goed beeld van de bouw van het dier. Toch zijn sommige delen nog onbekend, vooral van de schedel.

Beipiaosaurus was ongeveer twee meter lang. Hij liep op zijn achterpoten. Hij had lange armen met enorme kromme klauwen waarmee hij zich kon verdedigen. Zijn kop was zeer langwerpig. Een lange spitse snuit boog naar beneden. In de kaken stonden rijen kleine tandjes met kartelingen. Daar kon Beipiaosaurus planten mee versnipperen, die werden ingeslikt en in de buikholte verteerd.

Beipiaosaurus staat in bouw tussen zijn vleesetende voorouders en latere veel grotere Therizinosauridae die logge rechtopstaande planteneters werden met brede voeten die op vier tenen steunden. Beipiaosaurus had nog steeds drie dragende tenen per voet en kon vermoedelijk nog goed rennen.

Inhoud

NaamgevingBewerken

De typesoort Beipiaosaurus inexpectus is in 1999 beschreven en benoemd door Xu Xing, Tang Zhilu en Wang Xiaolin. De geslachtsnaam verwijst naar de stad Beipiao, de soortaanduiding betekent "onverwacht" in het Latijn, een verwijzing naar de verrassende bouw.

VondstenBewerken

In 1996 vond boer Li Yinxian bij Sihetun het skelet van een theropode. In die jaren doken uit Liaoning de eerste "gevederde dinosauriërs" op en de aankondiging door Joshua Smith op de conferentie van 1998 van de Society of Vertebrate Paleontology dat er een zeer groot exemplaar gevonden was, baarde veel opzien.

Het fossiel, holotype IVPP V11559, bestaat uit een fragmentarisch skelet dat is gevonden en opgegraven in de Jianshangouafzetting van de Yixianformatie, die dateert uit het Barremien-Aptien, 125 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet dat niet in verband ligt en verspreid over verschillende steenplaten is geborgen. Delen van het schedeldak, een vierkantsbeen, een ploegschaarbeen, een stuk hersenpan, de voorkant van de rechteronderkaak, de achterkant van de linkeronderkaak, een vorkbeen, drie halswervels, vier achterste ruggenwervels, twee sacrale wervels, vijfentwintig staartwervels, een pygostyle, chevrons, een schouderblad, twee ravenbeksbeenderen, twee voorpoten, het bekken, een achterpoot en een scheenbeen zijn geborgen. Het fossiel toonde ook op romp, staart en armen de resten van een huidbedekking, bestaande uit "dinodons" in de vorm van parallelle lange haarachtige structuren. Het betreft een jongvolwassen exemplaar. Het werd geprepareerd door Ding Xiaoqing.

 
Delen van het holotype

De eerste beschrijving werd in 2003 aangevuld met een van de pygostyle, het uiteinde van de staart.

In 2009 werd een tweede vondst bekendgemaakt van een tweede specimen, STM31-1, de voorkant van een skelet met schedel, met uitgebreidere resten van het verenkleed. Het omvat de volledige schedel, zij het achteraan platgedrukt, inclusief scleraalring van het oog, de onderkaken, elf halswervels, zeventien nekribben, ruggenwervels, twaalf ribben, de volledige schoudergordel, beide opperarmbeenderen, beide onderarmen, polsbeenderen en middenhandsbeenderen. Tegelijkertijd werden extra delen van het holotype gemeld, die na 1999 waren opgegraven.

Alle beschrijvingen waren erg summier, een gedetailleerde behandeling van het postcraniaal skelet ontbreekt nog. Daarbij is het niet zeker of het voorste deel van het holotype bij het achterste hoort. In 2019 werd de schedel in detail beschreven.

Het is mogelijk dat nog een derde exemplaar bekend is. In 2002 werd studie gepubliceerd naar de bloedvaten van een fossiel van een therizinosauroïde uit de Yixianformatie. Het zou gaan om een twee meter lang dier waarvan een reeks ruggenwervels bewaard was gebleven, delen van de ledematen waaronder een opperarmbeen en een scheenbeen, en verder huidafdrukken en veren. Hoewel het specimen niet formeel aan Beipiaosaurus werd toegewezen en ook geen inventarisnummer vermeld werd, is dit het enige bekende taxon dat in aanmerking komt.

BeschrijvingBewerken

Grootte en onderscheidende kenmerkenBewerken

 
Beipiaosaurus; de schedel is hier te stomp en recht afgebeeld

Beipiaosaurus is een kleine plantenetende therizinosauriër. In 1999 ging men uit van een lengte van 2,2 meter. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op 1,8 meter en het gewicht op veertig kilogram. Michael Mortimer heeft gesteld dat de lengte bijna exact op 185 centimeter kan worden bepaald, uitgaande van een neklengte van 304 millimeter, een ruglengte van drieënveertig centimeter, een lengte van het heiligbeen van tweeëntwintig centimeter en een staartlengte van 635 millimeter.

Door de beschrijvers en latere onderzoekers zijn verschillende kenmerken vastgesteld die Beipiaosaurus van zijn verwanten onderscheiden. De schedel is groot, ongeveer even lang als het dijbeen. Aan de onderzijde van het eerste kootje van de eerste vinger is de buitenzijde van de gewrichtsknobbel die van het lichaam af gericht is, van boven naar beneden gemeten langwerpig. Minstens vier achterste ruggenwervels zijn vergroeid. Er is een pygostyle aanwezig. De verheffing op de zijkant van het eerste middenhandsbeen aan de zijde van het tweede middenhandsbeen is driehoekig van doorsnede. Deze verheffing bevindt zich op 40 % van de schachtlengte van de bovenkant. Een uitsteeksel op de voorrand van het zitbeen, de processus obturatorius, is golvend met een naar beneden gedraaid onderste stuk. Het zitbeen loopt uit in een "voet" die twee maal de breedte heeft van de schacht. Het dijbeen heeft vooraan een richel op de onderste binnenkant. De verheffing op de zijkant van het eerste middenhandsbeen aan de zijde van het tweede middenhandsbeen bevindt zich op ongeveer 40% van de schachtlengte, van de pols af gemeten.

In 2019 werden extra onderscheidende kenmerken gemeld uit de schedel en onderkaken. Het betreft autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het voorhoofdsbeen heeft een grote tak richting postorbitale die plots ut de rand van de ogkas ontspruit. Het wandbeen heeft een lange en scherpe voorste tak. De neergaande tak van het wandbeen richting squamosum is extreem lang. Het buitenste venster in de onderkaak is verticaal hoog en uitzonderlijk ver achterwaarts geplaatst.

Algemene bouwBewerken

Beipiaosaurus heeft enkele basale kenmerken voor therizinosauriërs, die weerspiegelen dat hij onder in de stamboom van die groep staat. Hij heeft nog drie dragende tenen dat een vergroting en verplaatsing van de eerste teen het aantal op vier gebracht heeft, relatief lange vingerkootjes in de hand en een scheenbeen dat langer is dan het dijbeen. Daarentegen is het darmbeen hoog en steekt het schaambeen naar achteren wat weer afgeleide eigenschappen zijn. Zeer gespecialiseerd is de schedel. Deze is groot en langgerekt met een zeer spitse snuit die in een bol bovenprofiel afloopt en spitse voorste onderkaken. Het geheel kromt vooraan sterk naar beneden en levert zo een kop op die uniek is onder de hele Dinosauria. De nek is slechts matig lang, zodat het enorme hoofd, ongeveer 265 millimeter lang, te groot lijkt voor de hals. De tanden zijn klein met een bolle onderste hals en een bladvormige gekartelde kroon; de tandwortels zijn relatief lang. Het gevonden stuk van vier achterste ruggenwervels bleek volledig vergroeid. De staart is vermoedelijk kort en eindigt in een vergroeiing, pygostyle, van de uiterste zeven staartwervels. De hand is als geheel zeer groot en vooral de eerste en tweede klauw is lang, waarbij de duimklauw ook sterk gekromd is.

SkeletBewerken

SchedelBewerken

De oogkassen zijn groot en zijn iets schuin naar voren gericht. Het slaapvenster is relatief klein en trapeziumvormig, waarbij de buitenrand het langst is.

Het neusbeen is langwerpig met een zeer dunne voorste tak die maar een derde heeft van de breedte van de achterzijde. Het begrenst vermoedelijk met een rechte onderrand een lang neusgat. Het voorhoofdsbeen heeft een uitzonderlijk brede achterkant, driemaal breder dan de voorste tak. De wandbeenderen zijn wel verbonden, maar niet versmolten, een teken dat het dier niet zeer oud is. De wandbeenderen kepen de voorhoofdsbeenderen in. Het wandbeen is een uitzonderlijke wijde platte rechthoekige plaat, tweemaal breder overdwars dan het voorhoofdsbeen. Opnieuw zou dit echter een jeugdige trek kunnen zijn. Het wandbeen buigt achteraan niet naar beneden. Een kam tussen de wandbeenderen ontbreekt en de ruimte tussen de slaapvensters is aanzienlijk zodat er zich geen zandloperachtige vernauwing voordoet. De uitholling rond het bovenste slaapvenster is beperkt tot het wandbeen en begrensd door een opstaande richel. De tak naar het squamosum is gevorkt waarbij de onderste deeltak de langste is. Er is achteraan het schedeldak een duidelijke dwarskam. Het postorbitale heeft een uitzonderlijk korte robuuste voorste tak met een punt die flink naar binnen uitsteekt en bovenop een vrij hoog gelegen verruwing. De neergaande tak is kort. Het quadratum is onderaan overdwars breed. Wellicht draagt het drie gewrichtsknobbels zoals bij Erlikosaurus maar beschadigingen maken dat onzeker. Het proöticum toont onderaan een lichte pneumatische zwelling. De uitgangen voor de zevende en achtste hersenzenuw zijn even groot en zijwaarts gericht. In het verhemelte is het voorste ploegschaarbeen extreem lang.

OnderkakenBewerken

In de onderkaak is het os dentale of dentarium lang en dun en vermoedelijk vooraan iets naar beneden gebogen. Het bewaarde stuk heeft een lengte van zo'n zeventien centimeter, gelijk aan 65% van de dijbeenlengte. Het voorste derde deel van het dentarium heeft een constante hoogte, met evenwijdige bovenrand en onderrand; het achterste twee derden deel neemt in hoogte toe. De proportie van het rechte deel is relatief kort: bij verwanten is meestal de voorste helft van constante hoogte. Ook is dit stuk laag met een vierde van de hoogte van de achterkant. Het is ook overdwars erg dun. Aan de binnenzijde ligt de horizontale groeve van de fossa Meckeliana relatief laag, dicht bij de onderrand. Achteraan is er een beenplateau aan de buitenzijde van de tandrij.

Het dentarium draagt minstens zevenendertig tanden; wellicht stonden er nog een aantal in het afgebroken voorste stuk. Dat is een relatief hoog aantal voor een therizinosauriër en benadert de situatie bij Alxasaurus. De tanden beperken zich tot het voorste twee derden deel van het dentarium. De tanden worden versterkt door een rij van driehoekige interdentaalplaten. De tanden zijn bladvormig of lansvormig, met een insnoering net boven de basis. Ze zijn kort, iets naar achter gebogen en aan de basis ook wat verdikt. Het is onbekend of de voorste tanden kegelvormig zijn zoals bij andere therizinosauriërs. De tanden hebben aan de tanden grove naar boven gerichte vertandingen, drie per strekkende millimeter. De tandwortels zijn overdwars wat afgeplat, niet rond zoals bij sommige verwanten. De vervangingstanden groeien in absorptieputten naast de tandwortels.

Achteraan begrenst het surangulare de bovenzijde van een groot ovaal zijvenster. Boven het venster liggen op de buitenzijde twee kleine openingen, de kleinste midden erboven, de grotere schuin erboven en achter. Het angulare is een dun bot aan de achterste onderzijde van de kaak.

PostcraniaBewerken

 
Een reconstructie van het skelet door Jaime Headden

Er zijn vermoedelijk twaalf halswervels, tien rugwervels en vijf sacrale wervels. De halswervels hebben lage korte doornuitsteeksels. De vergroeide achterste ruggenwervels hebben uithollingen op de zijkanten. De pygostyle is bekend doordat bij het holotype de laatste elf staarwervels als een reeks bewaard zijn gebleven. Die reeks neemt naar achteren langzaam in grootte af. Bij wervels nummer zes en zeven zijn de wervelbogen en wervellichamen al hecht vergroeid. De laatste vijf wervels, veel kleiner dan de voorgaande, zijn volledig samengesmolten tot een enkel element waarin hun afscheidingen nog vaag zichtbaar zijn. Dit stuk bot, niet langer dan twee centimeter, is bovenop licht bol en van onderen iets hol. Het heeft een stomp uiteinde. Er zijn geen veren gevonden die een waaier zouden kunnen vormen aan het eind van de staart, het dragen waarvan de functie van de pygostyle is bij de huidige vogels. De staart is voor zover kan worden nagegaan bedekt met vier tot zeven centimeter lange haarachtige structuren die een doorsnede hebben van anderhalve millimeter en onder een hoek van 35° schuin naar achteren staan. Xu concludeerde hier in 2003 uit dat zo'n waaier geheel afwezig was en dat de ontwikkeling van een pygostyle oorspronkelijk een volledig andere functie gehad moet hebben.

Het ravenbeksbeen is rechthoekig. Het heeft een grote bult op de buitenzijde voor de aanhechting van een armspier. Het vorkbeen vormt een wijde boog met een ovale dwarsdoorsnede, zonder een punt of hypocleidium op het middendeel.

De armen zijn relatief lang, zeker vergeleken met de korte stevige achterpoten. De hand is zelfs langer dan de voet en is slank. De hand is ook opvallend langer dan de rest van de onderarm. Het opperarmbeen heeft bovenaan een puntige binnenhoek en onderaan tamelijk voorwaarts gelegen gewrichtsknobbels. De humeruskop is van de binnenhoek gescheiden door een verlaging, een typisch therizinosauroïde kenmerk. De pols telt vijf carpalia. Het grootste carpale is het halvemaanvormige dat het tweede middenhandsbeen overkapt maar ook het eerste metacarpale raakt. Het onderste eerste carpale is groot en ovaal. De bovenste carpalia worden vertegenwoordigd door een V-vormig radiale dat direct bij het spaakbeen aansluit en een klein rond element tussen de ondereinden van spaakbeen en ellepijp. Het eerste middenhandsbeen heeft onderaan een duidelijke beenplaat. Het eerste en tweede middenhandsbeen zijn nauw aaneengesloten. Het derde middenhandsbeen is slank en licht gebogen. In de derde vinger hebben het eerste en tweede kootje een lengte gelijk aan dat van het derde kootje, een typisch maniraptoor kenmerk. De kootjes hebben op de zijden diepe putjes voor de gewrichtskapsels. De handklauwen zijn groot, overdwars afgeplat en sterk gekromd. Hoog aan hun basis lopen ze taps toe tot dunne scherpe punten. De tweede handklauw is iets langer dan de eerste.

In het bekken heeft het darmbeen volgens de oorspronkelijke beschrijving een omtrek als een parallellogram. Dat is een basaal kenmerk: de darmbeenderen van Therizinosauridae lijken normaliter op die van Sauropoda, met een bollend hoog voorblad voor een stappende gang. Beipiaosaurus kon dan vermoedelijk nog rennen. Wel loopt het achterblad in een bol profiel naar beneden af. Het twteede exemplaar echter bewaarde het darmbeen vollediger en daar bleek het vooraan toch hoog en bol te zijn. Voorblad en achterblad hebben vrijwel dezelfde lengte. Het achterblad kromt haast haaks naar buiten. De groeve in de onderzijde voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis is ondiep. Het aanhangsel voor het schaambeen is duidelijk langer dan dat voor het zitbeen. De schachten van schaambeen en zitbeen hebben een ronde dwarsdoorsnede, niet afgeplat zoals bij sommige verwanten. Het beenschort tussen de schachten van de schaambeenderen staat vrij laag en is samengedrukt.

Op het dijbeen is de trochanter minor vleugelvormig en door een kloof gescheiden van de trochanter major. DE vierde trochanter heeft de vorm van een kam aan de achterzijde. Het kuitbeen is slank en onderaan taps toelopend. Het heeft een platte binnenzijde, zonder groeve. Het sprongbeen heeft een hoge opgaande tak en gereduceerde gewrichtsknobbels die niet de hele onderzijde van het scheenbeen afdekken. Het hielbeen is een ovale schijf. De middenvoet heeft 39% van de lengte van het scheenbeen, langer dan bij latere therizinosauriërs maar korter dan bij typische Coelurosauria. Het eerste middenvoetsbeen is bovenaan afgeplat en raakt de enkel niet, zoals bij de meeste Maniraptora. Bij het derde en vierde middenvoetsbeen zijn de bovenkanten wat op de binnenzijde samengedrukt. Het vijfde middenvoetsbeen is bandvormig en slank, met maar de helft van de lengte van de rest van de middenvoet. De enige bewaarde voetklauw van het holotype is korter dan de handklauwen.

VerenkleedBewerken

 
Delen van de veren

Beipiaosaurus was in 1999 de grootste Mesozoïsche theropode waarbij veren waren aangetroffen. Veren zijn bij het holotype aanwezig op de onderarmen, op de borst en langs de hele lengte van de achterpoten. Op de ellepijp vormen ze haaks staande evenwijdige filamenten. Bij het fossiel lopen ze aan de basis vrijwel tot aan het bot door. Ze hebben een gemiddelde lengte van vijf centimeter; sommige zijn tot zeven centimeter lang. Bij sommige is een lengtegroeve zichtbaar, wellicht het gevolg van een ingeklapte holle kern, of een gerafeld uiteinde.

Het nieuwe specimen STM31-1, toont een hogere laag veren boven het "dindons", bestaande uit lange hoornschachten, zogenaamde EBFFs, (elongated broad filamentous feathers). Deze waren vermoedelijk hol, stijf, ovaal en drie millimeter breed in doorsnee en tot vijftien centimeter lang. Onduidelijk is of het hier een voorloper of juist een modificatie betreft van een echt verenkleed. Paul liet in een illustratie een tuf veren op de rug rechtop afstaan, voornamelijk om te beklemtonen hoe absurd, gezien de hoogte daarvan, de alternatieve verklaring was dat het bij de veren op fossielen uit Liaoning om bindweefselvezels zou kunnen gaan. In tekeningen en zelfs plastic modellen is zo'n veerkam daarna nagebootst, ten onrechte gezien als een authentiek kenmerk van het dier. Er zijn geen aanwijzingen om te denken dat de veren niet plat op het lichaam lagen.

Bij het in 2002 gemelde exemplaar zijn ook bruine, vijf tot zes centimeter lange, enkelvoudige filamenten aangetroffen met een dikte van een tiende millimeter.

Weke delenBewerken

In 2002 werd gemeld dat in het botweefsel van een opperarmbeen van de gevonden therizinosauroïde de bloedvaten als zodanig nog zichtbaar waren. Verspreid langs de wanden van de bloedvaten zijn kleine ronde structuren zichtbaar. Die werden geïnterpreteerd als de rode bloedlichaampjes gezien hun grootte, ronde profiel en bouw. Het is zeer uitzonderlijk dat het bloed zelf gefossiliseerd is en sterk omstreden of zoiets überhaupt mogelijk is. In dit verband doet zich het probleem voor of de oorspronkelijke eiwitten van de bloedcellen nog aanwezig zijn of vervangen werden door mineralen.

FylogenieBewerken

Beipiaosaurus is door de beschrijvers basaal in de Therizinosauroidea geplaatst, iets wat door latere cladistische analyses bevestigd is. Volgens de definitie van Paul Sereno is Beipiaosaurus zelfs per definitie de meest basale therizinosauroïde.

Een mogelijke stamboom toont dit kladogram:

Therizinosauria

Falcarius


unnamed

Beipiaosaurus


unnamed

Alxasaurus


unnamed

Nanshiungosaurus


Therizinosauridae

Erliansaurus



Nothronychus


unnamed

Neimongosaurus


unnamed

Segnosaurus


unnamed

Erlikosaurus



Therizinosaurus










LevenswijzeBewerken

De gespecialiseerde kop vormt een sterke aanwijzing dat Beipiaosaurus een planteneter was. Waarvoor de lange kaken dan precies dienden is echter minder duidelijk. De tandvorm is typisch die van plantenetende dinosauriërs met grote kartelingen om plantenmateriaal aan stukjes te scheuren. De lange armen met grote klauwen kunnen gediend hebben ter verdediging maar zouden ook takken naar beneden getrokken kunnen hebben.

In 2002 werd gesteld dat de structuur van het botweefsel, dat kennelijk snel gegroeid was, wees op warmbloedigheid. Dat zou bevestigd worden door het verenkleed.