Tianyuraptor
Tianyuraptor ostromi is een theropode dinosauriër behorend tot de groep van de Eumaniraptora die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
Naamgeving en vondst bewerken
De soort is in 2009 beschreven door Zheng Xiaoting, Xu Xing, You Hailu, Zhao Qi en Dong Zhiming. De geslachtsnaam verwijst naar het Shandong Tianyu Museum of Nature en verbindt de naam hiervan met het Latijn voor "rover", raptor. De soortaanduiding eert wijlen John Ostrom, de beroemde Amerikaanse paleontoloog.
Het fossiel, holotype STM1–3, is gevonden in de Dawangzhangzilagen van de Yixianformatie van de Jehol-groep van Liaoning, in een laag die dateert uit het Aptien, ongeveer 122 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een bijna volledig skelet, waarvan de schedel nogal is samengedrukt, op een plaat. Alleen de achterste drie van de naar schatting 28 staartwervels ontbreken. Er zijn geen resten van de zachte delen, zoals veren, bewaard gebleven. Het gaat om een bijna volwassen exemplaar.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Tianyuraptor is een kleine bevederde roofsauriër. Het holotype heeft een lengte van ongeveer 1,75 meter. De volwassen grootte is onzeker daar het typespecimen toch erg juveniel lijkt.
Als unieke eigenschappen, autapomorfieën, zijn aangegeven de relatief geringe afmetingen van de voorste ledematen — 53% van de lengte van de achterste ledematen, terwijl dat bij verwante soorten >70% bedraagt; de geringe afmeting van het erg slanke vorkbeen en de extreme verlenging van de middelste staartwervels die tweemaal zo lang zijn als de ruggenwervels. Het nog aanwezige stuk staart heeft een lengte van 96 centimeter. De staart is daarmee relatief lang. De schedel is juist erg gedrongen. De achterpoten hebben driemaal de lengte van de romp.
Alan Turner wees er in 2012 op dat de verlengde staartwervels bij meer verwanten voorkomen.
Skelet bewerken
De snuit is relatief kort maar dat kan een rijpingskenmerk zijn. Het oppervlak van de maxilla is licht geaccidenteerd met kleine foramina. De uitholling in de zijkant van de snuit, de fossa antorbitalis, heeft geen opstaande randen. Er is een fenestra promaxillaris aanwezig dat bijna even groot is als de hooggeplaatste fenestra maxillaris. De maxilla heeft een robuuste opgaande tak die bovenaan een flink eind over de bovenrand van de fenestra antorbitalis reikt. De tanden zijn kort met een brede basis en hebben vooraan en achteraan gekartelde snijranden.
De halswervels zijn kort; de voorste hebben sterk naar achteren gelegen wervelbogen. De borstbeenderen zijn kort, slechts tweemaal zo lang als breed, en hebben een klein driehoekig achterste middenuitsteeksel. Het element dat als het vorkbeen geïdentificeerd is, is erg klein met maar een derde van de lengte van het schouderblad. De extreem smalle takken van deze furcula maken een hoek van 110° met elkaar. Een achterste uitsteeksel ofwel hypocleidium ontbreekt. Het kan zijn dat het in feite om een stuk verschoven buikrib gaat; het element ligt niet in positie maar tussen het rechterravenbeksbeen en het borstbeen in. Het schouderblad is kort en robuust en niet met het ravenbeksbeen vergroeid, opnieuw een teken dat het om een vrij jong dier gaat. Het ravenbeksbeen is rechthoekig, heeft een opvallende verhoging op de buitenste zijkant en een erg brede basis met een bol profiel. Het heeft geen fenestra.
De arm is bijzonder kort. Het opperarmbeen heeft maar 65% van de dijbeenlengte en een korte deltopectorale kam; aan de binnenkant bevindt zich een lange lengterichel. De ellepijp is vrij slank en licht gebogen. Er is lichte fusie in de handwortel. Het eerste middenhandsbeen is kort. Het tweede kootje van de derde vinger is opvallend verkort.
Het darmbeen heeft een lang voorblad en een breed aanhangsel voor het schaambeen. Het achterblad buigt licht omlaag. Het schaambeen is recht met een spatelvormig uiteinde. Het zitbeen is kort, een basaal kenmerk, maar mist een uitsteeksel op de onderkant van de holle achterrand. Boven op het dijbeen zijn de trochanter major en trochanter minor vergroeid tot een enkele kam. Aan de onderste binnenkant loopt de groeve tussen de gewrichtsknobbels boven de binnenste knobbel uit in een diepe trog. Het onderbeen is bijzonder lang met 135% van de lengte van het bovenbeen. Ook de voet is lang waarbij de middenvoet 70% van die lengte vertegenwoordigt. Het derde middenvoetsbeen is gematigd arctometatarsaal: bovenaan toegeknepen.
Fylogenie bewerken
Tianyuraptor is door de beschrijvers in de Dromaeosauridae geplaatst. De soort toont een mengeling van kenmerken die typerend zijn voor Aziatische dromaeosauriden en vormen die voorkwamen in Gondwana of basale Avialae. Hij kan dus een connectie vertegenwoordigen tussen die drie groepen, zij het alleen in bouw en niet in verwantschap: in een kladistische analyse viel Tianyuraptor dichter uit bij de Eudromaeosauria dan bij de Unenlagiinae. Het is onzeker of hij nauwer aan de Microraptorinae of aan de andere eudromaeosauriërs verwant is; tegen het eerste pleiten zijn gereduceerde voorste ledematen en absolute grootte: de microraptorinen waren glijders of misschien vliegers. Aan de andere kant heeft hij wel de vrij lange achterpoten van de Microraptorinae. Beide kenmerken samen duiden op een levenswijze als pure grondbewoner. De armen zouden zich dan secundair verkort hebben, een verschijnsel dat zich bij verschillende dromaeosauriden onafhankelijk zou hebben voorgedaan.
Een studie uit 2015 suggereerde een zwak verband met Zhenyuanlong, een andere dromaeosauride uit dezelfde formatie die ook korte armen heeft.
Het volgende kladogram toont de in 2015 gevonden stamboom:
| Dromaeosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur bewerken
- X. Zheng, X. Xu, H. You, Q. Zhao, & Z. Dong, 2009, "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution", Proc. R. Soc. B, 277: 211-217, doi:10.1098/rspb.2009.1178