Sinosauropteryx
Sinosauropteryx is een monotypisch geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Coelurosauria, dat tijdens het vroege Krijt, 125 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van de huidige Volksrepubliek China. De enige benoemde soort is Sinosauropteryx prima.
| Sinosauropteryx Fossiel voorkomen: Laat-Jura tot Vroeg-Krijt | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||
| Sinosauropteryx prima | |||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||
| Sinosauropteryx Ji & Ji, 1996 | |||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||
| Sinosauropteryx prima Ji & Ji, 1996 | |||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||
Sinosauropteryx op  Wikispecies
| |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
De eerste fossielen van Sinosauropteryx werden in 1996 ontdekt en het geslacht kreeg datzelfde jaar zijn naam, die "Chinese sauriërvleugel" betekent, toen de typesoort Sinosauropteryx prima benoemd werd. Van de soort is een half dozijn uitstekend geconserveerde skeletten bekend, zodat de wetenschappers een goed beeld kregen van hoe het dier eruitzag.
Sinosauropteryx was een kleine tweevoetige roofsauriër die ruim een meter lang kon worden en een kilo zwaar. Hij had een grote kop met kleine tanden. Zijn voorpoten waren erg kort maar stevig en uitgerust met enorme duimklauwen. Misschien doodde Sinosauropyteryx daarmee zijn prooi die bestond uit kleinere hagedissen en zoogdieren, waarvan sommige in de buikholte van de fossielen zijn aangetroffen. Sinosauropteryx was warmbloedig en om het warm te houden bedekte een primitief verenkleed het lichaam. Op zich was dat bij kleine roofsauriërs niets uitzonderlijks maar in 1996 was het fossiel van Sinosauropteryx het eerste waarop de haarachtige veren ook echt gezien konden worden. Door deze spectaculaire vondst is de soort erg bekend geraakt. In 2010 werden ook de kleuren van het verenkleed vastgesteld: roodbruin met witte strepen.
Sinosauropteryx is een basale coelurosauriër en vermoedelijk een nauwe verwant van Compsognathus binnen de Compsognathidae.
Vondst en naamgeving bewerken
Een spectaculaire ontdekking bewerken
In augustus 1996 verkocht fossielenhandelaar Li Yumin de plaat en tegenplaat van een fossiel, dat hij in de provincie Liaoning van boeren verworven had, apart aan het National Geological Museum te Beijing en het Institute of Geology and Paleontology te Nanjing. Yumin was zich al van het speciale belang van de vondst bewust geweest; Ji Qiang, de directeur van het National Geological Museum, besefte des te meer wat voor een uniek stuk hij in handen had. Toen de beroemde Canadese paleontoloog Philip Currie vergezeld van illustrator Michael William Skrepnick begin oktober toevallig zijn collectie bezocht, liet Ji het fossiel vol trots zien. Hoewel de Chinese Academie van Wetenschappen een embargo had gesteld op de uitvoer van fotografisch materiaal van de vondst, verscheen Currie samen met Chen Peije van het Nanjingmuseum eind die maand op de vergadering in New York van de Society of Vertebrate Paleontology met foto's van de steenplaten die als een bom insloegen: de afbeeldingen toonden het skelet van een kleine roofsauriër waarbij resten van een verenkleed bewaard waren gebleven. Voor de al tientallen jaren verdedigde hypothese dat ook kleine theropoden die geen vogels waren, bevederd zouden zijn geweest, was nu volkomen onverwachts direct bewijs gevonden. Niemand had ooit durven hopen dat de tere veren geconserveerd konden worden. John Ostrom, de bejaarde voorvechter van de moderne hypothese dat vogels dinosauriërs zijn, was ook op de vergadering aanwezig, ging staan om de foto's beter te bekijken maar moest zich na een enkele blik geworpen te hebben door emoties overmand meteen weer op zijn stoel laten zakken.
Dat jaar benoemden en beschreven Ji Qiang en Ji Shuan de typesoort Sinosauropteryx prima. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse Sinae, "Chinezen", en het Oudgriekse σαῦρος, sauros, "hagedis", en πτέρυξ, pteryx, "vleugel". De soortaanduiding betekent "de eerste" in het Latijn. Aangezien sauros hier in het algemeen naar de Sauria verwijst, betekent de hele soortnaam zoiets als "eerste Chinese sauriërvleugel" en kwam voort uit de gedachte dat het hier de oudste gevonden vogel uit China betrof.[1]
Het holotype van de soort bestaat uit de plaat, specimen GMV 2123, en de tegenplaat die het inventarisnummer NIGP 127586 heeft. Het fossiel is vermoedelijk bij het dorpje Sihetun gevonden in de Jianshangoulagen van de Yixianformatie (Jeholgroep), welke aardlagen dateren van de grens tussen het Barremien en het Aptien, ongeveer 125 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrijwel compleet uitzonderlijk goed geconserveerd in verband liggend skelet met schedel, dat samengedrukt is tussen de platen. Het is van een jong individu. Behalve de beenderen toont het fossiel ook resten van de weke delen waaronder een donkere laag lange filamenten langs de nek, ruggenwervels en staart.
Onderzoek door een westerse delegatie bewerken
Volgens Currie vertegenwoordigden de filamenten een huidbedekking en was dit dus het eerste fossiel dat aantoonde dat sommige dinosauriërs veren hadden. Het was voor hem een sterke bijkomende ondersteuning voor de door hem al aangehangen hypothese dat vogels afstammen van carnivore dinosauriërs, en dus zelf tot deze Theropoda behoren. In 1996 was dit al de heersende leer. Er bestaat echter ook een kleine minderheid van paleontologen die in het debat over de oorsprong van de vogels de dinosauriëroorsprong van deze groep verwerpen. Zij vormen de zogenaamde BAND (Birds Are Not Dinosaurs). Deze nieuwe vondst zou het controversiële vraagstuk kunnen beslissen mits men zich zo objectief en neutraal mogelijk van de feiten op de hoogte zou stellen. Daarom werd door de Philadelphia Academy of Natural Science besloten een delegatie naar China te zenden waarin zich behalve drie voorstanders van de dinosauriërhypothese: Ostrom zelf, veerexpert Alan Brush en archaeopteryxexpert Peter Wellnhofer, ook een BAND-lid bevond: Larry Martin. Het onderzoeksteam kwam in maart 1997 in China aan en kreeg daar tijdens een bezoek van drie weken naast het fossiel van Sinosauropteryx ook het exemplaar te zien van een tweede bevederde dinosauriër: Protarchaeopteryx. De conclusies van de delegatie, bekendgemaakt op 24 april 1997, waren niet eenduidig.[2] De meeste leden meenden wel dat de structuren zich op het lichaam bevonden maar ze waren niet identiek aan moderne penveren. De term protofeathers ("protoveren") werd bedacht om toch nog tot een consensus te komen: het was een vacht die mogelijkerwijs de voorloper zou kunnen zijn van de huidige vogelveren; Martin betwijfelde dit laatste. Het was volgens hem ook mogelijk dat het om een andersoortige huidbedekking ging of zelfs om spierweefsel dat onder de huid zat.
Begin 1997 stelde ornithologe Virginia Morell dat het in ieder geval niet om een vogel ging. Ze zag de vorm als een soort van Compsognathus die ze benoemde als Compsognathus prima[3] — ze vergat het geslacht van de soortaanduiding aan te passen. De BAND nam deze aanduiding vaak over omdat het de vermeende distantie tot de vogels beklemtoonde. Alan Feduccia vond dat, los van wat de filamenten waren, het fossiel als een typische bodembewonende theropode met korte armen en lange staart totaal niet op een vogel leek.
Nieuwe vondsten en onderzoek bewerken
Al in 1997 werd er door Ji & Ji een tweede fossiel van Sinosauropteryx gemeld: specimen NGMC 2124, een kennelijk volwassen exemplaar van ongeveer 1,2 meter lengte.[4] Dit was al voor 1997 ontdekt. In 2002 stelde Nicholas Longrich echter dat het hier een apart taxon betrof.[5] Latere onderzoekers zijn hem bijgevallen en spreken wel van Sinosauropteryx? sp., dus een nog onbenoemde soort die wellicht wel of wellicht niet bij het geslacht Sinosauropoteryx gerekend moet worden. Ook hier gaat het om een compleet skelet met schedel inclusief resten van een verenkleed.
In 1998 werd officieel de vondst bekendgemaakt van een eveneens al eerder ontdekt derde, of tweede echt, exemplaar: specimen NIGP 127587 dat een iets groter onvolgroeid dier vertegenwoordigt. Daarnaast is een deel van de maaginhoud aanwezig en twee eieren: het gaat dus om een wijfje.[6]
In 2007 werden twee specimina gemeld: D 2141, een platgedrukt skelet met veren;[7] en IVPP V 12415, een vrij gaaf exemplaar, ook met filamenten. In 2010 volgde IVPP V14202, de achterkant van een skelet met veren. Bij deze laatste fossielen gaat het echter om vondsten uit de bovenliggende Dawangzhangzilagen die wat later in het Aptien gedateerd moeten worden. Het is hierom de vraag of de identificatie als Sinosauropteryx correct is. De beschrijvers spreken in het laatste geval van een Sinosauropyteryx sp.
Naast deze officieel beschreven specimina duiken er via de illegale fossielenhandel met zekere regelmaat exemplaren op die onder de noemer "Sinosauropteryx" op de markt gebracht worden. De precieze vondstomstandigheden zijn dan niet bekend wat een identificatie bemoeilijkt.
Vanwege de verwarrende uitkomsten van de inspectie uit 1997 werd het fossiel door Currie en Cheng aan een aanzienlijk uitgebreider onderzoek onderworpen. In 2001 werden de uitkomsten gepubliceerd in een artikel dat voor de eerste keer een uitgebreide beschrijving van de anatomie bevatte. De conclusie van Currie was nu dat de aanwezige filamenten precies de vorm en positie hadden die men van protoveren kon verwachten: ze waren hol, taps toelopend, hadden een strijkrichting van voor naar achter en leken gebandeerd te zijn op de staart.
Alternatieve hypothesen door de BAND bewerken
Na Protarchaeopteryx werd nog een groot aantal andere bevederde dinosauriërs in Liaoning gevonden. Meestal hadden die niet slechts wat filamenten: al Protarchaeopteryx toonde echte penveren. Deze vondsten dwongen de BAND haar positie te herzien. Er kon niet langer worden volgehouden dat vogels niet nauw aan deze dinosauriërs verwant waren. Daarom gaf men dit toe maar handhaafde een afscheiding met de dinosauriërs in het algemeen door te stellen dat al deze gevederde vormen, de basale Maniraptora, in feite vogels waren. Die zouden dan weer niet aan de eigenlijke dinosauriërs verwant zijn. Sinosauropteryx kreeg hierdoor een speciale positie: net buiten de Maniraptora staand moest ten stelligste ontkend worden dat het een vogelverwant betrof. Zijn filamenten mochten dus geen protoveren zijn. De BAND heeft daarom hierna steeds gepoogd alternatieve interpretaties te vinden. Volgens ornitholoog Storrs Olson is het begrip "protoveren" niet meer dan een aanduiding voor holle, haarachtige structuren, die speculatief suggereert dat ze voorlopers van echte veren zijn. John Ruben stelde in 1997 dat dikke lagen gefilamenteerd bindweefsel eenzelfde structuur gehad zouden kunnen hebben. Het zou om een rugkam kunnen gaan en de staart zou dan gebruikt kunnen zijn om met horizontale bewegingen te zwemmen.[8] De bindweefselhypothese is diepgaand onderzocht door Theagarten Lingham-Soliar. In 2003 wees deze op een veelvoud aan bindweefselvezels bij moderne dieren die in combinatie ieder kenmerk bij Sinosauropteryx zouden kunnen verklaren.[9][10] In in 2007 publiceerde hij een onderzoek van de fossielen van Sinosauropteryx waarin hij concludeerde dat de filamenten niet afweken van wat bij bindweefsel te verwachten zou zijn.[11] Het zou bij Sinosauropteryx inderdaad om een over de rug en onderkant van de staart lopende huidkam gaan. Sommige onderzoekers buiten de BAND, zoals David Unwin, gaven daarop toe dat Lingham-Soliars alternatieve hypothese een even grote verklaringskracht had.
Desalniettemin is de overgrote meerderheid van de paleontologen er nog steeds van overtuigd dat het protoveren betreft. De hoofdreden daarvoor is dat hun uitgangspunt fundamenteel van dat van de BAND verschilt. Die laatste groep gaat er al van uit dat Sinosauropteryx hoogstwaarschijnlijk niet aan de vogels verwant is; de stelling dat er van een verenkleed sprake is, vereist dan een speciaal sterk bewijs. De meeste paleontologen aanvaarden echter het exacte fylogenetisch onderzoek dat als uitkomst heeft dat Sinosauropteryx van de stamlijn afgetakt is die direct naar de vogels voert. De sterke uiterlijke gelijkenis met een primitief verenkleed van de waargenomen structuren kan dan het eenvoudigst verklaard worden door aan te nemen dat het inderdaad om protoveren gaat. Daarnaast wijst men op een aantal zwakheden in het standpunt van de BAND. De alternatieve hypothese dat het om een kam op het midden van de rug en staart gaat, kan niet correct zijn omdat het vlak van de fossielplaten niet samenvalt met de middenlijn van de dieren: het laagje met de filamenten ligt een stuk lager dan de ruggengraat. Daarbij zijn bijna even lange structuren aangetroffen aan de onderkant van de staart en vrij lange vezels op de rest van het lichaam. Ziet men af van de gedachte aan een kam dan wordt het lastig te verklaren waarvoor Sinosauropteryx zo'n enorm zware bindweefsellaag, bijna net zo dik als de ruggengraat, nodig gehad zou moeten hebben, zonder zich te beroepen op allerlei ad-hoc-hypothesen. Een ander probleem is dat van de vele diergroepen waarvan de, vaak uitstekend geconserveerde, fossielen in de formatie bewaard zijn gebleven, alleen de dinosauriërs het vermeende bindweefsel tonen. De BAND kan dit niet verklaren zonder haar toevlucht te nemen tot een complottheorie: Olson suggereerde dat de Chinese autoriteiten, met medeweten van westerse onderzoekers, opzettelijk zulke fossielen zouden achterhouden om het prestige van Sinosauropteryx niet te schaden. Feduccia stelde zelfs dat westerse wetenschappers in hun oordeel beïnvloed zouden zijn geweest door de onkostenvergoedingen die ze van Chinese kant zouden ontvangen.[12] Een laatste tegenwerping is dat de filamenten in wezen identiek zijn aan die van soorten die een gemengd kleed hadden van penveren en protoveren en die door de BAND zelf uiteindelijk als authentiek aanvaard zijn omdat ze die soorten nu als vogels ziet, hoewel ze eerder ook als bindweefsel werden afgedaan.
De controverse is tot nu toe niet beslist door nieuwe vondsten. De beschrijving van Juravenator in 2006, een verwante soort waarbij huidafdrukken van schubben zijn aangetroffen, ondersteunt de positie van de BAND, maar de ontdekking van Sinocalliopteryx in 2007, een andere verwant die erg lange protoveren bezat, maakt de bindweefselhypothese juist onwaarschijnlijk. In 2013 kwam Lingham-Soliar met een nieuwe hypothese die niet uitging van een kam: door de post mortem-kromming van het kadaver zou de epidermis op de staart en nek hebben losgelaten en het bindweefsel naar boven getrokken. Op die epidermis meende hij ook schubben te hebben waargenomen, met het diepere bindweefsel verbonden door twee lagen onderhuidse vezels.[13] In 2014 stelde hij dat de kromming van het lichaam in drie typische fasen zou hebben plaatsgevonden en dat dit zichtbaar was in sporen van het omringende organisch materiaal.[14]
In 2017 concludeerde een studie dat Lingham-Soliar de exemplaren grotendeels fout heeft beoordeeld omdat hij de fossielen niet zelf onderzocht maar uitging van foto's van onvoldoende scherpte. Vermeende bindweefsellagen boven de protoveren zouden in feite een combinatie geweest zijn van krassen ontstaan tijdens de preparering, breuken in het gesteente, schaduwen door bultjes en diepere sedimentlaagjes. Er zou geen enkele bewijs zijn voor de aanwezigheid van schubben. Opmerkelijk is dat gelijksoortige structuren die Lingham-Soliar in een ichthyosauriër meende te hebben aangetroffen ook krassen en breuken bleken te zijn.[15]
Beschrijving bewerken
Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Sinosauropteryx is een nogal kleine tweevoetige roofsauriër. De volwassen grootte is moeilijk vast te stellen. Het holotype heeft een lichaamslengte van ongeveer achtenzestig centimeter. Het specimen NIGP 127587 is van een individu waarvan de lengte geschat is op 107 centimeter. Omdat het een wijfje in de leg betrof, zou ze niet heel veel langer geworden zijn. Gregory S. Paul schatte in 2010 bij een lengte van een meter het gewicht op één kilogram; François Therrien kwam in 2007 niet hoger dan vijfhonderdvijftig gram.
De onderscheidende kenmerken die in het beschrijvende artikel werden aangegeven zijn achteraf niet relevant omdat er ten onrechte van uitgegaan werd dat het een vogel betrof. Currie stelde in 2001 twee eigenschappen vast die ook nu nog als uniek kunnen gelden: de duimklauw is langer dan de onderarm; het eerste middenhandsbeen heeft aan de bovenste binnenkant een krachtige kam.
Skelet bewerken
Schedel en onderkaken bewerken
Sinosauropteryx heeft een relatief erg grote schedel, 62,5 millimeter bij het holotype. Dit wordt niet simpelweg veroorzaakt doordat het holotype een jong dier is; ook het grotere exemplaar heeft een erg grote kop, 97,2 millimeter. De verwant Juravenator toont dit kenmerk nog sterker. De schedel is langwerpig maar achteraan nog vrij hoog. Ten opzichte van het achterhoofd is de snuit wat afhangend; het bovenprofiel van de kop is overeenkomstig licht bol met alleen een iets rechter stukje net voor de oogkas. De lijn van de bovenkaak is licht hol maar draait net voor het uiteinde iets omhoog. De elkaar plots naderende krommen zorgen ervoor dat de snuitpunt, gevormd door de praemaxilla, niet erg spits is doch vrij hoog. Dit gedeelte van de schedel is sterk gepneumatiseerd, het bot doortrokken van luchtholten. In de praemaxilla staan vermoedelijk vijf kegelvormige ongekartelde tanden die aan de basis één millimeter dik zijn.
Het bovenkaaksbeen draagt ongeveer twaalf tanden die vooraan iets groter zijn, tot 5,5 millimeter lang en een meer afgeplatte en gebogen vorm hebben, twee millimeter breed aan de basis. Ze nemen naar achteren in lengte af tot de laatste ongeveer één millimeter lang is. De achterranden van deze tanden zijn alle gekarteld. Het neusgat is relatief lang en wijst naar achteren toe schuin omhoog. De neusbeenderen zijn lang en smal. Bovenop zijn ze vrij ruw geornamenteerd met richels en groeven; aan de voorste zijrand bevindt zich een rij kleine aderopeningen. De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, is vrij kort en houdt het midden tussen een ovaal en een driehoek. De uitholling waarin deze gelegen is, loopt vrij ver naar voren door en heeft daar een duidelijk kleinere, maar desalniettemin relatief grote, tweede opening, een fenestra maxillaris en daarvoor weer een derde venstertje, de fenestra promaxillaris. De fenestra antorbitalis wordt van de oogkas gescheiden door de rechte en verticale onderste tak van een T-vormig traanbeen. De oogkas is groot en hoefijzervormig. De bovenrand ervan wordt gevormd door het brede voorhoofdsbeen. Het jukbeen is smal en langgerekt; de voorste tak ervan vormt maar een dunne beenrichel onder de oogkas; de achterste tak is wat forser en is tweemaal zo hoog als overdwars breed. De achterkant van de schedel helt naar achteren, wat resulteert in een afhangend schedeldak en een hellend smal onderste slaapvenster. Het quadratum is L-vormig. De botten van de achterkant van de schedel zijn door beschadigingen niet goed bekend.
De onderkaak is een elegante, vrij lage, structuur. Het hoogste punt, acht millimeter van onderrand tot bovenrand bij het holotype, bevindt zich onder de oogkas; hier bevindt zich een ellipsvormig zijvenster. In het midden kromt de bovenkaak licht naar beneden, de curve van de bovenkaak volgend. De smalle voorkant buigt net voor het einde naar boven om bij de in dezelfde richting wijkende praemaxilla te kunnen aansluiten. Het aantal tanden in de onderkaak bedraagt minstens twaalf; het ware aantal ligt vermoedelijk een stuk hoger, in de buurt van dat van de bovenkaak; het werd in 2001 door Currie geschat op vijftien. De voorste vijf tanden van de onderkaak zijn langer, meer kegelvormig en slechts licht naar achteren gebogen. Ze staan relatief dicht op elkaar; de tweede tand, op het hoogste punt van het gebogen gedeelte voor in de kaak staand, is het langst met 2,5 millimeter. Naar achteren toe worden de tandjes snel kleiner.
Postcrania bewerken
De precieze verdeling van de wervelkolom is onbekend. Vermoedelijk zijn er tien halswervels, twaalf ruggenwervels, vier of vijf sacrale wervels en minstens negenenvijftig staartwervels.
De halswervels zijn matig verlengd met de derde en vierde wervel het langst, anderhalve centimeter bij specimen NIGP 127587. De doornuitsteeksels zijn vrij kort en schuin naar achteren gericht. Alleen de voorste halswervels hebben epipofysen en deze hebben de vorm van korte schuin omhoog stekende bulten aan de achterste basis van het doornuitsteeksel. De nekribben zijn vrij lang; ook die van de derde wervel heeft al een lengte van drieëntwintig millimeter. De ruggenwervels zijn relatief kort wat een ietwat gedrongen romp oplevert. Hun doornuitsteeksels hebben bij de achterste wervels een scherpe haakvormige voorste hoek. De ribben zijn vrij dun, zelfs bij NIGP 127587 maar twee millimeter in doorsnee, maar relatief lang; hetzelfde exemplaar heeft door acht centimeter lange ribben op de tweede en derde wervel een tamelijk hoge borstkas. Naar achteren toe worden de ribben korter maar blijven schuin naar achter gericht. De staart is zeer lang. Het totale aantal staartwervels is wel geschat op vierenzestig, wat zou neerkomen op een van de hoogste aantallen bij de Theropoda bekend; Currie gaat echter uit van vijfenvijftig. Het orgaan zou dan ook een groot deel van de lichaamslengte uitmaken, tegen de 60%. De voorste staartwervels hebben een rechthoekig profiel en zijn dus vrij langwerpig. Ze hebben overeenkomstig lage en lange wervelbogen op hun achterzijde bekroond door schuin naar achteren uitstekende doornuitsteeksels. Aan de voorste basis van het doornuitsteeksel bevindt zich een kleine schuin naar voren uitstekende spoor. De wervels van de staartbasis hebben naast de normale zijuitsteeksels ook nog kortere secundaire zijuitsteeksels. De onderkanten van de staartwervels zijn uitgehold. De chevrons onderaan zijn vrij lang; bovenaan steken ze recht naar beneden; onderaan lopen ze J-vormig naar achteren uit. De middelste staartwervels behouden hun lengte maar worden veel platter, vooral doordat de doornuitsteeksels in hoogte afnemen. Hun chevrons hebben onderkanten die van voor naar achteren langer zijn. De achterste staartwervels zijn erg klein.
De schacht van het schouderblad is lang en dun — 140% van de lengte van het opperarmbeen — en gaat met een plotse knik over in het onderblad. Het blad van het ravenbeksbeen is vrij laag en de voorkant ervan is tamelijk recht, overlopend in een ver naar beneden reikend puntig uitsteeksel. Het opperarmbeen is zeer kort maar heeft bovenaan een robuuste bouw met een stevige kop en een ver naar voren in een punt uitstekende deltopectorale kam die helft van de schachtlengte uitmaakt. Naar beneden toe wordt de schacht plots dunner maar is gekromd en gedraaid en loopt onderaan weer uit in een verbreding. Ook de onderarm is kort, ongeveer even lang als de bovenarm. Hij is echter tamelijk robuust en de ellepijp draagt bovenaan aan forse processus olecrani. De gecombineerde lengte van de bovenste (stylopodia) en onderste (zeugopodia) segmenten van de voorste ledematen is erg kort vergeleken met die van de achterste ledematen: bovenarm en onderarm samen zijn maar 30% zo lang als dijbeen en scheenbeen gecombineerd. De pols is plat maar breed en bevat vijf polsbeenderen met onderaan een halvemaanvormig beentje dat kon dienen om de hand naar achteren in te klappen; het radiale onder het spaakbeen is echter smal. De hand is zeer groot, 84 tot 91% zo lang als de rest van de arm. In de hand is het eerste middenhandsbeen zeer breed en zeer kort; bovenaan, aan de zijde van het lichaam, heeft het een fors uitsteeksel. Het draagt een vinger die afstaat van de rest van de hand. Het eerste kootje daarvan is lang en dik en draagt een tweede kootje in de vorm van een enorme duimklauw. Van die klauw is de beenkern langer dan het spaakbeen van de onderarm. De klauw is spits met een brede basis en matig gekromd. De andere twee vingers zijn kleiner en dunner: de tweede is half zo dik als de eerste en de derde weer half zo dik als de tweede. Hun klauwen zijn overeenkomstig kleiner. In de derde vinger hebben het eerste en het tweede kootje respectievelijk 30% en 38% van de lengte van het derde middenhandsbeen. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-0-0.
Het bekken is tamelijk robuust. Het darmbeen is vrij kort: driemaal zo lang als hoog, met een licht bolle bovenrand en recht afgesneden uiteinden. Het schaambeen steekt iets naar voren, is vrij lang met een dunne schacht die wat bol is aan de voorkant en eindigt in een duidelijke "voet" die een bolle onderkant heeft, een klein voorste uitsteeksel en een duidelijk groter achterste uitsteeksel dat echter niet heel ver naar achteren reikt. Het zitbeen is vrij kort en dun en steekt schuin naar achteren uit, iets naar boven krommend. Het eindigt in een lichte verbreding en heeft hoog op de voorrand een bijlvormig uitsteeksel, een processus obturatorius die bovenaan het verst naar voren reikt. Boven dit uitsteeksel bevindt zich een kleine inkeping in de voorrand van het zitbeen.
Het dijbeen is lang en robuust met in zijaanzicht een S-vormige schacht doordat het bovendeel iets naar achteren kromt. Bovenaan is de trochanter minor bijna net zo hoog als de trochanter major en ervan gescheiden door een kloof; op de achterrand is de vierde trochanter slechts een lage zwelling. Het scheenbeen is lang en recht. Bij het holotype is het scheenbeen relatief langer en bereikt daar 140% van de lengte van het dijbeen. Het kuitbeen is onderaan nogal dun. Het sprongbeen heeft een vrij hoge opgaande tak die het onderste kwart van de voorkant van het scheenbeen overgroeit en 70% van de breedte daarvan beslaat. De twee voorste knobbels van het sprongbeen worden bovenaan niet begrensd door een horizontale groeve. Het sprongbeen is niet vergroeid met het calcaneum. Het holotype heeft twee rijen voetwortelbeentjes. De voet is lang, vooral door de stevige middenvoetsbeenderen die vrij dik zijn en onvergroeid. Het langste, derde, is bovenaan niet toegeknepen. De tweede en vierde middenvoetsbeenderen zijn iets korter dan het derde en ongeveer gelijk aan elkaar in lengte. Het vijfde middenvoetsbeen bestaat slechts als een rudiment met 18% van de lengte van het vierde middenvoetsbeen. Het eerste middenvoetsbeen is op de zijkant van het tweede geplaatst, op 40% van de schachtlengte van de onderkant af gerekend. Het draagt een erg dunne eerste teen. De dragende tenen zijn niet bijzonder verlengd en dragen vrij korte, wat kromme, voetklauwen. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0.
Weke delen bewerken
Behalve botten bewaren de fossielen ook omzettingsresten van de weke delen. Het gaat hier vermoedelijk niet zozeer om directe overblijfselen van de organen als wel om resten van de bacteriën die de weefsels in het begin hebben verteerd.
Verenkleed bewerken
Het verenkleed, zoals dat in de standaardinterpretatie bewaard is gebleven, bestaat uit tot vier centimeter lange haarachtige structuren. Ze komen overeen met de "Fase I" in de evolutie van veren volgens de typologie van Richard Prum. In wezen zijn het losse haren van hoornstof, taps toelopend in een spitse punt, die van binnen hol zijn. Ze zijn naar achteren gericht en op alle delen van het lichaam aangetroffen, met uitzondering van de handen en voeten. De bovendelen tonen langere haren dan de onderkant van het lichaam maar dat zou een artefact kunnen zijn van de conservering; het is echter ook wel geopperd dat de onderste buik naakt was of geschubd. De haren zijn het kortst vlak voor de ogen, met een lengte van rond de vijftien millimeter. Boven de schouderbladen is dat al toegenomen tot vijfendertig millimeter; in het midden van de staart wordt bovenop de maximumlengte van veertig millimeter bereikt. De tegenoverliggende filamenten van de onderkant zijn iets korter met drieënhalve centimeter. De haren op de armen zijn veertien millimeter lang. De filamenten zijn dikker en stijver dan zoogdierharen van dezelfde lengte maar wel buigzaam. Het verenkleed diende vermoedelijk om het warmbloedige dier door isolatie tegen afkoeling te beschermen.
Een alternatieve interpretatie, geuit door Currie in 2001, is dat sommige filamenten dikker zijn en dat de dunnere meestal een hoek met de dikkere maken. Dit er op duiden dat er een structuur aanwezig van het Fase II-type met een centrale schacht in het midden van secundaire haren die allen ontspruiten uit een centraal punt.
Kleurtekening bewerken
De staart van het holotype lijkt een duidelijke bandering te vertonen, met het verenkleed naar achteren toe in afwisselend donkere en lichtere ringen. De oorspronkelijke beschrijvers, die niet konden geloven dat het oorspronkelijk pigment bewaard was gebleven, dachten echter dat dit een illusie was veroorzaakt door het golvend losbreken van de plaat en tegenplaat. Longrich stelde echter in 2002 dat het patroon daar veel te regelmatig voor was en voorspelde dat toch pigmenten zouden kunnen worden teruggevonden. Dit maakte Sinosauropteryx tot een voor de hand liggende kandidaat toen enige jaren later Stuart Kearns en Patrick Orr fossiele veren op de aanwezigheid van kleurende elementen gingen testen.
In 2010 werd bericht dat men kleurende melanosomen in de veren had aangetroffen, organellen die ook bij huidige vogels het verenkleed mede kleuren. De melanosomen komen voor in twee hoofdtypen: de zwarte eumelanosomen en de bruine feomelanosomen. Een hele reeks aan fossiele vogelsoorten was getest en als enige dinosauriër buiten de vogels Sinosauropteryx. In het verenkleed van IVPP V14202 werden feomelanosomen ontdekt die het "dinodons" van het dier een roodbruine of kastanjebruine kleur zouden hebben gegeven. De staart had een bandering van roodbruine en witte ringen met een bruine staartbasis.[16]
De gedachte dat de filamenten door speciale organellen gekleurd waren, is niet in overeenstemming te brengen met de interpretatie van de BAND dat het bij het verenkleed slechts om bindweefsel zou gaan. Lingham-Soliar heeft zich dan ook zeer negatief over dit onderzoek uitgelaten waarbij hij de veronderstelde kleurtekening bespotte als die van een "zuurstokdinosauriër". Zijn meer feitelijke kritiek bestaat hier uit dat de onderzoekers uit de vele structuren die bij microscopische vergroting zichtbaar worden, er altijd wel een aantal zouden hebben kunnen vinden die toevallig in een ring lagen en zo de illusie wekten van een melanosoom.[17] Dit verklaart echter nog niet waarom deze slechts in de donkere banden aan te treffen waren. Een andere tegenwerping van Lingham-Soliar betreft de wijze van conservering: de onderzoekers gingen ervan uit dat de organellen direct bewaard waren gebleven. Dit is echter in strijd met de gangbare hypothese dat de weke delen slechts in door bacteriën verteerde vorm nog aanwezig zijn. Mocht het echter om echte melanosomen gaan dan acht Lingham-Soliar het waarschijnlijkst dat ze vanuit een gekleurde huid op de filamenten terechtgekomen zijn.[18]
In 2017 stelde een studie dat het patroon van tegenschaduwing, met een hoge grens tussen het donkere en lichte gedeelte, zou wijzen op een leven in open gebied waarbij de hoge zonnestand hoge scherpe schaduwen zou trekken. Als het dier in een bos geleefd had, zouden de schaduwen meer diffuus zijn geweest. Dit hield geen rekening met open plekken in een bos waarbij het licht recht van boven komt. Het dier zou op de snuit een "bandietenmasker" gehad hebben, een methode om de ogen te verhullen. De geringde staart zou gediend kunnen hebben om roofdieren te verwarren wat van speciaal belang geweest zou zijn gezien de extreme lengte van de staart bij Sinosauropteryx.[19]
Andere organen bewerken
Naast de veren zijn ook donkere laagjes met ander organisch materiaal te zien, vooral in de oogkassen en de buikholte. Kennelijk gaat het om omzettingsresten van de ogen en de ingewanden. In de buikholte zijn de individuele organen lastig te onderscheiden. Ruben stelde dat hij bij het holotype de vorm van de lever kon bepalen en dat die bewees dat er een middenrif aanwezig was, wat weer zou aantonen dat een ademhalingssysteem door middel van luchtzakken zoals bij de vogels, afwezig was. In plaats daarvan zou de lever, aangedreven vanuit de schaambeenderen, de lucht in en uit de longen geperst hebben, net als bij huidige krokodillen. Hieruit zou dan weer volgen dat Sinosauropteryx koudbloedig was, geen verenkleed bezat en niet nauw aan de vogels verwant was.[20] Volgens Currie echter zijn de contouren van de lever helemaal niet eenduidig vast te stellen en had Ruben uit de veelheid aan vage structuren slechts die gekozen die bij zijn vooropgezette denkbeelden pasten. De positie van het vermeende middenrif kwam overeen met een met lijm gevulde breuk in de fossiele plaat die de illusie schiep van een scherpe begrenzing.
Fylogenie bewerken
De beschrijvers stelden dat Sinosauropteryx een vogel was. Ze brachten hem binnen de vogels onder in de nieuwe vogelorde Sinosauropterygiformes en nieuwe vogelfamilie Sinosauropterygidae, binnen de onderklasse Sauriurae. De reden hiervoor was niet dat ze zich niet bewust waren van de feitelijke positie van Sinosauropteryx in de stamboom maar dat ze het bezit van veren als een wezenlijk en definiërend kenmerk van de vogels beschouwden. Ieder dier dat veren had, was daarmee automatisch een vogel. Het gevolg van dit criterium zou zijn dat grote groepen dinosauriërs binnen de Aves zouden vallen — en misschien wel allemaal, mocht blijken dat alle dinosauriërgroepen kleine soorten met veren omvatten. Hoewel inderdaad al eerder was voorgesteld de Dinosauria bij de Aves onder te brengen, schrokken de meeste onderzoekers voor deze consequentie terug. Reeds het team uit Nanking verwierp de gedachtegang van hun collegae uit Peking.
Tegenwoordig volgen allen een meer traditionele indeling. Volgens exacte kladistische analyses bevindt Sinosauropteryx zich basaal in de Coelurosauria en vermoedelijk in de Compsognathidae.
Een mogelijke stamboom toon het volgende kladogram:
| Coelurosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
Habitat bewerken
Het leefgebied van Sinosauroptyeryx bestond uit een vrij nat landschap met veel bossen. De lagen waarin het dier gevonden werd, bestaan uit tufafzettingen van vulkanische uitbarstingen, vulkaanas die in een meer neerviel. Het klimaat was gematigd met een duidelijk droog en nat seizoen. De temperatuur lag vrij laag voor het Mesozoïcum, met een jaargemiddelde van maar 10 °C. Vooral de winters moeten nogal koud geweest zijn, met zelfs vorst en sneeuw. Een verenkleed kwam dus goed van pas.
Uit de Yixianformatie van Liaoning is over de jaren heen een hele fauna aan nieuwe prehistorische diersoorten opgegraven: nog meer gevederde dinosauriërs zoals Caudipteryx en Microraptor, vogels als Confuciusornis en zoogdieren zoals de "reus" Repenomamus, het eerste buideldier Sinodelphys en het eerste placentale zoogdier Eomaia. Daaronder bevonden zich ook potentiële prooidieren van Sinosauropteryx. Uitzonderlijk is dat voor het dieet van de roofsauriër directe aanwijzingen bestaan doordat het in twee gevallen als inhoud van de buikholte meegefossiliseerd is. Specimen NIGP 127587 had een kleine hagedis in de buikholte zitten, waarvan de botten voor de schaambeenderen lagen. Deze is nog niet beschreven maar werd in 2017 vermoed tot de soort Dalinghosaurus longidigitus te behoren. Bij specimen GMV 2124, dus het skelet van de nog onbenoemde Sinosauropteryx? sp., zijn drie kaakjes van zoogdieren aangetroffen. Twee daarvan behoorden tot Zhangheotherium, de derde tot Sinobaatar.
Jachttactiek bewerken
Zhangeotherium is niet eens zo'n heel klein dier, met een lengte van vijftien centimeter. Uit zijn grote kop blijkt dat Sinosauropteryx gespecialiseerd was in het bejagen van prooien die relatief groot waren. Dit zou ook een verklaring kunnen zijn voor de eigenaardige vorm van de voorpoten. De geringe lengte daarvan toont aan dat ze niet bedoeld waren om kleine prooidieren van de grond te pakken: ze haalden de bodem niet eens. Met zo'n gering bereik waren zo echter ook niet geschikt om oppervlakkige worden toe te brengen aan grote prooidieren, iets wat ook de korte klauw van de tweede en derde vinger aantoont. De stevige deltopectorale kam van het opperarmbeen was geschikt om de enorme duimklauw met kracht naar binnen te slaan. De vergrote processus olecrani van de ellepijp gaf dan de benodigde hefboomwerking om de klauw weer uit het doel te trekken. Sinosauropteryx zou zijn slachtoffers dus kunnen hebben omgebracht door ze in een dodelijke omhelzing te omvatten. De duimklauw zou ook een afschrikwekkende werking kunnen hebben gehad op wat grotere roofdieren. Voor gevechten binnen de soort lijkt het orgaan minder geschikt omdat dergelijke krachtmetingen licht een fatale afloop zouden hebben.
Een geheel andere verklaring voor de duimklauw heeft Sankar Chatterjee gegeven: de klauwen zouden gebruikt kunnen zijn om bomen te beklimmen door zich in de bast van de stam vast te haken.
Voortplanting bewerken
Specimen NIGP 127587 was een wijfje en werd gevonden met haar eieren in de buikholte. De eieren zijn van het langwerpige type dat vaker bij basale theropoden wordt aangetroffen. Ze hebben een lengte van zesendertig millimeter over de lengteas en een van zesentwintig millimeter over de breedteas. Vermoedelijk zijn vier eieren bewaard gebleven die in paren naast elkaar en onder elkaar lagen. Dit duidt op een legwijze met twee eierleiders waarbij de eieren opeenvolgend meteen gelegd worden, net als bij de vogels, niet in één keer tegelijk zoals bij koudbloedige reptielen. Kennelijk was er een nest dat verzorgd en verdedigd werd en dus althans een minimum aan broedzorg.
Noten bewerken
- ↑ Ji, Q., and Ji, S., 1996, "On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds", Chinese Geology 10(233): 30-33
- ↑ J.H. Ostrom, A.H. Brush, L.D. Martin, P. Wellnhofer, and D. Bubier, 1997, "The 1996 'feathered' dinosaur discovery in China", Geological Society of America 1997 Annual Meeting, Abstracts with Programs A-461
- ↑ Morell, V., 1997, "The origin of birds: the dinosaur debate", Audubon Magazine 99(2): 36-45
- ↑ Ji, Q.; and Ji, S., 1997, "Advances in Sinosauropteryx research", Chinese Geology 7: 30–32
- ↑ Longrich, N., 2002, "Systematics of Sinosauropteryx". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (supplement to 3): 80A
- ↑ Chen, P.; Dong, Z.; and Zhen, S., 1998, "An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China", Nature 391(8): 147–152
- ↑ Ji S.; Gao C.; Liu J.; Meng Q.; and Ji Q., 2007, "New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China", Acta Geologica Sinica, 81(2): 177–182
- ↑ Geist, N.R.; Jones, T.D.; and Ruben, J.A., 1997, "Implications of soft-tissue preservation in the compsognathid dinosaur, Sinosauropteryx", Journal of Vertebrate Paleontology 7(supplement to 3): 48A
- ↑ Lingham-Soliar, T., 2003, "Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers", Naturwissenschaften 90: 428–432
- ↑ Lingham-Soliar, T., 2003, "The dinosaurian origin of feathers: perspectives from dolphin (Cetacea) collagen fibers", Naturwissenschaften 90: 563–567
- ↑ Lingham-Soliar, T.; Feduccia, A.; and Wang X., 2007, "A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres", Proceedings of the Royal Society B 274(1620): 1823–1829
- ↑ Feduccia, A., 2013, "Bird origins anew", The Auk 130(1): 1-12
- ↑ Theagarten Lingham-Soliar, 2013, "The evolution of the feather: scales on the tail of Sinosauropteryx and an interpretation of the dinosaur’s opisthotonic posture", Journal of Ornithology 154(2): 455-463
- ↑ Theagarten Lingham-Soliar, 2014, "Three stages of post mortem opisthotonus uniquely captured in the dinosaur Sinosauropteryx", Journal of Ornithology DOI: 10.1007/s10336-014-1123-z
- ↑ Fiann M. Smithwick, Gerald Mayr, Evan T. Saitta, Michael J. Benton and Jakob Vinther, 2017, "On the purported presence of fossilized collagen fibres in an ichthyosaur and a theropod dinosaur", Palaeontology DOI: 10.1111/pala.12292
- ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou, Diane Johnson, Xing Xu, and Xiaolin Wang, 2010, "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds", Nature advanced online publication, 27 January 2010
- ↑ Theagarten Lingham-Soliar, 2010, "The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail", Journal of Ornithology, 152(3): 567-577
- ↑ T. Lingham-Soliar and G. Plodowski, 2010, "The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur", Naturwissenschaften 97:479-486
- ↑ Fiann M. Smithwick, Robert Nicholls, Innes C. Cuthill & Jakob Vinther, 2017, "Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota", Current Biology DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.032
- ↑ Ruben, J.A.; Jones, T.D.; Geist, N.R.; and Hillenius, W.J., 1997, "Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds", Science 278(5341): 1267–1270
Literatuur bewerken
- Currie, Philip J.; Sovak, Jan; Koppelhus, Eva B., 2001, A Moment in Time with Sinosauropteryx, Red Deer Press, 56 pp
- Michael William Skrepnick, 2005, Sinosauropteryx — mysterious feathered dinosaur, Enslow Elementary, 24 pp