Shantungosaurus
Shantungosaurus[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische euornithopode dinosauriërs behorend tot de Hadrosauridae, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige China. De enige beschreven soort is Shantungosaurus giganteus.
| Shantungosaurus Fossiel voorkomen: Laat-Krijt | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||
| Shantungosaurus Hu, 1973 | |||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Vondst en naamgeving bewerken
In augustus 1964 ontdekte een team van het petroleumbureau van het voormalige ministerie van geologie tijdens een opgraving in de Longgujianvallei een scheenbeen van een hadrosauride. De vondst wekte grote belangstelling en paleontologen van het Geologisch Museum, het Geologisch Instituut en de Geologische Academie van Wetenschappen begonnen in oktober van dat jaar op grote schaal opgravingen te verrichten. In april 1965, mei 1966 en juni 1968 werden die hernieuwd. Uiteindelijk borg men 224 kratten beenderen met een totaalgewicht van ruim dertig ton.
De typesoort Shantungosaurus giganteus werd in 1973 benoemd en beschreven door Hu Chengzhi. De geslachtsnaam verwijst naar de provincie Shandong. De soortaanduiding betekent in het Latijn: de 'gigantische'.
Het holotype is IVPP V1780. Het is gevonden in een laag uit de Xingezhuangformatie die dateert uit het Campanien, ongeveer 75 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel, opgesteld in Peking dat samengesteld is uit minstens vijf individuen. Eigenlijk is het typespecimen dus een reeks syntypen. Het paratype is specimen GMV 1780-2, een schedel. Nieuw materiaal werd gemeld in 2001, 2011 en 2014. Van Shantungosaurus giganteus zijn uitgestrekte beenderlagen bekend, onder meer uit de Kugou Quarry bij de stad Zhucheng in Shandong, Oost-China. De beenderlagen zouden ontstaan zijn door landverschuivingen ten gevolge van regenval die hele kudden levend begraven zouden hebben.
Volgens veel onderzoekers zijn Zhuchengosaurus en Huaxiaosaurus jongere synoniemen van Shantungosaurus. Het zou slechts gaan om zeer grote individuen van die laatste.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Shangtungosaurus is een van de grootste bekende Hadrosauridae, robuust van bouw en met een platte vooruitstekende kop. In het Geologisch Instituut van Peking wordt een skelet tentoongesteld, samengesteld uit delen van de vijf fossielen, dat 14,72 meter lang is met een schedel van 163 centimeter. Hu zelf dacht dat het dier maar zeven ton woog. Gregory S. Paul echter schatte in 2010 het gewicht op vijftien ton. Sommige fragmenten ooit toegewezen aan Zhuchengosaurus of Huaxiaosaurus wijzen op nog grotere individuen waarvan de lengte soms op een kleine negentien meter verondersteld is. Problematisch is echter dat nooit een tamelijk compleet in verband liggend skelet is aangetroffen. Composieten van meerdere individuen zijn notoir onbetrouwbaar en het is waarschijnlijk dat de staart te lang werd ingeschat. Als Shantungosaurus inderdaad hetzelfde dier is als Zhuchengosaurus en Huaxiaosaurus, vertegenwoordigt het taxon de grootste bekende euornithopode en het grootste bekende lid van de Ornithischia.
Hu stelde enkele onderscheidende kenmerken vast. Het lichaam is zeer groot, met een lengte van meer dan veertien meter. De schedel is lang ten opzichte van het lichaam als geheel. Het achterdeel van de schedel is echter tamelijk hoog, met een plat schedeldak. Er is een zeer lange tandenbatterij, met zestig tot drieënzestig tandposities. Doordat het predentarium echter kort is, beslaat het diasteem, het tandeloze gedeelte tussen de tandenrij en de bek, een relatief groot deel van het dentarium. Het heiligbeen omvat tien sacrale wervels die een diepe trog in de onderzijde hebben. Het zitbeen is lang en kaarsrecht met slechts een lichte bovenste verbreding aan het achterste uiteinde.
Skelet bewerken
De schedel is lang en laag. Die van het holotype heeft een lengte van 163 centimeter. De lengte wordt vooral veroorzaakt door een enorme verlenging van de snuit. Die is in bovenaanzicht smal wat de schedel als geheel een wigvormig profiel geeft dat echter verstoord wordt door de verbreding van de bovensnavel. De snuit kromt licht naar beneden. Achteraan is het schedeldak plat met langwerpige, van voren naar achteren gerichte, bovenste slaapvensters. De oogkas is in zijaanzicht tamelijk smal. Het onderste slaapvenster heeft geen lange uitloper onder de oogkas.
De praemaxilla steekt schuin naar beneden van de tandenrij af. De snuit is daardoor toch niet sterk afhangend want de praemaxilla is zeer lang. Tussen de onderste tak van de praemaxilla en het neusbeen ligt een langgerekt neusgat. Het neusbeen heeft een licht bol bovenprofiel. Intern is de neusholte groot met een ovale dwarsdoorsnede. Het bovenkaaksbeen is een opvallend lang driehoekig element waarvan de bovenste punt achteraan ligt. De onderrand ervan is tamelijk recht met slechts een geringe holle kromming. Het jukbeen is vrij hoog en kort. Het achterhoofd is smal met vrij rechte quadrata.
De onderkaak is erg recht met een slechts iets holle onderrand. De hoogte ervan overtreft zelfs die van de snuit en die blijft tot vrijwel de voorste punt gehandhaafd wat de kop als geheel een rechthoekig profiel geeft. Het dentarium steekt tot onder het predentarium. De lange tandenbatterij betreft het dentarium.
De indeling van de wervelkolom is problematisch aangezien van de meeste sectoren geen aaneensluitende reeksen gevonden zijn. Hu telde twaalf halswervels, twintig ruggenwervels, tien sacrale wervels en vierentachtig staartwervels. Het enige relevante verschil met Zhuchengosaurus zou zijn dat die maar negen sacrale wervels bezat. Dat kan echter eenvoudig individuele variatie weerspiegelen daar tijdens de groei achterste ruggenwervels in het heiligbeen werden 'ingevangen'.
Shantungosaurus had een erg lange staart, meer dan de helft van de lichaamslengte, die het lichaam in evenwicht moest houden als hij op twee poten liep. De staart was net als bij de andere Hadrosauriërs hoog en zijdelings afgeplat. Hierdoor dachten paleontologen aanvankelijk dat de hadrosauriërs een groot deel van de tijd in water doorbrachten en de staart gebruikten om te zwemmen. Maar de staart was, doordat de staartwervels door verbeende pezen met elkaar verbonden waren, veel te stijf om als peddel dienst te kunnen doen. Verder waren de uitsteeksels van de staartwervels naar achteren gericht, terwijl deze bij echte waterdieren omhoog staan en als aanhechtingspunten voor zwemspieren dienen. Een echt waterdier was Shantungosaurus dus niet. De ruggenwerveluitsteeksels boven de heup waren sterk verlengd, een mogelijke aanpassing aan het oprichten van het lichaam om hogere vegetatie te bereiken.
Fylogenie bewerken
Shangtunosaurus werd door Hu in de Hadrosaurinae geplaatst. Tegenwoordig gebruikt men voor een dergelijke meer afgeleide aftakking ook wel het begrip Saurolophinae aangezien Hadrosaurus zelf vermoedelijk erg basaal staat. Shantungosaurus heeft daarin een tamelijk afgeleide positie. Het volgende kladogram toont hem in de Edmontosaurini als zustersoort van Edmontosaurus.
| Hadrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|